Сердце, логотип
www.CARDIOGENES.dp.ua
строение и развитие сердечно-сосудистой системы
Кардиогенез :: Морфологические основы развития структурной…
 
Актуальные вопросы морфогенеза сердца (сборник), Днепропетровск, 1996

(Актуальные вопросы морфогенеза сердца: Материалы научного симпозиума, посвященного 80-летию кафедры анатомии человека ДГМА (сборник научных работ). Днепропетровск, 1996)

с.49-58
[ ⇐ назад | вперед ⇒ ]

Морфологические основы развития структурной организации сердца человека в раннем онтогенезе

И.А.Демьяненко
Государственная медицинская академия, Днепропетровск

Данные научной литературы о закономерностях кардиомиогенеза в пре- и раннем постнатальном развитии говорят об очевидной общности основных тенденций, характеризующих протекание процесса дифференцировки миокарда у животных и человека (О.В.Волкова, М.И.Пекарский, 1976; Pexieder, 1975; Lichnovsky et al., 1976). В то же время, огромный массив накопленного фактического материала богат противоречивыми данными о временных закономерностях проявления тех или иных морфологических критериев развития сердца человека на этапах раннего онтогенеза. Среди причин сложившейся ситуации ведущее место занимает, на наш взгляд, недостаточное внимание исследователей к логическому сопоставлению экспериментальных данных, полученных при использовании разнообразных, в том числе современных, морфологических методов.

В связи с этим, целью предлагаемого исследования явилось комплексное морфологическое изучение становления структурной организации миокарда и системы микроциркуляции сердца человека на этапах раннего онтогенеза.

Материалом для настоящего исследования послужили сердца человека. Трупы плодов и новорожденных получены из акушерско-гинекологических отделений городстких больниц №5 и №9 г. Днепропетровска, городского родильного дома и областной клинической больницы им. Мечникова. Сердца детей получали в областном судебно-медицинском морге г. Днепропетровска и на кафедре патологической анатомии ДМИ. Распределение материала по возрастным группам проведено согласно Л.К.Семеновой (1975) и Л.И.Фалину (1976).

Для морфологического исследования ткани миокарда человека использовали гистологические и полутонкие срезы, окрашенные различными методиками (Ромейс, 1953; Humphrey, Pittmann, 1974). Приготовление микрокоррозионных препаратов ГМЦР сердца человека проводили посредством инъекции сосудов предполимеризованным метилметакрилатом, приготовленным в соответствии с рекомендациями Я.Л.Караганова и сотр. (1980). Массу вводили через аорту; во время манипуляции сердце помещали в водяную баню с температурой +37°С. Микродиссекцию осуществляли после коррозии под микроскопом МБИ. В последующем на слепки коррозионных препаратов напыляли тонкий слой золота. Касты подвергали визуализации под сканирующим электронным микросхопом Jeol-35.

1. Развитие тканевой организации миокарда человека в раннем онтогенезе.

Миокард эмбриона человека на 5-6-й неделе пренатального онтогенеза состоял из скопления рыхло расположенных сердечных миоцитов, имеющих хорошо развитые отростки. Между свободными поверхностями кардиомиоцитов выявлялись обширные межклеточные пространства, заполненные гомогенным содержимым. В большинстве случаев указанные пространства замыкались контактирующими отростками сердечных миоцитов и представлялись в виде каналов и щелей. В данной возрастной группе внутренняя поверхность сердечной стенки имела неровные контуры, обусловленные многочисленными, варьирующими по размерам впячиваниями эндокарда между отдельными трабекулами. Межтрабекулярные пространства были заполнены форменными элементами крови и сообщались между собой с помощью многочисленных каналов.

В сердце 6-недельных эмбрионов в субэпикардиальной зоне миокарда нам удалось выявить единичные группы округлых клеток в виде тяжей и трубочек. По форме и характеру окраски указанные клетки отличались от прилежащих кардиомиоцитов, что дало основание отнести их к примордиальным эндотелиоцитам.

