Сердце, логотип
www.CARDIOGENES.dp.ua
строение и развитие сердечно-сосудистой системы
Реkлама: Сапонит препарат http://saponit.kiev.ua/ для мужской силы, купить в Украине по лояльной цене.
Кардиогенез :: Особенности стенки первичных протокапилляров в…
 
Развитие кровеносных и лимфатических сосудов (монография), Киев, 1991
Развитие кровеносных и лимфатических сосудов (Бобрик И. И., Шевченко Е. А., Черкасов В. Г.) Киев, 1991г.
с.14-58
[ ⇐ назад | вперед ⇒ ]

Глава 2 Источники и механизмы развития первичных микрососудов

2.3. УЛЬТРАСТРУКТУРНЫЕ ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ СТЕНКИ ПЕРВИЧНЫХ МИКРОСОСУДОВ ТИПА ПРОТОКАПИЛЛЯРОВ В ПРЕДЦИРКУЛЯЦИОННУЮ ФАЗУ РАЗВИТИЯ СИСТЕМЫ МИКРОЦИРКУЛЯЦИИ

На ранних этапах эмбрионального развития наблюдается качественная перестройка внутриорганнои системы транспортных коммуникаций: ведущую роль в обеспечении нормального метаболизма развивающихся тканевых структур берет на себя формирующееся диффузное протокапиллярное русло. Таким образом, смена дососудистой микроциркуляции презумптивным внутриорганным первичным кровеносным руслом является важным и обязательным этапом органогенеза (В. В. Куприянов, 1969, 1978; И. И. Бобрик и соавт., 1983; В. В. Куприянов и соавт., 1983).

На ранних этапах эмбриогенеза интерстициальные каналы и щели, развивающиеся в первичные микрососуды типа протокапилляров, выстланы клетками мезенхимной природы, так называемыми береговыми, или краевыми, клетками. Данные термины были предложены А. А. Максимовым (1927) для обозначения мезенхимных клеток, располагающихся по периферии «кровяных островков».

Генез и степень детерминации клеточных форм мезенхимы до сих пор недостаточно выяснены. Не решён вопрос, все ли мезенхимные клетки компетентны и могут при воздействии определенных, еще не изученных факторов развиваться в клетки рыхлой соединительной ткани, форменные элементы крови, зндотелиоциты, гладкомышечные клетки или же определенная часть клеток, мигрирующая в мезенхиму, уже комитирована (детерминирована) в направлении образования эндотелиоцитов. В настоящее время практически невозможно установить генез мезенхимных клеток, которые участвуют в процессах первичного васкулогенеза. По-видимому, решение вопроса о степени детерминации мезенхимных клеток лежит в области экспериментальной эмбриологии.

Изучение мезенхимы куриных эмбрионов на стадии первых сомитов методами трансмиссионной электронной микроскопии и СЭМ не позволило идентифицировать «ангиобласты», от других мезенхимных клеток, до начала первичного васкулогенеза (R. Hirakov и соавт., 1983). Установлено, что протокапилляры появляются в зонах агрегации мезенхимных клеток. Согласно современным воззрениям, возникновение протокапилляров, вероятно, обусловлено реализацией потенций развивающихся мезенхимных клеток («береговых» клеток) к самоагрегации с последующим образованием трубчатых структур (A. I. Caplan, 1985; D. I. Wilson 1986). По нашим наблюдениям, способностью к агрегации обладают веретенообразные мезенхимные клетки (И. И. Бобрик и соавт., 1986). Это согласуется с данными N. Ashton (1966), который, изучая развитие сосудов сетчатой оболочки глазного яблока, показал, что веретенообразные мезенхимные клетки являются предшественниками капилляров. Поэтому, говоря о мезенхимной природе «береговых» клеток, мы имеем в виду их происхождение от неких «обобщенных» веретенообразных мезенхимных клеток.

При сравнительном анализе субмикроскопического строения мезенхимных и «береговых» клеток выявляются некоторые общие черты строения (рис. 5).

