Сердце, логотип
www.CARDIOGENES.dp.ua
строение и развитие сердечно-сосудистой системы
Реkлама: Сканер штрих кодов купить здесь по выгодной цене.
Кардиогенез :: Развитие лимфоносных сосудов... (Развитие кровеносных и…
 
Развитие кровеносных и лимфатических сосудов (монография), Киев, 1991
Развитие кровеносных и лимфатических сосудов (Бобрик И. И., Шевченко Е. А., Черкасов В. Г.) Киев, 1991г.
с.174-197
[ ⇐ назад | вперед ⇒ ]

Глава 6 Развитие лимфоносных сосудов

6.1. НЕКОТОРЫЕ МЕТОДОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ИЗУЧЕНИЯ СТРОЕНИЯ И РАЗВИТИЯ ЛИМФАТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ

Лимфатическая система — отдел сосудистой системы, в составе которого объединяются (В. В. Куприянов, 1983) пути транспорта лимфы (капилляры, синусы, сосуды, у животных также лимфатические сердца) и лимфатические органы (узлы, фолликулы, миндалины и селезенка), построенные из лимфоидной ткани и относящиеся также к системе иммуногенеза (М.Р.Сапин, 1987). По аналогии с другим отделом сосудистой системы — кровеносным — пути транспорта лимфы называют лимфоносными сосудами. Среди лимфоносных сосудов различают, в зависимости от особенностей строения стенки, лимфатические капилляры, лимфатические посткапилляры, описанные впервые В. В. Куприяновым (1969), синусы и лимфатические сосуды (собирательные и отводящие). Изучением лимфатической системы занимается интенсивно развивающаяся в последние годы лимфология.

В современном понимании лимфология занимается не только изучением структуры лимфатической системы. Она также рассматривает функции лимфатической системы, связанные с ней патогенетические факторы, болезни и методы их лечения. В современной лимфологии, однако, не отменяется, а, наоборот, приобретает все большее распространение точка зрения о том, что решение всех проблем лимфологии начинается со знания структуры и функций лимфатической системы.

В монографиях Д. А. Жданова (1952), А. А. Сушко, Л. В. Чернышенко (1966), М.Р.Сапина, Н.А.Юриной, Л.Е.Этингена (1978), М.Р.Сапина, Э.Борзяка (1982), В.А.Шахламова, А. И. Цамеряна (1982), В. В. Куприянова и соавторов (1983), J, Ruszinyak и соавторов (1957), Goffey, F. F. Courtice (1970), G. Casley-Smith, M. Foldi (1983) полно изложены современные данные по анатомии и физиологии лимфатической системы, приведены методы ее исследования.

Качественно новый этап изучения лимфатической системы в настоящее время связан с широким применением методов электронной микроскопии. Обнаружение инициальных лимфоносных сосудов на ультратонких срезах связано с рядом трудностей, на анализе которых мы остановимся, учитывая, что особенно отчетливо они проявляются при изучении эмбрионального материала.

Рис. 39. Лимфатический и кровеносный капилляры
Рис. 39. Лимфатический и кровеносный капилляры брыжейки тонкой кишки плода человека 5 мес внутриутробного развития: ПгЛК- просвет лимфатического капилляра;Э - эритроцит в просвете кровеносного капилляра. Ув. а — 2000, б — 7000

В электронном микроскопе срезы через начальные отделы лимфоносных сосудов напоминают кровеносные сосуды. Лимфоносные сосуды могут содержать в просвете различные клетки крови (в том числе эритроциты), хотя и в меньшем количестве, чем кровеносные сосуды. Применение специальных способов фиксации инициальных лимфоносных сосудов позволило установить, что они содержат в просвете более высокую концентрацию белков, чем кровеносные капилляры и посткапиллярные венулы (G. Casley-Smith, М. Foldi, 1983). Другим достоверным способом визуализации корней лимфоносного русла служат микроинъекции маркеров (например, углерода) для световой и электронной микроскопии. Надежные результаты дает инъекция сразу двух маркеров. В качестве маркеров, связывающихся с эндотелием кровеносных сосудов, используют фактор VIII, связанный АГ, лектин Ulex europaeus, ангиотензинконвертирующий фермент и др. Однако вопрос о специфичности их в качестве маркеров эндотелия кровеносных сосудов до настоящего времени однозначно не решен (D. Gnepp, 1987), так как они маркируют в той или иной степени и эндотелий лимфатических сосудов.

При выявлении на срезе лимфатических капилляров обычно принимают во внимание то, что они, как правило, шире, чем кровеносные капилляры (рис. 39), имеют неровные, иногда даже прерывистые, очертания. Эндотелий лимфатических капилляров тоньше, чем таковой кровеносных капилляров (G. Casley-Smith, 1969).

