Сердце, логотип
www.CARDIOGENES.dp.ua
строение и развитие сердечно-сосудистой системы
Реkлама: Рабен предлагает международные грузовые автомобильные перевозки по выгодной цене.
Кардиогенез :: Развитие артериолярного отдела…
 
Развитие кровеносных и лимфатических сосудов (монография), Киев, 1991
Развитие кровеносных и лимфатических сосудов (Бобрик И. И., Шевченко Е. А., Черкасов В. Г.) Киев, 1991г.
с.72-157
[ ⇐ назад | вперед ⇒ ]

Глава 4 Развитие сосудов гемомикроциркуляторного русла

4.2. РАЗВИТИЕ АРТЕРИОЛЯРНОГО ОТДЕЛА ГЕМОМИКРОЦИРКУЛЯТОРНОГО РУСЛА

4.2.1. Становление и развитие артериолярного отдела гемомикроциркуляторного русла в пренатальный период онтогенеза

Артериолярный отдел вторичного гемомикроциркуляторного русла в процессе внутриутробного развития формируется в результате структурных преобразований клеточных и неклеточных компонентов стенки приносящих микрососудов протокапиллярного русла.

Процессы дифференцировки артериолярной части внутриорганного кровеносного русла происходят в центробежном направлении: от крупных магистральных артериальных стволов к терминальным звеньям (А. А. Архипович, 1974). Для развивающихся приносящих микрососудов характерно постепенное становление зве-ньеспецифичности формы и размеров экдотелиоцятов и контуров границ между ними. Эндотелиоциты артериолярного звена ретают вытянутую веретенообразную форму, длинная ось которых ориентирована по ходу сосуда. Мёжэндотелиальные границы сильно извиты, зазубрены, отличаются, повышенной аргирофильностью. Для развивающихся артериолярных микрососудов, особенно в первой половине внутриутробного развития, характерен выраженный полиморфизм эндотелиоцитов; наиболее демонстративно это проявляется в местах ветвления сосудов (А. А. Архипович, 1974; В. Г. Черкасов, 1979, Е. А. Шевченко, 1982). Встречаются клетки с расширенной центральной частью, которая продолжается в узкие и длинные концевые отростки. Нередко обнаруживаются эндотелиоциты, у которых один конец значительно расширен или раздвоен. Более редко определяются эндотелиоциты с раздвоенными концами. По мере роста плода органоспецифические черты строения эндотелиоцитов, определяемые при светооптической и электронной микроскопии, становятся более стабильными, клеточный монослой эндотелиоцитов становится более однородным. По данным морфометрии, с возрастом плода увеличивается длина и ширина эндотелиоцитов артериолярного звена (А. А. Архипович, 1974; А. Н. Синицкая, 1977). Особенно значительно размеры эндотелиоцитов увеличиваются в конце внутриутробного периода развития. В прена-тальный период морфогенеза человека отношение длины эндотелиоцитов к их ширине на протяжении артериолярного звена колеблется от 18:1 до 10:1 (А. А. Архипович, 1974; О. 3. Лопушенко, 1977; А. Н. Синицкая, 1977; Л. В. Чернышенко, 1977; В. Г. Черкасов,. 1979). По мере уменьшения калибра артериолярных сосудов снижается соотношение длины эндотелиоцитов к их ширине — данный показатель становится равным 5:1.

