Сердце, логотип
www.CARDIOGENES.dp.ua
строение и развитие сердечно-сосудистой системы
Кардиогенез :: Изучение кровеносных и лимфатических сосудов как…
 
Развитие кровеносных и лимфатических сосудов (монография), Киев, 1991
Развитие кровеносных и лимфатических сосудов (Бобрик И. И., Шевченко Е. А., Черкасов В. Г.) Киев, 1991г.
с.5-14
[ ⇐ назад | вперед ⇒ ]

Глава 1 Изучение кровеносных и лимфатических сосудов как важнейший фактор развития медицины

Успехи практической медицины основаны на знании строения и функции внутренних органов, изучать которые начали в глубокой древности. Описание сердца и его сосудов приведено еще в древнеегипетском папирусе «Тайная книга врача», датированном XIV в. до н. э., в качестве анатомических образований сосуды упоминаются в памятнике Древней Индии IX в. до н. э. «Агорведа» («Знание жизни»).

Многие анатомические термины, широко используемые в современной медицине, были созданы в Древней Греции. Артерией (греч.: aer — воздух, tereo — содержу) древние греки называли дыхательное горло. В последующем этот термин стали использовать для обозначения сосудов. Гиппократ (460—377 до н.э.) впервые ввел термин «аорта» (греч. aeiro — поднимаю) для обозначения ветви дыхательного горла — бронха. В трудах Гиппократа имеются сведения о сердце и его камерах, кровеносных сосудах, первые представления о движении крови. Аристотель (384—322 до н.э.) впервые применил термин «аорта» для описания самого крупного сосуда, установил, что артерии отходят от аорты, описал сосуды: плаценты и желточного мешка. Он определил значение сердца в процессе движения крови, назвав его primum movens (первый двигатель). Герофил (304 до н.э.), один из первых начавший вскрывать трупы, описал не только сердце, но и сосудистые сплетения головного мозга, венозные пазухи твердой мозговой оболочки. Эврипид (480—406 до н.э.) описал воротную вену, Эразистрат (4 в. до н.э.) — клапаны вен, строение камер сердца и его клапанного аппарата.

В течение 13 столетий господствовали в Европе представления о строении тела человека, изложенные К. Галеном (131—201 н.э.) в трактатах «Анатомические исследования», «О назначении частей человеческого тела». Он описал большую вену мозга, некоторые внутренние сосуды, выделил три оболочки артерии. Термином «ангиология» (angion — сосуд, logo — учу) К. Гален называл операцию по иссечению части кровеносного сосуда. Современную интерпретацию термину «ангиология» дал L. Heister.

А. Везалий (1514—1564) в книге «О строении тела человека» (1543) описал артерии и вены, принципы ветвления артерий, пути окольного кровообращения, вариабельность венозных стволов. Он обращает внимание на строение стенки артерий. А. Везалий исправил некоторые ошибки Галена, развенчал его теорию о переходе крови из правой половины сердца в левую через отверстие в межжелудочковой перегородке.

Большой вклад в ангиологию внесли последователи А. Везалия. Б. Евстахий (1510—1574) описал заслонку нижней полой вены, непарную вену, И. Фабриций (1537—1619) — клапаны в венах, Л. Боталло (1530—1600) - у плода артериальный проток между легочным стволом и аортой, А. Спигелли (1578—1625) - среднюю мозговую артерию и вену, Дж. Аранци (1530—1589) открыл венозный проток, соединяющий пупочную и нижнюю полую вену.

Цезальпино (1569) в книге «Вопросы препатетики» полно и правильно описывает пути кровообращения.

Кровеносные капилляры открыл Мальпиги (1661). Он ошибочно полагал, что кровь из артериальных капилляров попадает в начале в промежуточные пространства, а затем в венозные капилляры. А. М. Шумлянский (1748—1795) первым установил, что кровеносная система замкнута. Исследуя кровеносные сосуды почки, он доказал непосредственный переход артерий в вены через капилляры.