По мнению G. Casley-Smith (1983), существенным отличием эндотелия лимфатических капилляров является отсутствие фенестр, характерных для некоторых типов эндотелия кровеносных капилляров. Эндотелиоциты лимфоносных сосудов на электронограммах выглядят более светлыми и могут иметь открытые контакты, хотя то же самое можно наблюдать у поврежденных при заборе материала кровеносных капилляров. Базальная мембрана инициальных лимфоносных сосудов прерывистая, часто вообще не выявляется (рис. 40). Она имеет аблюминальные выросты (G. Casley-Smith, М. Foildi, 1983), соприкасающиеся с филаментами. К эндотелию лимфатических микрососудов прикрепляются якорные (L. Leak, G. Burke, 1968), или стройные (В. А. Шахламов, 1971), филаменты. Стропные филаменты связывают базальную поверхность эндотелио- цитов с расположенными в интерстициальной ткани коллагеновы-ми пучками. К морфологическим маркерам эндотелия кровеносных сосудов относят тельца Вейбель — Паладе (Е. Weihel, G. Palade, 1964). В последнее время, однако, появились данные (R. L. Harrison и соавт., 1986) о том, что в эндотелиоцитах лимфатических сосудов кошки идентифицированы тельца Вейбель — Паладе, не отличимые от таковых в эндотелиоцитах кровеносных сосудов кошки и в культивируемых эндотелиоцитах пупочных вен человека.

Рис. 40. Собирательная венула и лимфатический капилляр вилочковой железы
Рис. 40. Собирательная венула и лимфатический капилляр вилочковой железы плода человека 6 мес внутриутробного развития-Э- эритроцит в просвете венулы;ПрЛК _ просвет лимфатического капилляра. Ув. 3000

Приведенные выше наиболее применяемые критерии морфологического отличия лимфатических и кровеносных микрососудов в ряде случаев не дают возможности однозначной интерпретации наблюдаемых морфологических картин. Вероятно, с этим связаны дискуссии о наличии внутриорганных лимфоносных сосудов в селезенке (L. Weiss, 1964; К. Saitoh-и соавт., 1982, и др.), костном мозге, альвеолах легких, печеночных дольках (В. Gota, 1984).

Еще более остро стоит вопрос о критериях морфологического отличия эмбриональных вен и эмбриональных лимфатических коллекторов, развивающихся лимфатических и кровеносных микрососудов. В этом случае такие признаки, как размеры сосудов, наличие или отсутствие базальной мембраны, фенестр, морфологического маркера эндотелия кровеносных сосудов — телец Вейбель — Паладе, оказываются малоэффективными (см. главу 4). В связи с этим дискуссии об источниках эмбрионального развития лимфоносных сосудов, их связи с венозным отделом кровеносной системы не теряют актуальности.

В настоящее время считаются правомерными в основном две концепции развития лимфатической системы. Согласно одной из них, лимфатическая система происходит из первичных вен (L. Ranvier, 1895; F. Sabin, 1902; В. Patten, 1959; H. Mayerson, 1962; I. Gruwez, X. Rogier, 1984, и др.). Согласно другой — развитие кровеносных и лимфатических путей происходит сходным образом из тканевых щелей, тоннелей, каналов (Л. В. Чернышенко, А. А. Суш-ко, 1973; М. Р. Сапин, Н. А. Юрина, Л. Е. Этинген, 1978; В. В. Куприянов и соавт.,-1983; Р. С. Орлов и соавт., 1983; В. Э. Шуркус и соавт., 1984; О. Kampmeier, 1912; L. Arey, 1947; I. Slipa, I. Kocova,. 1981). Вопрос о развитии лимфоносных и кровеносных сосудов тесно связан с проблемами гистогенеза основного клеточного компонента сосудистой стенки — эндотелия. Разделяемая нами концепция гистогенеза сосудистого эндотелия из мезенхимы подробно изложена в предыдущих наших публикациях (В. В. Куприянов, И. И. Бобрик, Я. Л. Караганов, 1986), а также в главе 2 данной книги. Согласно этой концепции, применительно к развитию лимфоносных сосудов человека в генезе сосудов можно выделить два качественно различных процесса: первичный и вторичный ангиогенез.

В ходе первичного ангиогенеза лимфоносные сосуды развиваются из расположенных в мезенхиме интерстициальных каналов и щелей. В процессе развития первичных сосудов (протокапилляров) «береговые» клетки мезенхимной природы дифференцируются в примордиальные эндотелиоциты. Первичный ангиогенез отмечается только в эмбриональный период. Он начинается на 4—5-й неделе и завершается к исходу 8-й недели внутриутробного развития. На остальных этапах онтогенеза лимфоносные сосуды образуются вторично (вторичный ангиогенез) из почек роста предшествующих лимфоносных сосудов. В процессе первичного ангиогенеза рост первичных лимфоносных сосудов идет в основном центростремительно. Такому преимущественному направлению роста в немалой степени способствует и редукция части первичных сосудов. В ходе этого роста, развивающиеся в различных участках мезенхимы первичные лимфоносные сосуды соединяются, образуя лимфатическую систему. В этот же период формируются связи лимфатической и кровеносной сосудистой систем в области левого и правого яремных мешков.

