Сердце, логотип
www.CARDIOGENES.dp.ua
строение и развитие сердечно-сосудистой системы
Реkлама: Аптека в Житомире sanitas.org.ua .
Кардиогенез :: Общие закономерности развития микрососудов…
 
Развитие кровеносных и лимфатических сосудов (монография), Киев, 1991
Развитие кровеносных и лимфатических сосудов (Бобрик И. И., Шевченко Е. А., Черкасов В. Г.) Киев, 1991г.
с.14-58
[ ⇐ назад | вперед ⇒ ]

Глава 2 Источники и механизмы развития первичных микрососудов

2.5. ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ РАЗВИТИЯ МИКРОСОСУДОВ ВНУТРИОРГАННОГО РУСЛА

На ранних этапах эмбриогенеза первичные микрососуды возникают путем канализации интерстициальных каналов и щелей в зонах агрегации мезенхимных клеток. Первые микрососуды типа протокапилляров появляются внеэмбрионально — в желточном мешке. Несколько позднее первичные микрососуды формируются и в теле эмбриона — из внутризародышевой мезенхимы. Источники возникновения и механизмы формирования одинаковы как для крупных магистральных сосудов, так и для внутриорганных микрососудов. На самых ранних стадиях эмбриогенеза, например, аорта, нижняя полая вена представляют собой протокапилляры, стенки которых состоят из слоя развивающихся эндотелиоцитов, окруженных недифференцированными мезенхимными клетками (R. Hirakow, T. Hiruma, 1983). Таким образом, стадия протокапилляров является обязательным этапом развития и магистральных сосудов, и микрососудов внутриорганного русла. Ветви дочерних магистральных сосудов возникают путем почкования от материнского ствола (см. главы 3 и 4).

Внутриорганное русло возникает in situ из внутриорганной мезенхимы или, если орган эпителиальной природы, из окружающей закладку органа мезенхимы. Развитие первичного внутриорганного русла в закладке органа предшествует врастанию магистральных сосудов (В. Ф. Парфентьева и соавт., 1971; И. И. Бобрик и соавт., 1982, 1986; И. Б. Багрянский, 1983; В. В. Куприянов и соавт., 1986). Установлены следующие стадии взаимоотношений между вне- и внутриорганными сосудами (Н. В. Попова-Латкина и соавт., 1976): экстра- и интраорганные сосуды развиваются независимо друг от друга; экстраорганные сосуды достигают органа, но еще не вступают в связь с его интраорганными сосудами; соединение интраорганных сосудов с внутриорганным сосудистым руслом. Связь между интра- и экстраорганными сосудами устанавливается на стадии 16,5—17 мм длины эмбриона (В. А. Малишевская, 1971). Таким образом, на определенном этапе развития происходит соединение магистральных органных сосудов с внутриорганными кровеносными сосудами, вследствие чего органы «подключаются» к общему кровотоку плода.

В каждом органе возникновение и последующее развитие внутриорганного первичного протокапиллярного русла протекают асинхронно. По-видимому, это определяется гетерохронией возникновения закладок органов, а также особенностями органо- и гистогенеза (М. Б. Новиков, 1971; И. И. Бобрик и соавт., 1986). В пределах органа также наблюдается асинхронность в темпах дифференцировки протокапилляров. Более интенсивно развиваются отделы протокапиллярного русла, расположенные в зоне повышенной метаболической активности. Отмечается также градиент дифференцировки — от периферии органа к центру.

В развитии внутриорганного русла можно выделить следующие этапы (И. И. Бобрик и соавт., 1985, 1986).

I. Этап дососудистой микроциркуляции — ультрациркуляция интерстициальной жидкости по межклеточным каналам и щелям.

II. Этап сосудистой циркуляции.

1. Предциркуляционная фаза — формирование из интерстициальных каналов и щелей, выстланных «береговыми» клетками мезенхимной природы первичных протокапилляров. На ранних стадиях развития просвет некоторых протокапилляров не замкнут. Кроме того, участки протокапиллярной сети возникают фрагментарно и формируют незамкнутое протокапиллярное русло. Стенка первичных микрососудов типа протокапилляров образована при-мордиальными эндотелиоцитами, которые по ультраструктурным особенностям строения относятся к эндотелиоцитам непрерывного типа. На данной стадии развития возникающие протокапилляры лишены базальной мембраны. В последующем развивающиеся протокапилляры, широко анастомозируя между собой, формируют замкнутое диффузное протокапиллярное русло. Таким образом, смена дососудистой микроциркуляции презумптивным внутриорганным протокапиллярным руслом является важным этапом органогенеза. На данном этапе развития в системе микроциркуляции можно выделить только два компартмента: сосудистый и интерстициальный.

2. Циркуляционная фаза.