Активное изучение строения и функции кровеносных капилляров началось почти через 100 лет после их открытия. Гистологическое описание стенки капилляров на светооптическом уровне приводят М. Д. Лавдовский, Ф. В. Овсянников (1870), A. Kolliker, (1865), Ebert (1873), L. Ranvie (1874—1878) и др.   Г. Ф. Гойер (1872, 1877), J. Suequet (1862) открыли артериоло-венулярные анастомозы. Работы по витальной микроскопии капилляров выполнил И. Р. Тарханов (1878). Большой вклад в изучение капиллярного русла внесли А. И. Нестеров (1925), Н. Н. Dale, A. N. Richards (1918), A. Krogh (1919—1922), Е. R. Clark, E. L. Clark (1932—1939).

Термин «микроциркуляция» введен в морфологию американскими учеными (греч. micros — малый; лат. circulation — кругооборот). В США в 1954г. проводилась первая конференция по микроциркуляции. С тех пор это направление ангиологии стало интенсивно развиваться в связи с использованием новых морфологических и физиологических методов исследований. В СССР значительных успехов в изучении микроциркуляции добились В. В. Куприянов, А. М. Чернух, Я. Л. Караганов, их ученики и последователи.

В конце XVIII — начале XIX в. были заложены основы общей эмбриологии, получены результаты в изучении морфогенеза, онтогенеза отдельных органов и систем. Вопросы онтогенеза сосудистой системы отражены в руководствах Ф. Штера (1891), А. Бема, М. Давыдова (1902), A. Kolliker (1865), L. Ranvier (1874—1877).

Наибольшие трудности в течение многих десятилетий вызывает решение проблемы первичного васкулогенеза, т.е. возникновения первичных кровеносных сосудов, которая неразрывно связана с вопросами гистогенеза сосудистого эндотелия. О развитии средней и наружной сосудистых оболочек споры учёных уже завершены, а об источнике возникновения и развития эндотелия — внутренней выстилки кровеносных и лимфатических сосудов — дискуссия продолжается уже более 100 лет.

Трудности методического подхода к решению вопросов гистогенеза сосудистого эндотелия, неоднозначность представлений о тканевой природе его, неясность филогенеза эндотелия создают предпосылки для существования различных, часто противоречивых концепций.

Термин «эндотелий», или «ложный эпителий» (греч. endo — в, thele — сосок), был предложен W. His (1865), введен как дополнительный к термину «эпителий» (греч. ephi — над, thele — сосок). W. His термином «эндотелий» обозначил эпителий, развившийся из среднего зародышевого листка. L. Ranvier (1874) уточнил, что эндотелием следует называть любой однослойный плоский эпителий, независимо от его происхождения. Эта трактовка термина «эндотелий» сохранялась до 30-х годов XX в. Эндотелием называли и легочный эпителий, и внутреннюю выстилку кровеносных и лимфатических сосудов, и эпителиальные покровы серозных оболочек и суставных полостей (Ф.Штер, 1891; А.Бем, М.Давыдов, 1902; К.Барделебен, 1923; A.Kolliker, 1865). В настоящее время эндотелием называют только внутреннюю выстилку кровеносных и лимфатических сосудов. Внутреннюю оболочку сосудов ранее ещё называли трубкой перителия (L. Auerbach, 1865), клеточной оболочкой (R. Remak, 1850), интимой (R. Bonnet, 1896). Последний термин используется и в современной литературе.

В организме человека все эндотелиоциты занимают площадь 720 м², их число составляет 6,3*10¹³, а масса — 1,5—2 кг (F. Hammersen, E. Hammersen, 1985).

Ретроспективный анализ теорий происхождения сосудистого эндотелия тесно связан с теорией трёх зародышевых листков. Многочисленные концепции рассматривают эндотелий как производное эктодермы, энтодермы, мезодермы и мезенхимы. Ряд ученых считали, что эндотелий представляет собой частный случай однослойного плоского эпителия, развившегося из энтодермы или эктодермы (А.Е.Голубев, 1869; А.А.Колосов, 1893; J.Heinle, 1841). Эта точка зрения была возрождена М. Hausmann (1934), который вновь предложил рассматривать эндотелий сосудов позвоночных как истинный эпителий, возникший из целомического эпителия, а всю кровеносную систему в целом как систему разветвленных выростов целома. Теории мезодермального и мезенхимального происхождения эндотелия, возникшие в конце XIX в., параллельно развиваются на протяжении более 100 лет. В настоящее время, несмотря на значительные успехи эмбриологии, нет убедительных данных, позволяющих сделать окончательный выбор той или иной теории.