В ходе вторичного ангиогенеза рост формирующихся из ростовых почек вторичных лимфоносных сосудов идет в основном центробежно и сопровождается формированием органоспецифичных конструкций сетей и сплетений лимфатических сосудов. «Вторичный ангиогенез» — понятие более широкое, чем образование сосудов из ростовых почек. Вторичный ангиогенез включает также развитие из первичных лимфоносных сосудов, за счет дифференцировки паравазальных структур, лимфатических посткапилляров, лимфатических сосудов и коллекторов.

6.2. РАЗВИТИЕ ЛИМФАТИЧЕСКИХ КАПИЛЛЯРОВ И ПОСТКАПИЛЛЯРОВ

Существенным моментом ввыявлениилимфоносных путей у эмбрионов является то, что их с достаточной степенью уверенности можно выделить в то время, когда кровеносные сосуды в основном сформированы и в той или иной степени приобрели характерные морфологические признаки. В связи с этим нет достаточных оснований отдельно описывать развитие лимфатических протокапилляров, которые сходны с кровеносными протокапиллярами. В то же время уже начиная с 3 мес развития(плодный период) можно различать сплетения и сети лимфоносных сосудов, представ ленных лимфатическими капиллярами и посткапиллярами. Такую совокупность лимфатических капилляров и посткапилляров В.Куприянов (1983) обозначает как структурную единицу микроциркуляторного сосудистого русла — лимфон.

Рис. 41. Сканограмма коррозионного препарата лимфоносных сосудов брыжейки
Рис. 41. Сканограмма коррозионного препарата лимфоносных сосудов брыжейки тонкой кишки плода человека12 нед внутриутробного развития. Ув. 400

При исследовании в сканирующем электронном микроскопе определена неоднородность (многокомпонентность) лимфатических сетей в брыжейке тонкой кишки (И. И. Бобрик и соавт., 1986), капсуле вилочковой железы, стенке подвздошной кишки и слепого отростка плодов человека. Большинство лимфоносных сосудов характеризуются пальцевидными выпячиваниями стенки (почки роста), чередованием расширенных и суженных участков, а также наличием клапанов, расположенных как по ходу сосуда, так и местах их впадения (рис. 41, 42, 43). Несмотря на наличие клапанов, стенка этих лимфоносных сосудов состоит только из эндотелия и прерывистой базальной мембраны, что позволяет отнести их к лимфатическим посткапиллярам. Эти сосуды являются первыми клапанными лимфоноснымисосудами,морфофункциональная характеристика которых совпадает с таковой лимфатических капилляров (В. В. Банин, 1981).

Исследование коррозионных препаратов и серийных полутонких срезов показало, что лимфатические посткапилляры в плодном периоде онтогенеза являются преобладающим звеном лимфомикроциркуляторного русла функционально различных органов человека.

Представляет интерес сопоставить полученные данные с результатами исследований О. Kampmeier (1928, 1931), который отметил, что в эмбриональный период клапаны лимфоносных сосудов закладываются в избытке, но в период дальнейшего формирования лимфатических сосудов часть их подвергается обратному развитию.

В ходе изучения дифференцировки эндотелиоцитов инициальных (начальных) лимфоносных сосудов (капилляров и посткапилляров) у плода человека мы не выявили четких признаков, напри мер, позволяющих (как это было установлено для эндотелиоцитов кровеносных капилляров) отличить незрелые эндотелиоциты лимфатических капилляров плодов 3 мес и зрелые эндотелиоциты лимфатических капилляров плодов 9 мес развития. Как оказалось, на всем протяжении онтогенеза эндотелиоциты инициальных лимфоносных сосудов отличались постоянством своей структурной организации.

Рис. 42. Сканограмма коррозионных препаратов сосудов брыжейки тонкой кишки
Рис. 42. Сканограмма коррозионных препаратов сосудов брыжейки тонкой кишки плода человека 4 мес внутриутробного развития. Ув. 400

В эндотелиоцитах лимфатических капилляров и посткапилляров плодов (рис. 44) определяются сравнительно крупные митохондрии, слабо развитая зернистая эндоплазматическая сеть, элементы пластинчатого комплекса, рибосомы и полисомы, иногда лизосомы, а также типичные для эндотелиоцитов лимфоносных сосудов крупные пузыри (симфиесомы). Элементы их цитоскелета представлены в основном толстыми (диаметр 6—9 мкм), различно ориентированными микрофиламентами (рис. 45).

Конфигурация контактных областей эндотелиоцитов в лимфатических капиллярах и посткапиллярах широко варьирует. Отростки эндотелиоцитов формируют соединения типа конец в конец, перекрывания, интердигитирования.