На 7-8-й неделе эмбриогенеза в миокарде сердца человека отчетливо выявлялись три клеточных зоны, различающиеся по характеру компоновки кардиомиоцитов. Клетки внутреннего, прилежащего к эндокарду, трабекулярного слоя формировали различные по величине и протяженности мышечные трабекулы, между которыми выявлялись широкие межтрабекулярные пространства. Кардиомиоциты в составе указанного слоя имели вытянутую форму и формировали трабекулы. Средний клеточный слой миокарда (губчатый) содержал округлые кардиомиоциты, между которыми определялись многочисленные межклеточные пространства, а также варьирующие по форме и размерам синусоиды, выстланные эндотелиальными клетками на всем протяжении. Синусоиды губчатого слоя сообщались между собой и с полостями сердца. Наружный компактный слой миокарда состоял из клеток вытянутой формы, достаточно плотно прилежащих друг к другу.

На 7-8-й неделе пренатального развития в составе компактного миокарда мы обнаружили многочисленные скопления эндотелиальных клеток, формирующих заполненные форменными элементами крови протокапилляры.

В сердце 9-10-недельных плодов человека наблюдалось значительное утолщение мышечного слоя, осуществляемое, в основном, за счет клеток компактного слоя миокарда, в то время как толщина трабекулярной и губчатой зон существенно не изменялась. В составе компактного слоя миокарда в данной возрастной группе мы обнаруживали многочисленные митозы. Кардиомиоциты вытянутой формы формировали мышечные пучки, сопровождаемые на протяжении параллельно ориентированными гемокапиллярами.

На 12-14-й неделе плодного периода средний слой стенки сердца представлен, главным образом, клетками компактного миокарда. Контуры полостей сердца сглажены, объем межтрабекулярных пространств значительно уменьшен по сравнению с предыдущей возрастной группой. В составе губчатого слоя существенно уменьшался просвет синусоидов, а также их количество. В стенке миокарда определялись группы мышечных волокон, различающиеся по своей ориентации. Волокна наружного и внутреннего слоев приобретали продольную ориентацию, в то время как в среднем слое их направленность была циркулярной. В данной возрастной группе хорошо развитая сосудистая сеть была представлена многочисленными гемокапиллярами, ориентироваными вдоль мышечных волокон и широко анастомозирующими между собой. В стенке ряда сосудов определялись мышечные и соединительнотканные клетки. Характер ориентации ядер указанных клеток по отношению к длинной оси сосудов позволял определить их принадлежность к артериолярному или венулярному звеньям гемомикроциркуляторного русла.

На протяжении 16-18-й недель плодного периода стенка сердца человека имела значительную толщину, причем трабекулярный и губчатый слои практически не определялись. Эндокард в составе сердечной стенки, имеющей гладкий внутренний контур, состоял из слоя уплощенных эндотелиоцитов и незначительной по толщине прослойки соединительной ткани, которые сосредоточивались между пучками мышечных волокон и содержали многочисленные капилляры, артериолы и венулы, неравномерно распределенные в толще миокарда. Так, внутренние слои мышечной оболочки в значительно меньшей степени, чем наружные, были насыщены сосудами ГМЦР. Капилляры и артериолы ориентировались в основном вдоль мьппечных волокон, в то время как венулы имели поперечную ориентацию. При этом в субэпикардиальной зоне миокарда отмечались значительные скопления венул и вен; капилляры, в отличие от внутреннего и среднего слоев, на продольных срезах формировали крупноячеистую структуру.

Миокард человека на 24-32-й неделе плодного периода содержал три слоя мышечных волокон, отличающихся по ориентации и состоящих из удлиненных кардиомиоцитов; при этом диаметры клеток выраженно превышали таковые, наблюдаемые в предыдущих возрастных группах. В ряде случаев сердечные миоциты содержали 2 ядра, плотно прилежащие друг к другу и ориентированные вдоль длинной оси клетки. В отличие от предыдущей возрастной группы, на 24-32-й неделе развития человека сосудистая сеть равномерно распределена в толще мышечной стенки. На один капилляр приходилось до 5-6 кардиомиоцитов.

В течение 36-40-й недели пренатального онтогенеза отмечалось увеличение диаметров кардиомиоцитов, количества клеток, содержащих два ядра. Сосудистая система в эти сроки представлена всеми звеньями ГМЦР. При этом количественное соотношение капилляров и кардиомиоцитов составляло 1 к 4-5.