Рис. 5.Первичный кровеносный микрососуд типа протокапилляра
Рис. 5.Первичный кровеносный микрососуд типа протокапилляра в скелетной мышце эмбриона человека 5—6 нед внутриутробного развития: ЯЭР — ядро эритробласта; ЯЭ — ядро эндотелиоцита; ЯМК — ядро мезенхимной клетки Ув. 6000

Определенное морфологическое сходство выражается в отростчатости их цитоплазмы, близкой ее электронной плотности, внешнем виде ядра (М. В. Морин, 1985). Однако цитоплазма «береговых» клеток отличается большей насыщенностью органеллами (Л. В. Дебеленко, 1986). На люминальной поверхности «береговых» клеток определяются многочисленные тонкие цитоплазматические отростки, которые соприкасаются с эритробластами (М. Obrucnik и соавт., 1972). Одним из ранних ультраструктурных признаков формирования стенки протокапилляра является соединение мезенхимных клеток при помощи плотных контактов, которые представляют собой средство информационной и метаболической связи клеток друг с другом (С. Riddle, 1986). Как правило, контакты устанавливаются между отростками клеток или же отростки вступают в связь с телом клетки. Вероятно, процессы интеграции, объединяющие отдельные мезенхимные клетки, отграничивающие интерстициальные каналы в функционально единый клеточный пласт, представляют собой наиболее ранний этап цитодифференцировки «береговых» клеток. Однако на ранних этапах первичного васкулогенеза «береговые» клетки не образуют сплошной клеточный пласт, вследствие чего стенка первичных микрососудов в отдельных местах не замкнута и их просвет сообщается интерстициальным пространством (И. И. Бобрик и соавт.,1986).

В цитоплазме «береговых» клеток наблюдается образование групп мелких вакуолей, которые отшнуровываются как в просвет развивающегося сосуда, так и за его пределы. В первом случае за счет наличия замкнутого пространства между соединенными при помощи специализированных контактов «береговыми» клетками происходит накопление продукта секреции и как следствие — расширение просвета щели или канала. Это согласуется с мнением F.Gonsales-Crussi (1971) об образовании просвета первичных сосудов в результате секреции белков и поступления воды осмотическим путем из окружающей мезенхимы.

Рост протокапилляров в длину осуществляется за счет митоза «береговых» клеток. Развивающиеся протокапилляры широко анастомозируют между собой, формируя незамкнутое внутриорганное протокапиллярное русло.

2.3.1. Ультраструктурная характеристика примордиальных эндотелиоцитов

На ранних этапах эмбриогенеза возникающие первичные микрососуды типа протокапилляров выстланы «береговыми», или «краевыми», клетками, которые постепенно дифференцируются в примордиальные эндотелиоциты. Факторы, индуцирующие трансформацию «береговых» клеток в примордиальные эндотелиоциты до сих пор не выяснены. Вероятно, инициатором структурных перестроек, возникающих в «береговых» клетках, является метаболический фактор, определяющий все возрастающие потребности развивающихся тканевых структур в энергетических и пластических субстратах. Стратегическое расположение «береговых» клеток на границе раздела «интерстициальная жидкость — рабочие элементы органа» индуцирует процессы их цитодифференцировки, направленные на обеспечение функционирования гематоцеллюлярного барьера.

Процессы цитодифференцировки «береговых» клеток в примордиальные эндотелиоциты сопровождаются значительным уплощением клеток, которые вытягиваются в длину и соединяются между собой при помощи плотных контактов. Люминальная поверхность клеток, обращенная в просвет интерстициального канала, становится более гладкой. Иногда встречаются цитоплазматические отростки, которые могут перекрывать просвет сосуда (В. A. Warren, 1966). На аблюминальной поверхности определяются немногочисленные отростки различной длины. Зональность клетки выражена слабо (рис. 6). Наиболее четко определяется ядросодержащая зона, которая нередко выступает в просвет сосуда. На поперечных срезах безъядерных профилей протокапилляров средняя толщина примордиальных эндотелиоцитов колеблется незначительно. Ядра примордиальных эндотелиоцитов неправильной округлой формы с фестончатыми контурами. Хроматин в виде мелких глыбок располагается по всему ядерному объему и у внутренней поверхности кариолеммы. Крупные ядрышки, одно или два, как правило, размещаются эксцентрично, прилегая к областям инвагинаций ядерной оболочки. Для ядрышек характерно сетчатое строение (М. Sasaki, М. Kendall, 1985). В цитоплазме примордиальных эндотелиоцитов определяется небольшое количество органелл, которые равномерно распределены по всему клеточному объему. В цитоплазме располагаются единичные фрагменты зернистой и незернистой эндоплазматической сети, канальцы которой заполнены гомогенным содержимым средней электронной плотности. Характерно преобладание канальцев незернистой эндоплазматической сети (I. Simone-Santoге и соавт., 1971). Многочисленные рибосомы располагаются дискретно, однако наблюдается тенденция к образованию полисомальных розеток. Пластинчатый комплекс развит слабо и представлен скоплением мелких пузырьков и сильно уплощенных цистерн. Митохондрии мелкие, содержат плотно упакованные кристы, погруженные в электроннопрозрачный матрикс. В цитоплазме встречаются единичные крупные микропиноцитозные везикулы, склонные к слиянию с образованием мультивезикулярных комплексов, гранулы гликогена, иногда липидные капли.