Рис. 43. Лимфатический посткапилляр и кровеносный капилляр
Рис. 43. Лимфатический посткапилляр и кровеносный капилляр в подвздошной кишке плода человека 5 мес внутриутробного развития: ПрЛП — просвет лимфатического посткапилляра; Э — эритроцит в просвете кровеносного капилляра; стрелкой отмечен клапан лимфатического посткапилляра. Ув. 3000

Представляет интерес, что полиморфизм конфигурации межэндотелиальных контактов в лимфоносных сосудах увеличивается с возрастом плодов. Вероятно, это свидетельствует о становлении депонирующей и дренажной функции лимфоносных сосудов, которая связана с расширением и сужением просвета сосудов, а следовательно, и с изменением конфигурации межэндотелиальных контактов.

Специфичность соединений эндотелиоцитов типа интердигитирования особенно отчетливо определяется при сравнении с соединениями эндотелиоцитов рядом расположенных кровеносных капилляров. Для последних такой тип соединения эндотелиоцитов нетипичен.

От расположенных рядом венул лимфатические капилляры отличаются (кроме такого признака, как отсутствие или слабое развитие базальной мембраны) подвижностью люминального и базаль ного контуров эндотелиоцитов. В развивающихся венулах обычно подвижен лишь люминальный контур эндотелиоцитов.

Рис. 44. Цитоплазма эндотелиоцита лимфатического посткапилляра
Рис. 44. Цитоплазма эндотелиоцита лимфатического посткапилляра брыжейки тонкой кишки плода человека 12 нед внутриутробного развития. Ув. 17 000

Перициты в стенке лимфатических капилляров и посткапилляров отсутствуют. В местах расположения развивающихся клапанов к стенке лимфатических посткапилляров тесно прилежат фибробласты, за счет синтетической активности которых формируется соединительнотканная основа клапана.

Расположенные между четкообразными расширениями лимфатических посткапилляров межсегментные клапаны чаще двухстворчатые, а в местах соединения лимфатических капилляров и посткапилляров чаще одностворчатые. По количеству эндотелиоцитов, выстилающих створки клапанов, последние могут быть подразделены на одноклеточные и многоклеточные (см. рис. 43)! Ультраструктурная организация эндотелиоцитов клапанов существенно не отличается от таковой эндотелиоцитов, выстилающих стенки лимфатических посткапилляров и капилляров. Наряду с эндотелием, обязательным структурным компонентом обоих типов клапанов являются расположенные в их основании клетки фибробластического ряда и развивающиеся коллагеновые волокна, которые в свободном крае клапана ориентированы перпендикулярно к продольной оси сосуда. Вероятно, коллагеновые волокна придают клапанам устойчивую форму и определяют их механические свойства. Коллагеновые волокна клапанов связаны с эндотелиоцитами структурами, подобным стропным филаментам, описанным в литературе (В. А. Шахламов, 1971).

В связи с этим пространственное расположение эндотелиоцитов створок клапанов оказывается в прямой зависимости от ориентации коллагеновых волокон, что придает всей структурной композиции необходимую жесткость. Клапанов типа уницеллюлярных клапанов лимфатиков кожи, лишенных соединительнотканных элементов, не обнаружено (G. Daroczy, 1984).

Рис. 45. Микрофиламенты в эндотелиоците лимфатического капилляра
Рис. 45. Микрофиламенты в эндотелиоците лимфатического капилляра брыжейки тонкой кишки плода человека 4 мес внутриутробного развития: ПрЛК —просвет лимфатического капилляра; СФ — симфизиосома. Ув. 30 000

С ростом плодов в створках клапанов лимфатических посткапилляров отмечается тенденция к увеличению количества коллагеновых волокон, что коррелирует как с размерами лимфатических посткапилляров, так и с величиной самих клапанов.

По данным Л. В. Чернышенко (1966), Л. В. Чернышенко, А. А. Сушко (1973), в лимфоносных сосудах новорожденного может наблюдаться незакончившееся формирование клапанов. Окончательное развитие клапанов в лимфоносных сосудах происходит в первые годы жизни.

Таким образом, обращает на себя внимание стабильность относительная симметричность формы расширенных участков лимфатических посткапилляров. Возможный структурный механизм обеспечивающий стабильность формы расширенных и суженных сегментов сосуда, а следовательно, и стабильность динамическог фукционирования инициальных лимфоносных сосудов плодов человека, зависит от деятельности стропных филаментов и интенсивного развития цитоскелета, определяющего пространственную конфигурацию эндотелиоцитов лимфатических посткапилляров. К структурным механизмам, определяющим расширение и сужени просвета (создание пульсовой волны)лимфатических посткапил ляров, относятся: специальные соединения отростков эндотелиоцитов (перекрывание, интердигитирование); тонкая прерывистая местами отсутствующая, базальная мембрана; отсутствие перицитов; наличие стропных филаментов. По сравнению с другими структурными элементами стенки безмышечных лимфатических сосудов способствующими току лимфы, клапаны являются более постоянными и стабильными образованиями, что, вероятно, и объясняв их относительно раннее появление в развивающихся лимфатических посткапиллярах. Следует согласиться с мнением В. В. Куприянова, Я. Л. Караганова (1983) об обязательности лимфатических посткапилляров на пути от лимфатических капилляров до собирательных лимфатических сосудов. Полученные данные подтверждают, что сетевидная форма организации корневой системы лимфатического русла закреплена в онтогенезе упорядочением связей между блоками капилляров, причем это упорядочение возникает на ранних стадиях онтогенезаи связано с выделением лимфатических посткапилляров.