Одним из первых ультра структурных признаков цитодифференцировки эндотелиоцитов артериального звена является изменение их ориентации вдоль сосуда. Эндотелиоциты приобретают так называемое полисадное положение, они нередко выступают в просвет сосуда. Ядро эндотелиоцитов имеет овальную форму. Хроматин сконцентрирован у внутренней поверхности кариолеммы. В центре ядра определяются единичные мелкие глыбки  хроматина; электронноплотное ядрышко располагается эксцентрично. Органеллы преимущественно размещены в зоне перикариона. Эндоплазматическая сеть представлена небольшим количеством тонких канальцев, на мембранах которых размещены многочисленные рибосомы. В цитоплазме отмечается большое количество мелких митохондрий, а также свободных рибосом, которые располагаются дискретно или объединяются в полисомы. Пластинчатый комплекс выражен умеренно. По всему объему цитоплазмы, а также вдоль люминальной и базальной поверхностей располагаются микропиноцитозные везикулы. В артериолярном эндотелиии они участвуют в процессах транеэндотелиального транспорта (I. Huttneru,1973; С. J. Schwarts, 1973; С. Qhien и соавт., 1982). По данным Е. Ess-ner и соавторов (1986), микропиноцитозные везикулы, связанные с базальной поверхностью, не вовлекаются в процессы транс- или эндоцитоза, а являются результатом инвагинации цитолеммы. Свободные микропиноцитозные везикулы равномерно распределены по всему объему цитоплазмы. Для прикрепленных микропиноцитозных везикул характерно бимодальное расположение на аблюминальной и базальной поверхностях с максимальной плотностью 20—40 нм (S. С. Chien и соавт., 1982). При окраске рутениевым красным части популяции микропиноцитозных везикул составляют прикрепленные везикулы. В цитоплазме определяются элементы цитоскелета: микротрубочки и микрофиламенты. Элементы цитоскелета строго ориентированы вдоль длинной оси клетки. Люминальная поверхность эндотелиоцитов вариабельна: встречаются артериолы с гладкой поверхностью; в других случаях эндотелиоциты образуют многочисленные отростки различной формы и велечтшы, обращенные в просвет сосуда. Базальная поверхность эндотелиоцитовтакже подвижна — формируются отдельные выпячивания и инвагинации цитолеммы.

Типы межэндотелиальных контактов вариабельны. В одном и том же сосуде определяются и адгезивные, и плотные контакты. Разнообразие межэндотелиальных контактов свидетельствует о функциональной активности, подвижности и различной степени проницаемости отдельных участков эндотелиальной выстилки. На протяжении одного межэндотелиального стыка наблюдается чередование слившихся участков контактирующих цитолемм и расширенных промежутков, заполненных веществом средней электронной плотности. Участки плотных межэндотелиальных контактов, как правило, располагаются у базальной поверхности клеток. По направлению к апикальной поверхности эндотелиоцитов межэндо-телиальные пространства постепенно расширяются и нередко воронкообразно открываются в просвет сосуда. Наблюдается корреляция между пролиферативной активностью эндотелиоцитов развивающихся артериол и количеством плотных межэндотелиальных контактов. По мере угасания роста увеличивается численность плотных межэндотелиальных контактов (L. G. Spagnoli и соавт., 1982).

Эндотелиоциты лежат на хорошо выраженной базальной мембране, которая является результатом синтетической активности эндотелиоцитов и подлежащих развивающихся миоцитов.

По мере развития плода в субэндотелиальной зоне возникают первые эластические элементы. Причем они появляются позже, чем начинает дифференцироваться гладкомышечный слой. По-видимому, эластические элементы представляют собой результат биосинтетической деятельности миоцитов (R. Ross, 1974; G. N. Chaldakov, V. N Vankov, 1986).


Рис. 8.Артериола вилочковой железы плода человека 9мес внутриутробного развития: ЯГК — ядрогладкомышечной клетки; ЭМ — эластическая мембрана; ЦЭ — цитоплазма эндотелиоцита. У в. 5000

Рис. 9.Фрагмент стенки артериолы вилочковойжелезы плода человека 9мес внутриутробного развития; ЦГК. — цитоплазма гладкомышечной клетки;ЯАК — ядро адвентициальной клетки (фибробласта); ПТ — «плотные тельца»; KB — коллагеновые волокна. Ув. 20 000

С возрастом количество эластических элементов увеличивается и они, сливаясь между собой, формируют эластическую мембрану (рис. 8), которая по мере уменьшения калибра сосуда становится все более прерывистой.

Следующий клеточный слой стенки артериол — слой гладкомышечных клеток — развивается постепенно и достигает своего дефинитивного состояния к концу пренатального периода онтогенеза (рис. 9) или в начальные сроки постнатального периода.