Первые сведения о мезенхиме как источнике развития сосудистой системы и, в частности, эндотелия, представили О. Hertwig, R. Hertwig (1881), ими же был введен термин «мезенхима» (греч. mesos — средний, enchyma — заполняющая масса). При анализе многочисленных теорий возникновения сосудистой системы, основывающихся на концепции мезенхимного происхождения сосудистого эндотелия, необходимо рассмотреть взаимоотношения сосудистого зачатка и мезенхимы. Такая задача является достаточно сложной (В. Carlson, 1983). Раннее выселившиеся клетки из зародышевых листков называли «студенистой тканью», или зародышевой соединительной тканью. Традиционно мезенхиму рассматривали как производное среднего зародышевого листка, но Н. Горонович (1893), Н. Ф. Кащенко (1896), Ю. Н. Шаповалов (1956), Б. П. Хватов (1960), Bandoore (1921), L. S. Stone (1926) показали ее генетическую неоднородность. Согласно современным представлениям, основная часть мезенхимы образуется из среднего зародышевого листка, в процессе развития к ней примешиваются генетически разнородные, морфологически мало чем отличающиеся клетки — мио-бласты, гоноциты, хроматобласты, хроматофиннобласты, пронейробласты (А.Г.Кнорре, 1980). На ультраструктурном уровне показано превращение клеток энтодермы в мезенхимные клетки (W. W. Frank и соавт., 1983). В процессе дифференцировки удлиняется тело клетки, появляются отростки, перемещается ядро, исчезают поляризация цитоплазмы и элементы цитоскелета, что способствует подвижности клеток и позволяет изменять им форму в процессе миграции. На ранних стадиях развития мезенхима лишена специальных тканевых структур и представляет собой эмбриональный зачаток (А.Г.Кнорре и соавт., 1980). На основании морфологических исследований А. Г. Кнорре и соавторы (1980), В.Carlson (1983) предлагают считать мезенхимой скопление эмбриональных клеток веретенообразной или звездчатой формы, погруженных в межклеточный матрикс.

Наибольшее признание получила теория возникновения сосудистого эндотелия из кровяных (сосудистых) островков мезенхимы. Диффузно расположенные мезенхимные клетки постепенно концентрируются и формируют отдельные компактные группы — кровяные островки. Мезенхимные клетки по периферии кровяных островков дифференцируются в эндотелиоциты, которые формируют стенку первичных кровеносных сосудов (Л. И. Фалин, 1976; J. Miura, F. H. Wilt, 1971; J. Kocova, Z. Tesar, 1979; D. Wilson, 1983; T. Takashina, 1987). Мезенхимные клетки, располагающиеся в центре кровяного островка, дают начало первичным клеткам крови. По данной схеме развиваются кровеносные сосуды провизорных органов. Аналогичным способом развиваются кровеносные сосуды и в теле эмбриона (И. Г. Поддубный, 1973; В. К. Верин, 1981; R. Hirakow, 1983; Н. A. Al-Hajj, L. U. Monayer, 1984). Иммуноморфологически было показано генетическое сродство развивающихся эндотелиоцитов и гемобластов (С. Stypulkowski, 1972).

На дальнейшее развитие представлений о васкулогенезе в рамках мезенхимной теории оказали влияние многие положения схизоцельной теории развития сосудов (О. Hertwig, R. Hertwig, 1881), согласно которой мезенхимные клетки, выстилающие внутритканевые каналы и щели, дифференцируются в эндотелиоциты.

Согласно концепции мезодермального происхождения сосудистого эндотелия, основоположником которой был W.His (1865), эндотелий развивается из среднего зародышевого листка. В рамках этой концепции существует несколько направлений, по-разному объясняющих возникновение и развитие эндотелиоцитов. Вышеописанные кровяные островки многие авторы рассматривают как производное мезодермы (О.В.Волкова, М.И.Пекарский, 1976; F.Н.Wilt, 1974; J.Dardick и соавт., 1978; Р.В.Smith, J.В.Turpen, 1985). Клетки, лежащие по периферии кровяных островков, исследователи называют ангиобластами (О.В.Волкова, М.И.Пекарский, 1976; R. С. Wagner, 1980). Согласно другой точке зрения, уже на ранних этапах развития в мезодерме обособляется определенный участок — кардинальный зачаток (Н. А. Шевченко, 1981), ангиобласт (Г. С. Катинас, 1986; Z. Groodzinski, 1984), гемангиобласт (R. Lanot, F. Stephan, 1976).