Таким образом, к концу пренатального развития тканевая организация миокарда человека, в целом, приобретает дефинитивные черты. В дальнейшем, вплоть до 16-го года жизни, происходит окончательное становление соотношения между количеством капилляров и кардиомиоцитов в сердце человека.

2. Становление системы микроциркуляции сердца человека в раннем онтогенезе по данным СЭМКП.

При изучении микрокоррозионных препаратов ГМЦР сердца человека на 16-17-й неделе пренатального развития мы обнаружили густую сосудистую сеть, образованную многочисленными капиллярами и единичными артериолами и венулами, имеющими слабую взаимную ориентацию. Количество сосудов в наружных слоях сердечной стенки, соответствующих компактному миокарду, значительно превышало соответствующее количество в субэндокардиальных отделах. На поверхности реплик артериол определялись неглубокие вдавления вытянутой формы, длинная ось кокторых совпадала с направлением сосудов. Глубина и размеры таких вдавлений, соответствующих ядрам эндотелиальных и мышечных клеток, были выражены неравномерно на протяжении артериолы. В данной возрастной группе мы не обнаружили прекапиллярных артериол: капилляры начинались непосредственно от артериолярных стволов. Реплики капилляров не имели сколько-нибудь выраженных вдавлений на поверхности и были представлены в виде гладких стволов. Примечательно, что просвет капилляра на его протяжении существенно варьировал. В ряде случаев извитые капилляры заканчивались слепо, что может быть обусловлено, с одной стороны, формированием почек роста капилляров и, с другой стороны, соответствовать границе потока смолы. В то же время, достаточно часто в толще сердечной стенки образовывались гроздеподобные конгломераты ("течи"), образованные в результате вытекания пластической массы из сосудов.

Капилляры непосредственно переходили в венулы без формирования посткапиллярных венул. Внутренний рельеф стенки венул содержал неглубокие округлые вдавления, равномерно распределенные на протяжении сосуда. Внутренний диаметр венул значительно варьировал по ходу сосуда. На 20-й неделе пренатального развития в сердце человека ГМЦР представлено параллельно ориентированными капиллярами, причем в субэпикардиальной зоне ориентация сосудов обусловливала их ячеистую структуру в виде "сот".

В изучаемой возрастной группе на поверхности слепков артериол обнаруживались отчетливо выраженные, немногочисленные plastic strips (циркулярные полоски). Как правило, циркулярные полоски сосредоточивались в местах отхождения капилляров от артериолярных стволов и ориентировались перпендикулярно длинной оси сосудов. Внутренний рельеф капилляров не имел существенных отличительных особенностей по сравнению с предыдущей возрастной группой, однако количество капилляров, оканчивающихся слепо, значительно уменьшалось. Между капиллярами достаточно часто определялись широкие анастомозы, имеющие незначительную протяженность. На 20-й неделе постнатального онтогенеза существенно уменьшались количество и объем "течей".

В данной возрастной группе в ряде случаев выявлялись посткапиллярные венулы, причем количество посткапиллярных венул, формирующих венулярный ствол, не превышало 2-4. Реплики венул не содержали циркулярных полосок и ориентировались перпендикулярно ходу капилляров и артериол.

В миокарде плодов человека на 26-28-й неделе пренатального онтогенеза обнаружена хорошо развитая сосудистая сеть, равномерно распределенная в толще стенки сердца. В составе гемомикроциркуляторного русла нам удалось обнаружить все звенья, причем артериолы (в том числе прекапилляриые) и капилляры ориентировались параллельно друг другу и формировали группы сосудов, расположенных, по-видимому, в соответствии с направлением мышечных волокон. Звенья отводящего отдела ГМЦР ориентировались косо (посткапиллярные венулы) или перпендикулярно (венулы) по отношению к длинной оси капилляров.