6.3. РАЗВИТИЕ ЛИМФАТИЧЕСКИХ СИНУСОВ

Развитие синусов лимфатического узла тесно связано с процессами его органогенеза. В обобщенном виде процесс формирования лимфатического узла можно представить как разделение внутри зачатка лимфатического узла на три вида видов пространств: внутрилимфатического, внутрисосудистого (имеются в виду кровеносные сосуды) и внесосудистого (интерстициального). Эндотелий кровеносных и лимфатических сосудов образует границы между этими пространствами и выполняет функции по регуляции миграции клеток и молекул из одного пространства в другое. Основанием для такого представления о формировании лимфатических узлов служат полученные в последние годы, данные о механизмах миграции и рециркуляции лимфоцитов в лимфоидных органах (М. Р. Са-пин, Н. А. Юрина, Л. Е. Этинген, 1978; М. Р. Сапин, Г. В. Буланова, 1981; Ю. И. Бородин и соавт., 1985; М. Smith, W. Ford, 1983; S. Fos-sum, W.Ford, 1985, и др.).

Большинство исследователей описывают начальную стадию развития лимфатического узла как образование на основе предсуще-ствовавших лимфоносных сосудов лимфатических мешков, сети лимфатических каналов и пространств с очаговыми мезенхимальными конденсациями (В. Я. Рубашкин, 1933; А. П. Пола, 1961; М. А. Долгова, 1967; С. А. Юрина, 197.1; Л. А. Томилина, 1973; R.Baily, L.Weiss, 1975).

В дальнейшем дифференцируются капсула, краевой синус, корковое и мозговое вещество лимфатического узла. Интенсивные процессы коаксиального и трансмурального транспорта и миграции клеток через стенки лимфоносных сосудов зачатка лимфатического узла проводят к образованию специфичной для лимфатических синусов структуры стенки.

Как установлено, в зачатке брыжеечного лимфатического узла человека первым на 13-й неделе внутриутробного развития формируется краевой синус, в котором можно выделить париетальную и висцеральную стенки. Рядом с париетальной стенкой за счет соединительнотканных клеток идет образование капсулы лимфатического узла. Краевой синус варьирует по своим размерам. Если он пуст, его стенки и просвет хорошо видны. Если краевой синус заполнен лимфоцитами, то его трудно отличить от других участков коркового вещества лимфатического узла. В области контакта эндотелиоцитов краевого синуса клетки частично перекрываются, могут интердигитировать или формировать открытые контакты.

На базальной поверхности эндотелиоцитов краевого синуса иногда определяются участки мелковолокнистого материала. Париетальная (капсулярная) поверхность эндотелиоцитов краевого синуса лишена базальной мембраны. Плазмолемму эндотелиоцитов от капсулы отделяют лишь участки аморфного электронноплотного материала.

Рис.46. Париетальная стенка краевого синуса
Рис.46. Париетальная стенка краевого синуса брыжеечного лимфатического узла плода человека 16 нед внутриутробного развития: ЯЭ — ядро эндотелиоцита-ПрС — просвет синуса; стрелкой отмечен люминальный тканевый тяж. Ув. 3000

При малом увеличении эндотелиоциты кажутся непосредственно связанными с пучками коллагеновых волокон. В просвете краевого синуса определяются промежуточные перекладины (люминальные тканевые тяжи), образующие мостики от висцеральной до париетальной стенки синуса. Основу этих перекладин составляют коллагеновые волокна и аморфное основное вещество. Коллагеновые волокна окружены эндотелиоцитами со всех сторон. Клетки, выстилающие тканевые тяжи, содержат тот же набор органелл, что и эндотелиоциты стенки краевого синуса. Фиброзная основа тяжей изолирована от лимфы, так как со всех сторон окружена одним или несколькими эндотелиоцитами. Люминальные тканевые тяжи известны давно (С. Drinker, M. Field, H. Ward, 1934)как структуры, обеспечивающие турбулизацию тока лимфы и увеличивающие фильтрационную поверхность стенок краевого синуса. Висцеральная стенка краевого синуса содержит большое количество мигрирующих клеток. Последние нарушают непрерывность эндотелиальной выстилки краевого синуса настолько, что трудно отличить, где проходит граница между стенкой синуса и паренхимой узла.