Рис. 6. Первичный кровеносный микрососуд типа протокапилляра
Рис. 6. Первичный кровеносный микрососуд типа протокапилляра гипофиза плода человека 5—6 нед внутриутробного развития: ЯЭР—ядро эритробласта; ЦЭ — цитоплазма эндотелиоцита; Ф —фенестра; МЭК — межэндотелиальный контакт; ХТМ — хлопьевидный тонковолокнистый материал; ЦМК — цитоплазма мезенхимной клетки. Ув. 10 000 (Препарат М. В. Морина)

Для примордиальных эндотелиоцитов характерно наличие плотных контактов, чаще по типу zonula occludens (I. Klepacek и соавт., 1986).

Соединительные элементы в основном представлены в желобках на Е-поверхности скола, соответствующие Р-поверхности сколотого плотного контакта содержат мостики (С. Riddle и соавт., 1986). Некоторые авторы описывают контакты по типу десмосом между примордиальными эндотелиоцитами (Л. В. Дебеленко, 1986; М. Obrucnik, 1972).

При помощи ультраструктурной морфометрии установлены количественные различия между примордиальными эндотелиоцитами, отграничивающими просвет первичных микрососудов, и окружающими клетками мезенхимы. Площадь профиля примордиальных эндотелиоцитов, их диаметр, площадь ядра превышают таковые клеток мезенхимы. Суммарная длина профиля зернистой эндоплазматической сети, количество митохондрий, относительная площадь микропиноцитозных везикул и вакуолей больше в эндотелиальных клетках, чем в мезенхимных. Фактор формы клетки и отношение площади к периметру ниже у мезенхимных клеток, что характеризует значительную отростчатость последних (И. И. Бобрик и соавт., 1985; М. В. Морин, 1985).

По сравнению с мезенхимными клетками в примордиальных эндотелиоцитах определяется более высокое содержание в ядрах ДНК; в цитоплазме отмечается прогрессирующее накопление гликогена. Активность щелочной фосфатазы в примордиальных эндотелиоцитах выше, чем в окружающих мезенхимных клетках (И. М. Яровая, 1968). В примордиальных зндотелиоцитах наблюдаются фигуры митоза.

Таким образом, примордиальные эндотелиоциты по ультраструктурным признакам строения относятся к эндотелиоцитам непрерывного типа. Сроки появления и развития первичных микрососудов типа протокапилляров, выстланных примордиальными эндотелиоцитами, соответствуют предциркуляционной фазе в развитии системы микроциркуляции (И. И. Бобрик и соавт., 1985).

2.3.2. Возникновение и развитие базальной мембраны

На ранних стадиях васкулогенеза первичные микрососуды лишены базальной мембраны (И.И.Бобрик и соавт., 1985, 1986; Т. Bar, J. R. Wolff, 1972; К- Welt и соавт., 1972; S. Roy и соавт., 1974; R. С. Wagner, 1980; A. J. Milici и соавт., 1981; L. Roncali, D. Ribatti, 1983; L. Roncali и соавт., 1985; I. Klepacek и соавт., 1986). Однако в отдельных работах встречается описание базальной мембраны кровеносных микрососудов на ранних стадиях эмбриогенеза — на 4—6-й неделе внутриутробного развития человека (М. Obrucnik и соавт., 1972).