Миоциты возникают в результате цитодифференцировки развивающихся клеток паравазальнои соединительной ткани, которые прилежат к сосудистой стенке (В. В. Куприянов, 1969, 1978; Н. Blatt, 1973; К. Jenlzzch и соавт., 1979; J. Kocova, Z. Tesar, 1979). В постнатальный период онтогенеза при регенерации сосудов гемомикроциркуляторного русла источниками миоцитов, по-видимому, являются перициты (В. В. Куприянов, 1969; N. С. Joyce и соавт., 1984).

В ранние сроки пренатального морфогенеза вокруг приносящих микрососудов типа протокапилляров начинают концентрироваться клетки развивающейся паравазальнои соединительной ткани, формируя 2—3 слоя. Развивающиеся клетки мезенхимной природы тесно прилежат к эндотелиальной выстилке. Концентрация клеток паравазальнои соединительной ткани вокруг приносящих протокапилляров начинается раньше, чем концентрация клеток в отводящим отделе протокапиллярного русла (J. Kocova, 1972). Одним из ранних признаков дифференцировки развивающихся клеток паравазальнои соединительной ткани, прилежащих к эндотелиальной выстилке, является изменение их ориентации вдоль длинной оси сосуда. Если данный микрососуд развивается по типу артериолы, то соединительнотканные клетки перемещаются из продольного положения в вертикальное. Наблюдается гетерохрония в степени дифференцировки артериального звена гемомикроциркуляторного русла различных органов (рис. 10, 11, 12). Это, по-видимому, объясняется особенностями органо - и гистогенеза, а также функциональной активностью каждого органа. В стенках сосудов яичников человека, развивающихся по типу артериол, соединительнотканные клетки дифференцируются в миоциты на границе 4—5 мес внутриутробного развития (Е. А. Шевченко, 1982). Для яичек характерна более ранняя дифференцировка артериолярного звена гемомикроциркуляторного русла — на 3—4-м месяце внутриутробного развития (А. И. Парахин, 1983). Мышечные элементы артериол гемомикроциркуляторного русла головного мозга дифференцируются до 18-й недели внутриутробного развития (Н. В. Кобозева, 1981). Гемомикроциркуляторное русло конъюнктивы глазного яблока человека отличается поздним созреванием — единичные гладкомышечные клетки в стенке развивающихся артериол появляются на 7—9-м месяце внутриутробного развития (В. М. Орлов, Е. П. Мерперт, 2983). Артериолы гемомикроциркуляторного русла большого сальника человека к концу внутриутробного периода развития еще не достигают морфологической зрелости (А. В. Кораблев, 1988).


Рис. 10. Стенка прекапиллярной артериолы (а) и артериолы (б) мышечной оболочки подвздошной кишки плода человека 6 мес внутриутробного развития: ЦГК — цитоплазма гладкомышечной клетки; ЦЭ — цитоплазмаэндотелноцита.Ув. 7000

Рис.11. Артериола подслизистой оболочки тощей кишки плода человека 5 мес внутриутробного развития: ПрА — просветартериолы; ЯГК — ядрогладкомышечнойклетки; ЯЭ — ядро эндотелиоцита. Ув. 5000

До появления типичных гладкомышечных клеток в стенке сосудов звеньевую принадлежность данного микрососуда можно определить по форме и размерам эндотелиоцитов, а также по характеру ветвления и углу отхождения сосуда от материнского ствола.

Развивающиеся гладкомышечные клетки располагаются перпендикулярно или под углом к длинной оси сосуда (R. A. Murphy, 1984). Ядра клеток округлой формы, постепенно их контуры приобретают извитой вид. На более ранных этапах цитодифференцировки в ядрах развивающихся миоцитов хроматин размещается по всему объему кариоплазмы, отмечается тенденция хроматина к образованию грубых глыбок. Постепенно изменяется характер расположения хроматина: хроматиновыи материал концентрируется у внутренней поверхности кариолеммы. Органеллы сосредоточиваются в зоне перикариона. В цитоплазме миоцитов появляются единичные микрофибриллы, которые еще не имеют четкой ориентации. По мере цитодифференцировки в цитоплазме миоцитов увеличивается количество микрофибрилл, они располагаются вдоль длинной оси клетки (G. N. Chaldakov, P. I. Genev, 1981). В связи с увеличением численности микрофиламентов и их более упорядоченным расположением происходит перераспределение органелл: они располагаются в зонах цитоплазмы, свободных от микрофибрилл.