А. Стадия постепенной структурной и функциональной дифференцировки отделов протокапиллярного русла. Происходит подключение диффузного протокапиллярного русла посредством магистральных сосудов к общему кровотоку плода. Условия внутриогранной гемодинамики способствуют выделению в диффузном протокапиллярной русле приводящих и отводящих сосудов. Метаболический фактор определяет развитие обменных микрососудов. Стенка протокапилляров представлена эндотелиоцитами на различных стадиях цитодифференцировки и формирующейся базальной мембраной. Протокапилляры окружены клетками развивающейся паравазальной соединительной ткани.

Процессы развития первичного протокапиллярного русла по времени совпадают со становлением функциональной активности органов. Гемодинамичёские условия, возникающие в различных отделах протокапиллярной сети, способствуют появлению признаков структурной дифференцировки стенок протокапилляров, прежде всего звеньеспецифичных черт организации эндотелиоцитов. Подробно ультраструктурные признаки звеньеспецифичности эндотелиоцитов будут рассмотрены в главе 4. Претерпевают соответствующие структурные изменения и клетки паравазальной соединительной ткани. Метаболическая активность и особенности функционирования каждого органа или его определенного тканевого региона обусловливают органоспецифическую особенность строения эндотелиоцитов, которые наиболее четко демонстрируются в обменном звене протокапиллярного русла. В эндотелиоцитах обменного звена внутриорганного русла параллельно процессам цитодифференцировки протекают процессы специализации, структурным проявлением которой служит различная организация путей трансэндотелиального транспорта.

Б. Смена первичного внутриорганного протокапиллярного русла вторичным органоспецифичным гемомикроциркуляторным руслом. В эндотелиоцитах процессы специализации приводят к тонким перестройкам системы трансэндотелиального транспорта, обеспечивая постепенное превращение эндотелиоцитов непрерывного типа в другие специализированные типы сосудистого эндотелия (эндотелий соматического и фенестрированного типов, синусоидныи и синусный эндотелий, высокий эндотелий посткапиллярных венул), выстилающие звенья вторичного гемомикроциркуляторного русла.

Дифференцировка первично протокапиллярной сети во вторичное органоспецифичное гемомикроциркуляторное русло определяет качественно новую ступень в процессе цитодифференцировки эндотелиоцитов — появление звенье- и органоспецифичных черт их структурной организации. Таким образом, смена первичного протокапиллярного русла вторичным органоспецифичным является важным и обязательным этапом в развитии каждого органа. На этой стадии органогенеза в системе микроциркуляции уже можно выделить три компартмента: кровеносный, формирующий гемомикроциркуляторное русло, лимфоносный, формирующий лимфомикроциркуляторное русло, и интерстициальный, образующий пути интерстициального транспорта. Явления тканевой ультрациркуляции, наблюдающиеся в интерстиции, определяют функциональную взаимосвязь между кровеносным и лимфоносным отсеками системы микроциркуляции и рабочими элементами органа в пределах тканевого микрорегиона.

В. дальнейшее развитие и совершенствование внутриорганного вторичного микроциркуляторного русла.

На последующих этапах пре- и постнатального онтогенеза наблюдаются структурные перестройки системы микроциркуляции, адекватные функциональным и метаболическим потребностям данного органа. Этапы выраженных структурных перестроек развивающегося внутриорганного русла на протяжении пренатального онтогенеза указывают на высокую чувствительность, а следовательно, и уязвимость не только развивающихся сосудов, но и органов в целом (В. Г. Черкасов, 1979; Н. В. Кобозева, 1981; И.И.Бобрик и соавт., 1982; Е.А.Шевченко, 1982). Согласно взглядам П. Г. Светлова (1960), периоды выраженной дифференцировки и повышенной функциональной активности являются наиболее чувствительными к действию неблагоприятных факторов, так как на протяжении относительно короткого (критического) времени наблюдается ввод в действие определенной части генетического аппарата. В пренатальный период онтогенеза система микроциркуляции во многом обеспечивает нормальный органо- и гистогенез. Это определяется тем, что даже минимальное снижение поступления энергетических и пластических субстратов к развивающимся органам, а также нарушения гуморальной регуляции приводят к возникновению дегенеративных процессов, различных аномалий и пороков развития, иногда не совместимых с жизнью плода.

Поддержка
 © 2008-2015 Cardiogenes.dp.ua
© обработка Dr. Andy  
Key words: heart, cardiogenesis, cardiac development. Ключевые слова: сердце, кардиогенез, гистогенез миокарда эндокарда эпикарда, ангиогенез, развитие сердечно-сосудистой системы, васкулогенез, эмбриология, теоретическая кардиология, врожденные пороки сердца, струны сердца. Миокард человека и животных, наука, медицина, ветеринария, сердце.
Rambler's Top100 li MyCounter