Проэндотелиальные клетки кардиального зачатка (Н. А. Шевченко, 1981) мигрируют по детерминированным путям к месту закладки сердца и связанных с ним крупных кровеносных сосудов. Из кардиального зачатка путем адгезии, агрегации, полимеризации обособляются многочисленные группы клеток, дающие начало так называемым эндотелиальным островкам. Последние строго детерминированы в направлении образования эндотелиоцитов.

По мнению Н. Г. Хлопина (1946), ангиобласт представляет собой разрыхленную внезародышевую мезодерму боковых пластинок, клетки которой широко мигрируют и включаются в состав мезенхимы. Таким образом, именно эти клетки, морфологически неотличимые от клеток мезенхимы, участвуют в образовании кровяных островков, а следовательно, и эндотелия. Существует точка зрения, согласно которой ангиобласт рассматривают независимо от мезодермы и мезенхимы как самостоятельный зачаток (P. Minot, 1970; F. R. Sabin, 1920; В. Finley, 1922). Многие авторы, употребляя термин «ангиобласт» для обозначения источника развития сосудистого эндотелия, не указывают его генез (Э. С. Валишин, 1986; Т. P. Pessacq, N. J. Reissenweber, 1972; Z. Grodzinski, 1984; K. Sasaki, M. D. Kendall, 1985).

Некоторые теории возникновения эндотелия из мезодермы представляют лишь исторический интерес, в частности теория трофоцеля (A. Lang, 1903), основу которой составляют гемоцельная теория целома и бластоцельная (О. Butschli, 1883).

Широкое распространение получила компромиссная концепция, согласно которой мезодерма является основным источником мезенхимы, дающей начало кровяным или ангиобластическим островкам. Некоторые исследователи называют ангиобластом клетки, дифференцирующиеся из мезенхимы мезодермального происхождения и детерминированные в сторону образования эндотелия (И.Н.Борисов, 1972; R.С.Wagner, 1980; R.Hirakow и соавт., 1981, 1982, 1983). По мнению R. С. Wagner (1980), R. Hirakow и соавторов (1981), клеточные элементы мезенхимы, дифференцируясь в эндотелий, проходят стадию ангиобласта, в последующем формируя кровяные (ангиобластические) островки. Процессы первичного васкулогенеза сопровождаются явлениями агрегации и фиксации, мезенхимных клеток. При этом изменяется форма их поверхности, появляются клеточные тяжи в местах локализации будущих сосудов.

По данным И. Н. Борисова (1972), ангиобластическим потенциалом у позвоночных обладает только часть мезенхимы — производные дорзальных и вентральных краев боковых листков мезодермы. Очевидно, что такие представления об ангиобласте следует рассматривать в рамках мезенхимной теории васкулогенеза.

Исторический интерес представляет точка зрения о возникновении эндотелия из энтодермы. Согласно теории гемоцеля, первичные кровеносные сосуды, или гемоцель, появляются в виде щелей между базальной мембраной и кишечным эпителием, которые выстланы вазотелием (эндотелием), возникающим из кишечной энтодермы (F. Vejdowsky, 1905). Некоторые авторы рассматривали кровяные островки как производное энтодермы (С. Kupffer, 1878; J. Ruckert, S. Mollier, 1906, и др.).

Источником других слоев сосудистой стенки (мышечной, адвентициальной и др.) является развивающаяся паравазальная соединительная ткань (С. И. Щелкунов, 1977; J. Kocova, 1972; G. J. Schoefl, 1982, и др.).

