(Бодемер Ч. Современная эмбриология 1971)

с.316-321, Внезародышевые оболочки.

Глава XVI Внезародышевые оболочки и кровеносная система

В гл. XIII было показано, что нервная система развивается в тесной связи с иннервируемыми ею структурами. Кровеносная система, по-видимому, должна развиваться сходным образом, поскольку каждый развивающийся орган нуждается в притоке и оттоке. Наблюдая за ростом кровеносных сосудов in vitro, можно видеть, как концы кровеносных сосудов прокладывают себе путь через массу клеток, возвращаются назад, направляются в другую сторону. Создается впечатление, что направление роста кровеносных сосудов случайно, подобно росту нервных волокон в неориентированной среде. Есть основания предполагать, что такие факторы, как ориентация матрикса, в котором растут сосуды, и гидростатическое давление содержащейся в сосудах жидкости влияют на путь кровеносных сосудов, их ветвление и толщину стенок.

Как и нервы, кровеносные сосуды растут главным образом по направлению к органам с активным обменом веществ. Так, пересаженный орган всегда оказывается пронизанным кровеносными сосудами, и притом не всегда теми, которые снабжают кровью этот орган в его естественном положении. Развитие кровеносной системы отличается большой пластичностью, и поэтому не удивительно, что у взрослых особей часто встречаются различные аномалии в кровоснабжении органов; в частности, атипичные пути кровеносных сосудов к органу или сохранение эмбрионального сосуда, который обычно дегенерирует.

Внезародышевые оболочки

Для того чтобы понять, как развивается кровеносная система у куриного зародыша и высших позвоночных, необходимо познакомиться с происхождением и функциями некоторых внезародышевых оболочек. У куриного зародыша образуются четыре оболочки (фиг. 191):

1) амнион окружает зародыш, защищая его от механических повреждений, и обеспечивает водную среду для его развития;

2) хорион, или сероза, представляет собой самую наружную оболочку, окружающую зародыш со всеми другими зародышевыми оболочками;

3) желточный мешок наполнен нераздробившимся желтком и выполняет роль первого органа дыхания и органа пищеварения зародыша; клетки желточного мешка захватывают желток и доставляют способные диффундировать вещества к желточным кровеносным сосудам и, следовательно, к зародышу; как подметил физиолог К. Бернар больше ста лет назад, по своей биохимической активности желточный мешок во многом напоминает печень;

4) аллантоис соединен с задней кишкой, и в нем накапливаются продукты обмена веществ зародыша. При вылуплении связь аллантоиса с зародышем прерывается, и высохшие оболочки и продукты обмена веществ, главным образом мочевая кислота, остаются в скорлупе.

Эти четыре мешка, или оболочки, называют внезародышевыми оболочками, так как, несмотря на то что они составляют важную часть зародыша и выполняют в процессе развития жизненно важные функции, они почти не принимают участия в формировании структур самого зародыша.

Все внезародышевые оболочки представляют собой сложные структуры, и в образовании каждой из них участвуют два зародышевых листка. Амнион состоит из слоя эктодермы и слоя мезодермы; хорион также представляет собой двойной слой, образованный этими листками; желточный мешок выстлан энтодермой и покрыт снаружи мезодермой; аллантоис имеет аналогичное строение. По мере распространения бластодермы энтодерма и висцеральный листок боковой пластинки обрастают поверхность желтка и в конечном счете образуют хранилище желтка — желточный мешок. Зародыш постепенно отделяется от желтка, сообщаясь с ним лишь в области средней кишки. Средняя кишка уменьшается и в конце концов остается соединенной с полостью желточного мешка при помощи узкого желточного протока. Стенки этого протока составляют желточный стебелек. Желточный стебелек является границей между непрерывно переходящими друг в друга зародышевыми и внезародышевыми энтодермой и висцеральным листком боковой пластинки. Хотя желточный мешок сообщается с зародышем при помощи желточного протока (фиг. 192), желток, очевидно, не переходит по этому протоку в кишечник. Желток переводится в растворимую форму под действием пищеварительных ферментов, продуцируемых, по-видимому, энтодермальными клетками, выстилающими желточный мешок. В мезодермальной части желточного мешка развивается густая сеть кровеносных сосудов; желточный мешок пересекают желточные артерии и вены, которые переносят растворимые вещества, поступающие через выстилку желточного мешка. Следует отметить, что кровь из желточного мешка должна пройти через печень, прежде чем попасть в любую другую часть зародыша.

Фиг. 192. Развитие боковых складок амниона (А) и замыкание кишки (Б). Эктодерма и париетальный листок боковой пластинки образуют боковые складки. Они встречаются и сливаются над зародышем и, таким образом, завершают образование полости амниона. Наружный двойной слой оболочки представляет собой хорион, а внутренний — амнион. Амнион распространяется вентрально и кишка замыкается, образуя трубку, которая сообщается с желтком через желточный стебелек. Стрелками указано направление роста и образования складок. 1 — париетальный листок боковой пластинки; 2 — эктодермальный эпителий; 3 —складки амниона; 4 —висцеральный листок боковой пластинки; 5 —амнион; 6 — хорион; 7 — слияние складок амниона; 8 — полость амниона; 9 — целом; 10 — мезодерма (листки боковой пластинки); 11 — желточный стебелек; 12 —энтодерма.