Рис. 12. Артериола и посткапиллярная венула в брыжеечном лимфатическом узле плодачеловека5 мес внутриутробного развития: ЯЭ — ядро эндотелиоцита; Э — эритроцит в просвете артериолы; ПрВ — просвет венулы. Ув. 3000

В цитоплазме гладкомышечных клеток обнаруживаются микропиноцитозные везикулы: гладкоконтурные и окаймленные. В последние годы в популяции гладкомышечных клеток артериолярных сосудов выделяется два фенотипа клеток: контрактильные и секреторные (G. N. Chaldakov, N. V. Vankov, 1986; Т. Motoki и соавт., 1986).Морфологически -контрактильные гладкомышечные клетки характеризуются более развитым цитоскелетом и недостаточно выраженным секреторным аппаратом. В секреторных гладкомышечных клетках отмечается значительное развитие пластинчатого комплекса и зернистой эндоплазматической сети; немногочисленные элементы цитосклета в основном участвуют в процессах внутриклеточного транспорта(G. N. Chaldakov и соавт., 1977). В цитоплазме секреторных гладкомышечных клеток выявлены специфические органеллы -рецептосомы (G. N. Chaldakov и соавт., 1986). Рецептосомы представляют собой пузырьки диаметром 300—400 нм, окруженные гладкой мембраной, частично покрытой ламеллярным материалом. Эти структуры, как правило, встречаются вблизи пластинчатого комплекса. Для секреторных гладкомышечных клеток характерно наличие многочисленных пузырьков, заполненных проколлагеном и проэластином, встречаются гранулы протеогликано (R. Ross, 1974; A. Colombat и соавт., 1985). Популяция микропиноцитозных везикул очень вариабельна и, возможно, отражает различные стадии переработки, упаковки секрета, его внутриклеточного транспорта и последующего выделения из клетки. Некоторые авторы отрицают участие микропиноцитозных везикул, связанных с базальной поверхностью цитолеммы, в процессах эндоцитоза, рассматривая их как инвагинации цитомембраны (Е. Essner и соавт., 1986). В секреторных процессах гладкомышечных клеток участвуют микротрубочки. Фенотип гладкомышечных клеток может активно регулироваться компонентами внеклеточного матрикса. Основную роль в этом процессе играет фибронектин, который гладкомышечные клетки контрактильного типа превращает в клетки синтетического типа (U. Hedin и соавт., 1987).

Постепенно вокруг гладкомышечных клеток развивается базальная мембрана, основным продуцентом которой являются сами миоциты, однако не исключено участие в этом процессе эндотелиоцитов и клеток окружающей паравазальной соединительной ткани. Отмечается динамика организации межклеточных контактов: на ранних стадиях развития в основном между соседними миоцитами определяются узкие щели, заполненные электронноплотным веществом. По мере цитодифференцировки межклеточные контакты усложняются: возникают пятна облитерации или нексусы (Я.М.Henderson, 1975). Между отдельными эндотелиоцитама и миоцитами устанавливаются связи посредством миоэндотелиальных контактов. Базальная поверхность эндотелиоцитов формирует протрузии, которые через окно в базальнои мембране контактируют с гладкомышечными клетками (Я. Л. Караганов, 1973). Контакты представляют собой щель размером 10—20 нм (S. Ferri, N. Ferriera, 1985). Иногда встречаются контакты по типу нексусов (Я. Л. Караганов, 1973).