Рис. 47. Истончение висцеральной стенки субкапсулярного синуса
Рис. 47. Истончение висцеральной стенки субкапсулярного синуса брыжеечного лимфатического узла плода человека16 нед внутриутробного развития: ПрС — просвет синуса. Ув. 3500

Между эндотелиоцитами стенок краевого синуса выявляются макрофаги. Их поверхность неровная, с микроворсинками, обращенными к просвету краевого синуса. В крупном округлом ядре определяется мелкорассеянный хроматин и ободок мелкого гетерохроматина. Цитоплазма электроннопрозрачная и содержит митохондрии, зернистую и незернистую эндоплазматическую сеть, пластинчатый комплекс и одну или несколько крупных фагосом.

В полости краевого синуса видны гранулоциты, моноциты и лимфоциты. Характерной чертой этого периода является диапедез клеток, мигрирующих через эндотелиальную стенку краевого синуса.

На 15—16-й неделе внутриутробного развития в зачатке узла начинают дифференцироваться мозговой и корковый слой. В этот период краевой синус становится узким, просвет его заполнен большим количеством мигрирующих клеток (рис. 46).

Рис. 48. Начальный этап миграции лимфоцитов через стенку медуллярного
Рис. 48. Начальный этап миграции лимфоцитов через стенку медуллярного синуса брыжеечного лимфатического узла плода человека 16 нед внутриутробного развития. Ув.6000

Появляются промежуточные и мозговые синусы (рис. 47, 48). Вблизи краевого синуса и даже в его просвете определяются клетки, имеющие черты сходства с интердигитирующими и дендритными многоотростчатыми клетками ретикулярной ткани. Происхождение интердигитирую-щих и дендритных многоотростчатых клеток ретикулярной ткани выяснено недостаточно. A. Smith, L. Weiss (1970), R. Neta, S. Sal-vin (1971), A. Frieb (1976) обнаружили сходство интердитирую-щих многоотростчатых клеток ретикулярной ткани с макрофагами и отнесли их к системе мононуклеарных фагоцитов. G. Nossal и соавторы (1968) предположили, что дендритные многоотростчатые клетки ретикулярной ткани происходят от моноцитов, мигрирующих в лимфоидную ткань после временного пребывания в стенке краевого синуса.

Рис.49.Висцеральная стенка субкапсулярного синуса
Рис.49.Висцеральная стенка субкапсулярного синуса брыжеечного лимфатического узла плода человека 20 нед внутриутробного развития: ЯЭ — ядро эндотелиодита; стрелкой отмечена перфорация в стенке синуса. Ув. 3000

Последнее предположение не было подтверждено дальнейшими исследованиями, в настоящее время дендритные многоотростчатые клетки ретикулярной ткани рассматривают как клетки, развивающиеся из мезенхимы закладки лимфатического узла (R. Markgraf, В. von Gaudecker, 1982).

К 20-й неделе краевой, промежуточные (кортикальные) и мозговые синусы хорошо выражены (рис. 49, 50, 51). Через их стенку идет интенсивная миграция лимфоцитов.

Кортикальные (промежуточные) синусы трудно различимы и сливаются с окружающей лимфоиднои тканью за счет того, что их стенки тонки, а просвет заполнен лимфоцитами и моноцитами. Кортикальные синусы не содержат люминальных тканевых тяжей; в состав их стенки не входят макрофаги. Эти синусы имеют прерывистую базальную мембрану, чем напоминают лимфатические капилляры.

Кортикальные синусы продолжаются в систему анастомозирующих медуллярных синусов, имеющих выраженный неправильной формы просвет, пересеченный большим количеством тканевых тяжей. В просвете определяются клетки, среди которых преобладают лимфоциты. Последние мигрируют сквозь эндотелий выстилки кортикальных синусов. Наряду с типичными эндотелиоцитами в стенке этих синусов определяются макрофаги с остатками фагоцитированного материала.

В течение долгого времени существовала точка зрения о том, что эндотелиоциты при определенных физиологических условиях могут дифференцироваться в макрофаги (Н. Downey, 1922; A. Stuart, 1970). В стенке синусов были описаны «транзиторные» эндотелиоциты, которые рассматривали (S. Han, 1961) как промежуточные клеточные формы между эндотелиоцитами и макрофагами. В связи с вышеизложенным эндотелиоциты синусов лимфатических узлов отнесли (I. Carr, 1970; A. Farr, Y. Cho, P. de Bruyn, 1980) к ретикулоэндотелиальной системе. Между тем изучение эндоцитозной активности эндотелиоцитов показало (R. Cotran, 1965), что макрофаги и эндотелиоциты стенки синусов отличаются по способности поглощать инородный материал. S. Yamada, T. Yamagishi (1961) не выявили фагоцитарной активности эндотелиоцитов. Т. Fujita, М. Miyoshi, Т. Murakami (1972), R. van Furth и соавторы (1972), A. Lawn, M. Rose (1981) и другие авторы установили, что эндотелиоциты синусов представляют собой клетки, отличающиеся от макрофагов. Наши данные подтверждают эту точку зрения и соответствуют концепцииосистемемононуклеарныхфагоцитов,

Эндотелиоциты сформированных синусов брыжеечных лимфатических узлов человека отличаются от многоотростчатых клеток ретикулярной ткани и макрофагов: 1) отчетливой продольной и поперечной поляризацией цитоплазмы, проявляющейся в форме клеток и характере распределения органелл; 2) способностью обволакивать коллагеновые волокна; 3) отсутствием ряда органелл, характерных для макрофагов.