Существуют две концепции о развитии в целом сосудистой системы. Согласно теории врастания, ангиобласты, дающие начало эндотелиоцитам, мигрируют из желточного мешка в тело зародыша, и, разветвляясь, дают основные стволы (A. Kolliker, 1863; W. His, 1865, 1901). Это положение было подвергнуто критике в работах R. S. Sabin, S. A. Doan (1926) и ряда других авторов и в настоящее время не является общепризнанным. Однако в отдельных работах положения данной теории находят подтверждение (J. Jolley, 1940; R. Licata, 1962; Z. Grodzinski, 1984). В современной литературе рассматривается концепция о возникновении кровеносных сосудов in situ. В рамках этого воззрения есть несколько направлений. Некоторые авторы считают, что в организме есть формативные центры, где in situ образуются крупные сосуды, которые позднее путем ветвления начинают васкуляризировать отдельные органы (Е. С. Бадалянц, 1985; Н. В. Попова-Латкина и соавт., 1986; М. Zuber и соавт., 1984; В. A. Fraser, 1986; С. Н. Latker и соавт., 1986; М. В. Mohammed, 1986).

Более широко распространено мнение о локальном, или автономном, сосудообразовании. В каждом органе существуют очаги первичного васкулогенеза, за счет которых автономно формируется первичное сосудистое внутриорганное русло; в дальнейшем наблюдается его подключение к магистральным сосудам плода, также возникающим in situ.

* * *

Немногочисленные сведения о лимфатической системе имеются в трудах Гиппократа, Аристотеля, А. Везалия, а вторичное открытие ее принадлежите Aselio (1581—1626), который описал лимфатические мезентериальные сосуды у различных млекопитающих, открыл мезентериальные лимфатические узлы у животных.

У человека лимфатические сосуды были впервые обнаружены J. Pecquet (1622-1674). Он также описал грудной лимфатический проток у собаки. Заслуга описания лимфатической системы в целом принадлежит О. Rudbeck (1630—1702), Т. Bartolinus (1616—1680). Наряду с воззрениями описательного характера на строение и функционирование лимфатической системы до XVIII в. существовали многочисленные теории, отражающие механистические взгляды. Кризис в представлениях о лимфатической системе постепенно начал преодолеваться в XVIII в. в связи с открытием новых методов исследования. Применение инъекционной техники позволило описать лимфатические сосуды практически всех органов. Большой вклад в лимфологию внесли V. Cruikshank (1789), P. Mascagni (1787).

До сих пор продолжается дискуссия о том, какую систему представляет собой лимфатическая система — закрытую или открытую? Теория «закрытой» лимфатической системы была сформулирована на основании учения Вирхова о звездообразных клетках соединительной ткани, которые путем слияния своих отростков образуют систему сообщающихся трубок — плазматическую сосудистую систему. A. Kolliker (1867) считал, что это система соковых трубок. L. Leydig (1853) сформулировал положение о том, что система трубок с одной стороны прикрепляется к лимфатическим сосудам, а с другой — к кровеносным и представляет собой непосредственную связь между ними. По-видимому, W. His (1863) впервые предположил, что лимфатические сосуды представляют собой систему замкнутых трубок.

К лимфатической системе относили серозные полости (полость плевры, брюшины), а также полости суставов (А. Бем, М. Давыдов, 1902). Некоторые авторы придерживались мнения о прямых связях между лимфатическими сосудами и серозными полостями (Ф. Штер, 1891).

Создание теории «открытой» лимфатической системы связано с трудами физиологов. По мнению Е. Brucke (1852—1855), С. Ludvig (1863), корни лимфатической системы не имеют оболочек и начинаются просто из отверстий — так называемых интерстициальных промежутков, отделенных друг от друга соединительнотканными прослойками, в которых проходят кровеносные сосуды. Наиболее четко и подробно теорию «открытой» лимфатической системы изложил Н. Recklinghausen (1863—1873). Он указывает, что соединительнотканные массы пронизываются тонкими соковыми канальцами, которые состоят в прямом сообщении с лимфатической системой. Соковые канальцы не имеют стенки, это — промежутки между волокнистыми пучками соединительной ткани, связанные между собой однородным, плотным веществом, в котором уже заложены соковые канальцы, и так как соковые канальцы представляют пространства, соединяющиеся с лимфатическими сосудами, можно считать, что они являются началом лимфатической системы. Если признать систему соковых канальцев за начало лимфатических сосудов, то она представляет собой систему «трубок», отводящих собственную тканевую жидкость, а сами лимфатические сосуды играют роль собирательных трубок, по которым лимфа удаляется из ткани (Н. Recklinghausen, 1873).