По-видимому, процессы цитодифференцировки в развивающейся соединительной ткани, окружающей приносящие сосуды, протекают асинхронно. Этим объясняется тот факт, что на протяжении пренатального периода развития в стенке многих артериол гладкомышечные клетки образуют несплошной слой. Из механизмов увеличения популяции гладкомышечных клеток нельзя .исключить и пролиферацию-части развивающихся миоцитов (G. N. Chaldakov, V. N. Vankov, 1985), уровень которой во многом определяется количеством внеклеточного Са2+ (В. Rokosova, P. J. Bentley, 1986). По мере развития плода в стенке артериол увеличивается количество гладкомышечных клеток. К концу внутриутробного развития и в начальные сроки постнатального онтогенеза миоциты образуют сплошной слой.

Наружный слой стенки артеиол — адвентициальный. Данный слой развивается из окружающей паравазальной соединительной ткани. Фибробласты, располагающиеся кнаружи миоцитов, формируют моноцеллюлярный слой. Наблюдается проникновение отростков фибробластов между миоцитами на различную глубину. В местах отсутствия гладкомышечных клеток фибробласты прилежат к эндотелиальной выстилке.

Следующий компонент артериолярного звена гемомикроциркуляторного русла — прекапиллярные артериолы, они дифференцируются позднее — во второй половине внутриутробного развития (В. Г. Черкасов, 1979; Е. А. Шевченко, 1982; В. М. Орлов, Е. П. Мер-перт, 1983). Отличительной особенностью прекапиллярных артериол от развивающихся артериол является отсутствие эластических элементов в субэндотелиальном слое, более округлая форма эндотелиоцитов, характер ветвления и угол отхождения от материнского ствола.

Гладкомышечные клетки в прекапиллярных артериолах развиваются более медленно, в связи, с чем большие участки сосудистой стенки представлены лишь эндотелиоцитами, лежащими на базальнои мембране. Эти участки окружены паравазальной соединительной тканью (см. рис. 10, А).

Регуляторная функция артериолярного звена гемомикроциркуляторного русла формируется постепенно и определяется степенью развития гладкомышечных клеток в сосудистой стенке. Развивающиеся артериолы во внутриутробный период развития участвуют также в транссосудистом транспорте веществ. В последние годы доказано участие артериол в трансмуральном переносе веществ. В пренатальном онтогенезе, когда стенка артериолы еще морфологически не сформирована и структурно неполна, создаются предпосылки для более активного участия этих микрососудов в обменных процессах.

В силу своеобразия циркуляции крови в селезенке особое внимание исследователей в последние годы привлекают эллипсоидные артериолы (оболочечные капилляры), впервые описанные F. Schweigger-Seidel (1863). По данным фяда исследователей, эллипсоидные артериолы не имеют прямых сообщений с венозными синусами и открываются в сеть ретикулярных клеток маргинальной зоны и в селезеночный канатик (Т. Fujita, 1974; К- Saitoh и соавт., 1982). Из-за постоянного присутствия лимфоцитов в их стенке эллипсоидные артериолы рассматривают как селезеночный эквивалент посткапиллярных венул с высоким эндотелием в лимфатических узлах (N. Buyssens и соавт., 1984).


Рис. 13. Эллипсоидная артериола селезенки плода человека 5 мес внутриутробного развития: ПрА — просвет артериолы; ЯЭ—ядроэндотелиоцита; ЦРК — цитоплазма многоотроетчатой клетки ретикулярной ткани периартериолярной оболочки; ЯЛ—ядро лимфоцита, расположенного в оболочке артериолы. Ув. 5000

Установлено, что в пренатальный период онтогенеза человека созревание сосудов и дифференцировка ретикулярных клеток селезенки не являются независимыми процессами. Они индуцируют стадию образования оформленных участков, которым предопределено оформиться в красную и белую пульпу. По мере роста кровеносных сосудов ретикулярные клетки приближаются к артериальным терминалями образуют вокруг них оболочку. Этот процесс продолжается в течение 12—17 нед развития и завершаете на 18-й неделе формированием вокруг сосуда оболочки Швейггера Зейделя(собственно «эллипсоида»). Образующие «эллипсоид» клетки не относят к гладкомышечным, а описывают как способны к сокращению гистиоциты (N. Buyssens и соавт., 1984). Таким образом данный типартериолярных сосудовправильнее называт не эллипсоидными артериолами (LNH),а оболочечными капиллярами. Существует, однако, мнение, что оболочка Швейггера-Зейделя способна расширяться и сокращаться, действуя как одноходовой клапан (М. Miyamoto и соавт., 1980).