6.4. РАЗВИТИЕ ЛИМФАТИЧЕСКИХ СОСУДОВ

Лимфатические капилляры, сливаясь, образуют более крупные сосуды, в стенке которых появляются гладкие миоциты, эластические и коллагеновые волокна. Другую особенность лимфатических сосудов представляют их клапаны, одностворчатые или двустворчатые, благодаря которым лимфа однонаправленно оттекает к центральным венам (Н. Mayerson, 1963; I. Rusznyak и соавт., 1967).

Вплоть до настоящего времени не утратили значения результаты гистологических исследований О. Kampmeier (1928), который при изучении эмбрионов и плодов человека установил, что клапаны лимфатических сосудов, как правило, двустворчатые. Сходные данные получены при исследовании лимфатических сосудов человека (H.-I. Oehmke, 1968), грызунов (Н. Florey, 1926; Takada, 1971; L. Leak, 1980), кошек (Vajda, Tomesik, 1971), собак (D. Gnepp, 1976; D. Gnepp, F. Green, 1980; K- Albertine и соавт., 1980, 1982).

Рис. 50. Промежуточный (кортикальный) синус брыжеечного лимфатического узл
Рис. 50. Промежуточный (кортикальный) синус брыжеечного лимфатического узла плода человека 20 нед внутриутробного развития. Ув. 3500

Методами СЭМ подтверждена также точка зрения О. Kampmeier (1928) о том, что клапаны лимфатических сосудов — это пара поперечно расположенных эндотелиальных складок, локализирующихся друг против друга (В. В. Куприянов, Я. Л. Караганов, 1983; К. Albertine и соавт., 1982). С другой стороны, находят подтверждение данные Л. В. Чернышенко, А. А. Сушко (1973), I. Lauwe-ryns (1970, 1971), полученные при изучении толстых срезов различных органов плодов и детей человека в световом микроскопе. Согласно этим данным, клапаны лимфатических сосудов представляют собой конусовидные выпячивания, лежащие основанием в сосудистой стенке, а концом обращенные внутрь просвета. Клапаны обладают минимальным сопротивлением лимфотоку (К- Albertine и соавт., 1982).

В лимфологии распространено мнение о том, что ведущим признаком лимфатических сосудов является наличие клапанов (G. Yoffey, F. Gourtice, 1970). Между тем убедительно показано, что первыми клапанными лимфоносными сосудами являются лимфатические посткапилляры (В. В. Куприянов, 1969; В. В. Куприянов, Я. Л. Караганов, 1983).

Рис. 51. Медуллярный синус брыжеечного лимфатического узла
Рис. 51. Медуллярный синус брыжеечного лимфатического узла плода человека 20 нед внутриутробногоразвития: ЯЛ — ядро мигрирующего лимфоцита; ЯЭ — ядро эндотелиодита;ПрС—просвет синуса. Ув. 3000

Изучение первичного и вторичного ангиогенеза лимфоносных сосудов функционально различных органов эмбрионов и плодов человека позволило установить, что лимфатические сосуды формируются на основе лимфатических посткапилляров за счет дифференцировки паравазальных структур. Источником же развития лимфатических капилляров и посткапилляров являются расположенные в мезенхиме щели, каналы, тоннели. После завершения первичного ангиогенеза клетки мезенхимного происхождения, окружающие лимфатические посткапилляры, в процессе развития дают начало мышечным клеткам, входящим в состав лимфатического сосуда. В лимфатических коллекторах дифференцировка сосудистой стенки тесно связана с дифференцировкой сосудистой стенки яремных вен.

У эмбриона человека имеются 6 лимфатических мешков, развивающихся из лимфатических каналов: два парных (яремные и задние лимфатические мешки) и два непарных (ретроперитонеальный и цистерна грудного протока). Наиболее существенными в развитии лимфатической системы человека являются два момента: 6-я неделя развития — присоединение яремных лимфатических мешков к венам; 8-я неделя развития — присоединение яремных мешков к развивающимся коллекторам.