Вопрос о генезе базальных мембран до сих пор остается дискуссионным. Существует точка зрения, согласно которой базальная мембрана является результатом синтетической активности эндотелиоцитов. Об этом свидетельствует способность эндотелиоцитов в культуре тканей синтезировать все компоненты базальной мембраны (С. R. Birdwell и соавт., 1978; Е. J. Масагак и соавт., 1978; Е. A. Jaffe, D. F. Mosher, 1978; О. Tokuji, 1986; С. Chouchkov и соавт., 1987). Согласно альтернативной точке зрения, базальная мембрана представляет собой продукт синтетической деятельности клеток соединительной ткани. Это подтверждается общностью биохимического и морфологического строения внеклеточного матрикса соединительной ткани и базальной мембраны. Большинство ученых склоняются к компромиссной концепции, согласно которой базальная мембрана является производным совместной биосинтетической активности эндотелиоцитов, перицитов, миоцитов и клеток паравазальной соединительной ткани. Кроме того, в состав базальной мембраны включаются вещества, которые фильтруются из крови и диффундируют из окружающей ткани (В. В. Куприянов и соавт., 1985).

В процессе образования базальной мембраны можно выделить два периода: внутриклеточный и внеклеточный. Внутриклеточный период характеризуется интенсивным синтезом веществ белково-полисахаридной природы на «экспорт». В эндотелиоцитах определяется хорошо развитый синтетический аппарат. В ходе внутриклеточного периода вещества белково-полисахаридной природы образуются в эндоплазматической сети, затем транспортируются в пластинчатый комплекс. При внутриклеточном транспорте синтезируемые продукты подвергаются посттрансляционной модификации (G. E. Palade, 1975). Секретируемые вещества выделяются из клетки путем экзоцитоза. В качестве транспортных везикул может выступать определенный класс микропиноцитозных везикул (В. В. Куприянов и соавт., 1985). При окраске таниновой кислотой в данных везикулах отмечаются зоны субмембранного уплотнения (Н. J. Merker и соавт., 1981). При помощи радионуклидных методов исследования доказано участие первичных эндотелиоцитов в образовании базальной мембраны. Меченые аминокислоты и сахара скапливались в эндотелиоцитах, а затем определялись в фрагментах развивающейся базальной мембраны (М. Е. Murphy, 1976).

Первым морфологическим признаком внеклеточного периода образования базальной мембраны является возникновение на аблюминальной поверхности примордиальных эндотелиоцитов нерегулярно расположенных скоплений хлопьевидного и тонкофибриллярного материала, концентрирующегося у плазмолеммы клетки (см. рис. 6). Чаще всего первые глыбки формирующейся базальной мембраны появляются на базальной поверхности зоны перикариона. По данным К. Welt и соавторов (1972), эти образования имеют гранулярный вид. При окраске таниновой кислотой установлено, что данные скопления образованы гранулярным и тонкофибриллярным материалом (В. В. Куприянов и соавт., 1985). Гранулы состоят из частиц диаметром 25 нм (R. Herken, H. J. Barrach, 1985). По мнению В. И. Алтуховой (1986), при образовании базальнои мембраны первыми возникают фибриллярные структуры.

Иммуногистохимическим методом установлено, что уже на ранних стадиях эмбрионального развития базальная мембрана содержит коллаген IV типа, ламинин и фибронектин (I. Ken-Ichi и соавт., 1985). Биохимические компоненты базальнои мембраны в ходе эмбриогенеза появляются асинхронно: первым определяется ламинин, затем коллаген IV типа и после этого — гепарансульфат-протеогликаны. «Сборка» базальной мембраны начинается при неполном наборе всех ее биохимических компонентов (Т. G. Kitten и соавт., 1987)..

Таким образом, первым этапом морфологического формирования базальной мембраны первичных кровеносных микрососудов типа протокапилляров является возникновение хлопьевидных скоплений электронноплотного материала на аблюминальной поверхности эндотелиоцитов, который представляет собой результат синтетической активности эндотелиоцитов и окружающих клеток мезенхимы.

Поддержка
 © 2008-2015 Cardiogenes.dp.ua
© обработка Dr. Andy  
Key words: heart, cardiogenesis, cardiac development. Ключевые слова: сердце, кардиогенез, гистогенез миокарда эндокарда эпикарда, ангиогенез, развитие сердечно-сосудистой системы, васкулогенез, эмбриология, теоретическая кардиология, врожденные пороки сердца, струны сердца. Миокард человека и животных, наука, медицина, ветеринария, сердце.
Rambler's Top100 li MyCounter