Реплики артериол содержали большое количество глубоких вдавлений вытянутой фермы, обусловленных прилежанием ядер гладкомышечных клеток в составе сосудистой стенки. По ходу сосуда указанные здавления были вытянуты в направлении, соответствующем ходу артериолы, и располагались близко друг от друга. По мере приближения к прекапиллярным артериолам расстояние между вдавлениями заметно расширялось. В месте отхождения прекапиллярных артериол от артериолярных стволов на поверхности реплик выявлялись массивные циркулярные полоски, охватывающие до 2/3 окружности сосудов. На поверхности слепков прекапиллярных артериол выявлялись немногочисленные вдавления клеточных ядер в составе сосудистой стенки.

В отличие от капилляров в миокарде человека на 20-й неделе пренатального развития, в изучаемой возрастной группе просвет капилляров не изменялся на протяжении; внутренняя поверхность капилляров имела гладкий рельеф. Посткапиллярные венулы имели гладкую внутреннюю поверхность и значительную извитость в участках, прилежащих к месту впадения венул. В ряде случаев между отдельными венулами мы обнаруживали широкие венуло-венулярные анастомозы, имеющие гладкий рельеф. В данной возрастной группе субэпикардиально располагались многочисленные скопления сосудов венулярного отдела ГМЦР, не имеющих строгой ориентации.

Достаточно часто нам удавалось выявить слепки лимфатических сосудов, имеющих вид уплощенных трубок с многочисленными овальными вдавлениями, соответствующими, по-видимому, отпечаткам ядросодержащих зон эндотелиоцитов.

В миокарде новорожденных ГМЦР представлено комплексом сосудов, идентифицированных на звенья в предыдущей возрастной группе. Во всех исследуемых участках миокарда звенья микрорусла объединялись в органоспецифичные группы, соответствующие литературным сведениям о модульности ГМЦР.

Характер внутреннего рельефа артериол, капилляров и венул не отличался существенно от такового, описанного на 26-28-й неделе пренатального развития, однако ориентация отводящего отдела ГМЦР имела ряд особенностей. Так, в частности, несколько посткапиллярных венул (от 3 до 6) формировали венулярный ствол, причем все указанные сосуды располагались в одной плоскости. При анализе сканограмм становится очевидным, что наблюдаемое явление связано с особенностями расположения посткапиллярных венул между соседними пучками мышечных волокон.

Изучение микрокоррозионных препаратов ГМЦР сердца человека на 4-м и 16-м годах жизни показало, что в указанные периоды общая структура гемомикроциркуляторного русла, в целом, не изменялась по сравнению с поздним пренатальным периодом онтогенеза. В то же время плотность кровеносных сосудов в миокарде продолжала нарастать вплоть до 16 лет жизни, что соответствует литературным представлениям о продолжающемся становлении системы микроциркуляции сердца в этот период.

Таким образом, использование методики сканирующей электронной микроскопии коррозионных препаратов при изуечнии ГМЦР сердца человека позволило установить динамику сдвигов в его трехмерной организации, а также четкую хронологию указанных изменений в сопоставлении с развитием структурной организации миокарда на различных этапах раннего онтогенеза.

ЛИТЕРАТУРА

1. Волкова О.В., Пекарский М.И. Эмбриогенез и возрастная гистология внутренних органов человека.- М. : Медицина, 1976.- С.5-39.

2. Караганов Я.Л., Гусев С.А., Миронов В.А. Современные методы электронной микроскопии в изучении микроциркуляции // Арх.анат.- 1980.- Т.78, №6.- С.90-100.

3. Карупу В.Я. Электронная микроскопия.- К.: Вища школа, 1984.- 162 с.

4. Семенова Л.К. Объективные морфологические критерии возрастной периодизации // Основные закономерности роста и развития детей и критерии периодизации. - Одесса. 1975.- с.121-122.

5. Фалин Л.И. Эмбриология человека.- М.: Медицина, 1976,- 326 с.

5. Humphray Ch.D, Pittmann F.E. A simple methilene blue - azure II - basic fuchsin stain for epoxy-embedded tissue sections // Stain Technol.- 1974.- M 1.- P.9-14.

7. Lichnovsky V., Obrucnic M., jirik P. Ultrastructure of the atrium of the Human Embrionic and foetal heart // Folia morphol.- 1976.-7.24.- P.225-230.