Рис.14. Сканограмма стенки терминального отдела оболочечного капилляра селезенкиплода человека 8мес внутриутробного развития. Стрелками отмечены отверстия между эндотелиоцитами капилляра. Ув. 5000

Эллипсоидные артериолы (оболочечные капилляры) селезенки человека локализуются в постоянном сегменте сосудистого русла (в месте перехода артериол в капилляры). Вокруг проксимального участка каждого артериального (оболочечного) капилляра на 18— 22-й неделе внутриутробного развития формируется периартериальная макрофагальная оболочка (зрелый «эллипсоид»). Периар-териальная макрофагальная оболочка (рис. 13) состоит из сети ретикулярных волокон и ретикулярных клеток, содержит плотно уложенные макрофаги и клетки крови. Терминальный участок оболочечного капилляра вытягивается за пределы периартериальной макрофагальной оболочки и заканчивается в ретикулярной сети красной пульпы. Между эндотелиальными клетками в терминалях оболочечных капилляров (рис. 14) определяются щели, через которые мигрируют клетки крови.

Таким, образом, в пренатальный период онтогенеза развивающимся микрососудам артериолярного звена гемомикроциркуляторного русла присуще участие в регуляции регионарной гемодинамики и в процессах транссосудистого транспорта веществ.

4.2.2. Развитие артериолярного отдела гемомикроциркуляторного русла в постнатальный период онтогенеза

В ранний постнатальный период онтогенеза продолжаются процессы дифференцировки артериолярного звена гемомикроциркуляторного русла параллельно дальнейшему развитию структурной организации и функциональной активности каждого органа. Стенки артериол приобретают сплошной мышечный слой, миоциты которого, как правило, располагаются спиралевидно. Отмечается завершение процессов становления эластических мембран. Постепенно утолщается адвентициальная оболочка — за счет увеличения количества клеточных элементов и коллагеновых волокон. Продолжаются процессы становления ангиоархитектоники гемомикроцир-куляторного русла в соответствии со структурной организацией рабочих элементов органа.

У детей и подростков структурная незавершенность организации гемомикроциркуляторного русла определяет широкие адаптационные возможности сосудистой системы, позволяющие активно воздействовать на ее окончательное формирование (Э. А. Адыши-рин-Заде с соавт., 1985). По мере роста организма увеличивается количество артериолярных сосудов, что способствует возрастанию объемного кровотока через гемомикроциркуляторное русло, а также более совершенной регуляции распределения крови в зависимости от функциональной активности отдельных регионов органа.

С возрастом уменьшается диаметр артериол и прекапиллярных артериол (Ю. А. Максимук и соавт., 1982). По мере старения увеличивается извилистость артериол, утолщаются их стенки. В эндотелиоцитах нарастают явления полиморфизма, особенно в местах ветвления сосудов. Появляются многоядерные эндотелиальные клетки. В поздние сроки постнатального периода онтогенеза в стенке артериол возникают, а затем прогрессируют склероз и гиалиноз (Ю. К. Падалкин, В. С. Журавлев, 1986). Просвет артериол уменьшается, а некоторые артериолы облитерируются. Это приводит к снижению доставки крови к функционирующим тканевым микрорегионам. Нарушаются процессы регуляции микрогемодинамики,_что значительно ограничивает компенсаторные и адаптационные возможности стареющего организма.

Поддержка
 © 2008-2015 Cardiogenes.dp.ua
© обработка Dr. Andy  
Key words: heart, cardiogenesis, cardiac development. Ключевые слова: сердце, кардиогенез, гистогенез миокарда эндокарда эпикарда, ангиогенез, развитие сердечно-сосудистой системы, васкулогенез, эмбриология, теоретическая кардиология, врожденные пороки сердца, струны сердца. Миокард человека и животных, наука, медицина, ветеринария, сердце.
Rambler's Top100 li MyCounter