Полученные данные находятся в соответствии с результатами исследований S. van der Putte (1971), который наблюдал у эмбрионов человека 15 мм длиной справа и слева слияние яремного мешка с подкрыльцовым лимфатическим сплетением с образованием яремно-аксиллярного коллектора. По данным автора, к этому коллектору слева присоединяется грудной проток. S. van der Putte (1971) утверждает также, что он не обнаружил признаков, свидетельствующих о том, что перивенозные и не связанные с венами интерстициальные пространства играют роль в развитии лимфатической системы. Истоки кажущегося противоречия, на наш взгляд, заключаются в недооценке того, что решающее значение для дифференцировки всех лимфоносных сосудов имеет присоединение лимфатической системы к общему сосудистому руслу. Вероятно, после этого поворотного момента процесс центробежного развития сосудистой стенки лимфоносных сосудов начинает идти настолько быстро, что при изучении статичной по своей природе морфологической картины создается впечатление роста лимфоносных путей из яремных мешков. В этом плане более убедительной является точка зрения о том, что указания на более позднее присоединение коллекторов к яремным мешкам, чем таковых к венам (Н. В. Круцяк, Н. Ю. Полянский, 1986), служат доказательствами существования в эмбриогенезе первичного и независимого от вен центростремительного роста лимфоносных сосудов.

По данным В. Н. Круцяка, Н. Ю. Полянского (1986), на 8-й неделе развития человека яремные лимфатические мешки являются тем коллектором, который собирает лимфу от всего туловища пред-плода перед ее впадением в венозную систему.

Рис. 52 Стенка лимфатического сосуда
Рис. 52 Стенка лимфатического сосуда брыжейки тонкой кишки плода человека 4 месвнутриутробногоразвития: ПрС-просвет сосуда; ЦЭ - цитоплазма эндотелиоцита:,ЯФ - ВДро фибробласта;KB - коллагеновые волокна. Ув. 7000

Дальнейшее развитие лимфоносных сосудов связано с формированием лимфатических узлов в области яремного и подвздошного лимфатических мешков (В. Patten, 1959). Редукция яремных лимфатических мешков в основном завершается в начале плодного периода развития формированием краевого синуса лимфатических узлов, яремного и подключичного стволовТ. Кроме того, из правого яремного лимфатического мешка формируется правый лимфатический проток, а левый яремный мешок дает начало шейному отделу грудного протока (В. Н. Круцяк, Й. Ю. Полянский, 1986).

Рис. 53. Развивающиеся лимфатические сосуды
Рис. 53. Развивающиеся лимфатические сосуды в брыжейке тонкой кишки плода человека 5 мес внутриутробного развития. Полутонкий срез. Окраска толуидиновым синим. Ув.: ок. 20; об. — 40

Сложные процессы редукции яремных лимфатических меЩков, замещения их лимфатическими узлами (В. Н. Круцяк, И. Ю. Полянский, 1986), а также вариабельность характера слияния внутренней яремной и подключичной вен (С. М. Бронников и соавт., 1978) обусловливают многообразие форм шейного отдела грудного протока.

В литературе подробно описаны следующие варианты грудного протока у человека: удвоение протока, расщепление его на несколько стволов, анастомозирующих друг с другом, бифуркация протока в грудной части, правосторонний грудной проток (Д.А.Жданов, 1945).

У 7—8-месячных плодов человека в стенке грудного протока появляются поперечно ориентированные миоциты, развитие которых идет в краниокаудальном направлении (Р. С. Орлов и соавт., 1983).

По данным Р. С. Орлова и соавторов (1983), а также согласно нашим наблюдениям, в брыжейке тонкой кишки 4-месячных плодов возникают первые лимфатические сосуды, в стенке которых кроме эндотелия обнаруживаются фибробласты и тонкие коллагеновые волокна (рис. 52). У 5-месячных плодов в стенке этих сосудов определяются единичные тонкие эластические волокна, у 8— 9-месячных плодов — миоциты. В средине внутриутробной жизни (рис. 53) в главных лимфатических сосудах развиты клапаны, которые располагаются довольно регулярно. Таким образом, к моменту рождения стенка лимфатического сосуда имеет 3 оболочки (внутреннюю, среднюю, наружную) и развитый клапанный аппарат.

Установлено, что в постнатальный период онтогенеза возможно развитие лимфатических сосудов на основе лимфатических капил ляров за счет формирования мышечной и адвентициальной оболочек (Л. И. Рассохина-Волкова, 1958; И. Ф. Крутикова, 1961; В. В. Федяй, 1965). Эти данные получены в основном на просветленных препаратах, что не позволило авторам убедительно показать гистогенетические механизмы развития мышечной и адвентициальной оболочек лимфатических сосудов.

Поддержка
Реkлама: Купить гантели недорого в Киеве и Украине .
 © 2008-2015 Cardiogenes.dp.ua
© обработка Dr. Andy  
Key words: heart, cardiogenesis, cardiac development. Ключевые слова: сердце, кардиогенез, гистогенез миокарда эндокарда эпикарда, ангиогенез, развитие сердечно-сосудистой системы, васкулогенез, эмбриология, теоретическая кардиология, врожденные пороки сердца, струны сердца. Миокард человека и животных, наука, медицина, ветеринария, сердце.
Rambler's Top100 li MyCounter