8. Pexieder T. Cell death in the morphogenesis and teratogenesis of the heart // Adv.Anat. Embriol.Cell Biol.- 1975.- 7.SI, H 3.- 100 p.

9. (Romeis) Ромейс Б. Микроскопическая техника: Пер. с нем.- М. : Из-во иностр. литературы, 1953.- 718 с.

Актуальные вопросы морфогенеза сердца, Днепропетровск
Актуальные вопросы морфогенеза сердца: Материалы научного симпозиума, посвященного 80-летию кафедры анатомии человека ДГМА (сборник научных работ). Днепропетровск, 1996.
  -  История кафедры анатомии днепропетровской государственной медицинской академии за 30 лет (1966-1996) Стебельский С.Е., Козлов В.А.;
  -  Анатомо-клиническая характеристика кровоснабжения орбиты и ее прикладное значение Антипов Н.В., Кирьякулов Г.С., Ещенко Е.И., Павлюченко К.П., Кардаш А.М., Бугаева Л.С.;
  -  Особенности ориентации мышечных волокон левого желудочка в систоле и диастоле в норме, в условиях экспериментальной гипертрофии и инфаркте миокарда Р.В.Басий, В.А.Васильев. Г.С.Кирьякулов, С.А.Чередник, Е.В.Жданов, В.Е.Жданов;
  -  Развитие протокапиллярного русла эпикарда на ранних этапах эмбриогенеза человека И.И.Бобрик, Е.А.Шевченко, В.Г.Черкасов, М.Р.Игнатищев;
  -  Анатомия левого предсердно-желудочкового клапана при транспозиции магистральных сосудов Т.В.Бородий;
  -  Анатомия венечных артерий при транспозиции магистральных сосудов Т.В.Бородий, Г.С.Кирьякулов, В.А.Васильев, Т.Г.Кирьякулова;
  -  Размеры предсердий сердец человека зрелого возраста по данным двумерной эхокардиографии И.П.Вакуленко, А.Н.Сердюк, В.М.Брюханов;
  -  Особенности строения клапанного аппарата сердца детей с врожденными дефектами межпредсердной перегородки В.А.Васильев, Г.С.Кирьякулов, Л.В.Васильева, Р.В.Басни, Т.Г.Кирьякулова, С.А.Чередник, Т.В.Бородий;
  -  Анатомо-экспериментальное обоснование способов венозного шунтирования в области головы и шеи Ю.Н.Вовк;
  -  Особенности формирования синусного стока твердой мозговой оболочки в зависимости от типа строения черепа Ю.Н.Вовк, Т.А.Фоминых;
  -  Особенности микроциркуляторного русла коркового и мозгового вещества вилочковой железы крыс Н.А. Волошин. М.Е. Иванов;
  -  Анализ ранних онтогенетических сдвигов массы и линейных параметров сердца человека И.А.Демьяненко;
  -  Морфологические основы развития структурной организации сердца человека в раннем онтогенезе И.А.Демьяненко;
  -  Источники и типы кровоснабжения сердца у детей Л.М.Дугадко, И.А.Здиховский, М.Г.Руденко;
  -  Развитие первичного гемомикроциркуляторного русла в миокарде человека М.Р.Игнатищев;
  -  Некоторые анатомические особенности трех- и двухкамерных сердец Г.С.Кирьякулов. В.А.Васильев, Т.Г.Кирьякулова и др.;
  -  Этапы изучения морфологии сердца на кафедре анатомии человека Днепропетровской государственной медицинской академии В.А.Козлов, В.Д.Маковецкий;
  -  Ранние онтогенетические события в развитии тканевых взаимоотношений в эмбриональном миокарде крыс М.А.Машталир;
Поддержка
 © 2008-2015 Cardiogenes.dp.ua
© обработка Dr. Andy  
Key words: heart, cardiogenesis, cardiac development. Ключевые слова: сердце, кардиогенез, гистогенез миокарда эндокарда эпикарда, ангиогенез, развитие сердечно-сосудистой системы, васкулогенез, эмбриология, теоретическая кардиология, врожденные пороки сердца, струны сердца. Миокард человека и животных, наука, медицина, ветеринария, сердце.
Rambler's Top100 li MyCounter