В процессе обрастания желтка краем бластодиска (area opaca) наблюдаются некоторые интересные взаимодействия развивающихся частей. Край бластодиска очень плотно прилегает к внутренней поверхности лежащей над ним желточной оболочки, возможно, при помощи отростков длиной до 500 мк, идущих от клеток, расположенных у края area opaca (фиг. 193). Это слипание area opaca и желточной оболочки, по-видимому, играет основную роль в обрастании желтка area opaca. Обрастание может быть обусловлено внутренними свойствами этих краевых клеток, но оно не происходит, когда area opaca находится в контакте с каким-нибудь индифферентным субстратом, например с агаром. Обрастание, вероятно, зависит от контакта именно с внутренней поверхностью желточной оболочки. Натяжение, так же как и специфичность субстрата, является фактором, влияющим на способность бластодиска зародыша к распространению и эпиболии. Слабая желточная оболочка не обеспечивает разрастания area opaca, но локальное увеличение упругости мембраны вызывает локальное разрастание area opaca. Было высказано предположение, что разрастание происходит в результате сокращения отростков, соединяющих краевые клетки с внутренней поверхностью желточной оболочки, и растягивания area opaca и остальной части бластодиска. Кроме того, предполагают, что краевое разрастание area opaca создает механическое натяжение бластодиска, необходимое для его разрастания, т.е. натяжение вызывает распространение бластодиска. Может быть, натяжение действительно является причиной обрастания, но пока еще нельзя исключить возможности того, что разрастание бластодиска является вторичным по отношению к разрастанию краевой area opaca. Однако, рассматривая образование амниона и других структур, необходимо помнить о связи между распространением зачатка и механическими факторами, которые явно могут привести к изменениям упругости различных участков зародыша.

Фиг. 193. Схема клетки у края обрастания. Изображенный здесь отросток клетки короче, чем в действительности. 1 — желточная оболочка; 2 — отросток клетки; 3 — тело клетки.

Фиг. 194. Головная складка амниона и кровообращение у куриного зародыша в возрасте около 38 час.

Складка, состоящая из эктодермы париетального листка боковой пластинки, поднимается над головным отделом и затем движется над спинной поверхностью зародыша. Образующаяся складка представляет собой головную складку амниона. Направление движения крови указано стрелками. В сосудистой зоне желточные артерии разветвляются на все более мелкие сосуды, которые затем соединяются и образуют желточные вены. Питательные вещества из желтка попадают в кровоток в сосудистой зоне. 1 — передняя кишка; 2 — головная складка амниона; 3 — спинная аорта; 4 — желточная артерия; 5 — сосудистое поле; 6 — желточная вена; 7 — сердце; 8 — дуга аорты.

Развитие амниона начинается сравнительно рано (фиг. 194). Образовавшаяся у головного отдела складка внезародышевых эктодермы и париетального листка начинает покрывать зародыш; это головная складка амниона. Направленные назад, края головной складки переходят в боковые складки амниона, которые обрастают тело зародыша с обеих сторон. Позади хвоста появляется хвостовая складка амниона; она также переходит в боковые складки. Хвостовая складка, по-видимому, представляет собой независимый центр образования амниона, поскольку она возникает и в том случае, когда развитие головной складки подавлено выжиганием. Головная и хвостовая складки растут над телом зародыша навстречу друг другу, а боковые складки поднимаются над ним с обеих сторон. Позднее все складки срастаются, причем место их срастания является одновременно местом соединения амниона с хорионом. Теперь зародыш полностью окружен мешком — амнионом, если не считать области желточного стебелька. Из мезодермы амниона позже образуются мышечные клетки, которые, ритмично сокращаясь, покачивают зародыш в амниотической жидкости. Перед вылуплением в месте соединения амниона с хорионом образуется отверстие, и белок попадает в полость амниона, где он заглатывается зародышем.

Аллантоис возникает как вырост вентральной стенки задней кишки, его стенка образована энтодермой и висцеральным листком боковой пластинки. В мезодерме аллантоиса проходят пупочные артерии и вены, связанные с сосудистой сетью хориоаллантоисной оболочки, которая образовалась в результате слияния мезодермальных слоев аллантоиса и хориона. Образование этой оболочки представляет особый интерес, поскольку она гомологична хориону высших млекопитающих; сосуды и мезодермальный слой аллантоиса у них сливаются с внутренней стенкой хориона, образуя орган, с помощью которого зародыш прикрепляется к стенке матки.

Бодемер Ч. Современная эмбриология: Пер. с англ. / Под ред. Т.А.Детлаф.— М.: «Мир», 1971.— 446с. с ил.
Глава XVI Внезародышевые оболочки и кровеносная система (с.316):
  -   Внезародышевые оболочки (с.316-321);
  -   Образование кровеносных сосудов и сердца (с.321-327);
  -   Первичное кровообращение (с.328-332);
  -   Дуги аорты (с.332-334);
  -   Воротные системы почек и печени (с.334-337);
  -   Изменение кровообращения при вылуплении (с.337-339);
  -    [Литература (с.339)].