Глава 2 Источники и механизмы развития первичных микрососудов

2.2. ВОЗНИКНОВЕНИЕ ПЕРВИЧНЫХ МИКРОСОСУДОВ ТИПА ПРОТОКАПИЛЛЯРОВ

На определенном этапе эмбриогенеза система дососудистой микроциркуляции уже не может обеспечить все возрастающие потребности развивающихся органов в пластических и энергетических субстратах (В.В.Куприянов, 1969, 1978). По-видимому, метаболический фактор, воздействуя на генный аппарат, индуцирует возникновение первичных микрососудов (В.В.Куприянов, 1969; J. Staoibesand, 1961).

Рис. 2. Мезенхима брыжейки тонкой кишки эмбриона человека 5—6 нед внутриутробногоразвития: ПрФП — просвет формирующегося протокапилляра; ЯМК - ядро мезенхимной клетки. Ув. 7000

Первичные кровеносные микрососуды типа протокапилляров впервые возникают внеэмбрионально в стенке желточного мешка. Несколько позже аналогичные образования появляются во внутризародышевой мезенхиме. Механизмы первичного ангиогенеза, т.е. образования вне- и внутризародышевых первичных микрососудов, принципиально сходны (О.В.Волкова, М.И.Пекарский, 1976; I.Dardick и соавт., 1978; Т.Doetschman и соавт., 1985). Согласно данным трансмиссионной электронной микроскопии и СЭМ, формирование первичных кровеносных микрососудов осуществляется в зонах агрегации мезенхимных клеток (И.И.Бобрик и соавт., 1986; R.Hirakow и соавт., 1983). Формирование первичных микрососудов типа протокапилляров происходит в результате канализации межклеточных щелей, выстланных клетками мезенхимы (рис. 2). Канализация, по-видимому, происходит за счет расширения уже имеющихся в зонах агрегации мезенхимы интерстициальных пространств (И.И.Бобрик и соавт., 1985; В.F.King, 1987). Важную роль в этом процессе играют распластывание и удлинение клеток, «захватывающих» дополнительные пространства (R. Hirakow, Т. Hiruma, 1983). Наряду с межклеточным способом, возможен внутриклеточный способ формирования просвета протокапилляра за счет образования и последующего слияния крупных вакуолей в цитоплазме мезенхимных клеток.

Рис. 3. Первичный кровеносный сосуд типа протокапилляра в брыжейке тонкой кишки эмбриона человека 5—6 нед внутриутробного развития: ЯЭР — ядро эритробласта. Ув. 8000

Некоторые ветвящиеся, ограниченные мезенхимными клетками каналы содержат в просвете развивающиеся клетки эритроидного ряда (рис. 3), что придает им на несерийных срезах вид отдельных «кровяных» островков, описанных на светооптическом уровне. Канализация мезенхимы идет параллельно процессу формирования аморфного вещества и волокнистых структур развивающейся in situ соединительной ткани. Поэтому на ранних стадиях васкулогенеза развивающиеся первичные микрососуды, даже не содержащие в просвете гемопоэтических клеток, можно отличить от межклеточных пространств, заполненных нежноволокнистыми структурами.

Существует мнение о том, что процессы ангио- и гематогенеза протекают параллельно только во внезародышевой мезенхиме.

Рис.4. Эритробласт, свободно лежащий между мезенхимными клетками брыжейки, эмбриона человека 5—6 нед внутриутробного развития:-ЯЭР — ядро эритробласта; ЯМК — ядро мезенхимной клетки. Ув. 8000

Формирующиеся внутризародышевые кровеносные сосуды свободны от форменных элементов крови (Ю. Н. Шаповалов, 1956; О. В. Волкова, М. И. Пекарский, 1976). Этой точке зрения противостоят многие наблюдения, доказывающие гематогенные потенции внутризародышевой мезенхимы (Н. Н. Аничков, 1940; Г. А. Константиновский, 1958; Н. М. Куликова, 1974; И. Б. Багменский, 1983; С. Stypulkowski, 1972; F. Dieterlen-Lievre, 1985). Развивающиеся клетки крови наблюдаются не только в просвете интерстициальных каналов и щелей, но и между мезенхимными клетками (рис. 4).

Согласно современным представлениям, в органах эпителиальной природы первичные микрососуды типа протокапилляров возникают во внеорганной мезенхиме, окружающей закладку органа. Дальнейшая васкуляризация тканевых органных комплексов осуществляется, вероятно, путем врастания протокапилляров, проникающих в орган по ходу соединительнотканных тяжей. В органах, закладка которых содержит мезенхиму, образование внутриорганных первичных микрососудов типа протокапилляров осуществляется in situ в результате канализации интерстициальных каналов и щелей в мезенхиме.

Магистральные кровеносные сосуды (например, дорсальная аорта, кардинальная вена) возникают в зонах агрегации клеток внутризародышевой мезенхимы. Ультраструктурные аспекты их формирования соответствуют общим закономерностям первичного ангиогенеза (R. Hirarov, Т. Н. Hiruma, 1981; D. M. Noden, 1987).

Следовательно, в результате первичного ангиогенеза возникают первичные микрососуды типа протокапилляров, которые являются родоначальниками компонентов внутризародышевой сосудистой системы. Источники и механизмы формирования, вне- и внутризародышевых первичных кровеносных сосудов сходны, что подтверждается общими ультраструктурными закономерностями их развития.

Развитие кровеносных и лимфатических сосудов / Бобрик И. И., Шевченко Е. А., Черкасов В. Г. — К.: Здоровья, 1991.— 206с.
  Глава 1. Изучение кровеносных и лимфатических сосудов как важнейший фактор развития медицины;
  Глава 2. Источники и механизмы развития первичных микрососудов, 2.2, 2.3, 2.4, 2.5;
  Глава 3. Развитие артерий;
  Глава 4. Развитие сосудов гемомикроциркуляторного русла, 4.2, 4.3, 4.4, 4.5;
  Глава 5. Развитие магистральных вен;
  Глава 6. Развитие лимфоносных сосудов;
    Заключение.