Вопросы развития лимфатической системы в онтогенезе начали изучать в конце XIX — начале XX вв. Почти одновременно возникло две теории развития лимфатической системы — центробежная и центростремительная. Однако и в настоящее время решение данной проблемы остается в области гипотез и дискуссий. Главным пунктом споров является отношение лимфатической системы к венозной в процессе онтогенеза; в частности, развиваются ли лимфатические сосуды из венозных или возникают автономно?

Центробежную теорию возникновения лимфатической системы предложил L. Ranvier (1895), который, изучая лимфатические сосуды зародыша свиньи инъекционным методом, отметил, что на определенном этапе развития лимфатические сосуды не поддаются инъекции. По мнению L. Ranvier, лимфатические сосуды возникают из непарных и парных венозных мешков. На ранних стадиях развития лимфатические сосуды слепо заканчиваются, а их дальнейший рост идет путем формирования отростков. Согласно взглядам автора, лимфатические сосуды развиваются как большие железы, врастающие в отдельные органы.

Дальнейшее развитие центробежная теория возникновения лимфатической системы получила в трудах F. Sabin (1902). Она исследовала инъекционным методом зародыши свиньи и установила, что главные лимфатические сосуды возникают из вен в четырех местах — симметрично в яремной и паховой областях, затем происходит постепенный рост и разветвление лимфатических сосудов до периферии. Модель развития лимфатической системы, предложенная F. Sabin, широко признана (Ф. Штер, В. Меллендорф, 1936; Л. И. Фалин, 1976).

Создание центростремительной теории возникновения лимфатической системы связано с именами многих ученых. В конце XIX в. было распространено мнение о том, что соковые канальцы — корни лимфатической системы — в эмбриогенезе непосредственно превращаются в лимфатические сосуды, а клетки, отграничивающие их просвет, развиваются в эндотелиоциты. Четко центростремительная теория развития лимфатической системы сформулирована в трудах G.S.Huntington, С F. W. McClure (1906—1907), G. S. Huntington (1911, 1914). G. S. Huntington (1911) исследовал серийные препараты и их реконструкции и пришел к выводу, что первые лимфатические сосуды появляются вдоль вен, а эндотелиоциты, выстилающие лимфатические сосуды, возникают из окружающих мезенхимных клеток. Автор допускал развитие лимфатических микрососудов путем слияния мезенхимных щелей, топографически удаленных от вен. Следовательно, согласно G. S. Huntington (1911), зачатки лимфатической системы представляют собой изолированные от вен мезенхимные щели; в дальнейшем происходит слияние формирующихся лимфатических сосудов в центропетальном направлении, а связь с венозной системой устанавливается вторично.

С точки зрения центростремительной теории рассмотрены вопросы развития лимфатических сосудов легкого (В. И. Пузик и соавт., 1972), кожи, пищевода, желудка, кишок человека (А. В. Борисов и соавт., 1977). Одним из доказательств слияния изолированных зачатков лимфатических сосудов с последующим формированием лимфатических сетей, по мнению А. А. Сушко (1966), Л. В. Чернышенко, А. А. Сушко (1973), Л. В. Чернышенко и соавторов (1985), является четкообразная форма лимфатических сосудов.

Теория независимого возникновения лимфатических сосудов получила широкое признание и поддерживается в настоящее время большинством ученых (В. В. Куприянов и соавт., 1983; О. Kampmeier, 1969; J. R. Casley-Smith, 1983).

Проблема васкулогенеза кровеносной и лимфатической систем на ранних этапах развития ставит перед исследователями ряд нерешенных вопросов, ответ на которые возможен при использовании комплексного подхода с широким привлечением методов иммуноморфологии, экспериментальной эмбриологии, генной инженерии.

Поддержка
 © 2008-2015 Cardiogenes.dp.ua
© обработка Dr. Andy  
Key words: heart, cardiogenesis, cardiac development. Ключевые слова: сердце, кардиогенез, гистогенез миокарда эндокарда эпикарда, ангиогенез, развитие сердечно-сосудистой системы, васкулогенез, эмбриология, теоретическая кардиология, врожденные пороки сердца, струны сердца. Миокард человека и животных, наука, медицина, ветеринария, сердце.
На правах рекламы: Пластика половых губ на med-cb.ru/plastica/Intimnaya-plastika .
Rambler's Top100 li MyCounter