(Бодемер Ч. Современная эмбриология 1971)

с.328-332, Первичное кровообращение.

Глава XVI Внезародышевые оболочки и кровеносная система

Первичное кровообращение

Первичная система кровообращения включает в себя как внезародышевое, так и зародышевое кровообращение. В кровеносную систему желточного мешка в ее окончательном виде входят желточные (пупочно-брыжеечные) артерии, соединяющие спинную аорту с желточным сплетением, и пупочные артерии, идущие от аорты к аллантоису (фиг. 191). Желточная вена представляет собой срединный сосуд в теле зародыша; она образуется в результате слияния одноименных парных сосудов. Именно через этот сосуд кровь, возвращающаяся из желточного мешка, попадает в венозный синус. Из аллантоиса кровь возвращается по первоначально парным пупочным венам. Вначале эти сосуды открываются в кювьеров проток (см. ниже); позже они открываются в пупочно-брыжеечную вену. Кровь из желточной, внутризародышевой и аллантоисной кровеносных систем смешивается в сердце. Передняя и задняя кардинальные вены являются основными приносящими сосудами зародыша на ранних стадиях его развития (фиг. 200). Одна из них идет вперед, а другая — назад по обе стороны от средней линии зародыша. На уровне сердца они сливаются в общие кардинальные вены — кювьеровы протоки, которые с обеих сторон входят в венозный синус. Задняя кардинальная вена и кювьеровы протоки не сохраняются в своей первоначальной форме. Задние кардинальные вены участвуют в образовании нижней полой вены, а кювьеровы протоки в конце концов включаются в верхнюю полую вену; обе эти вены впадают в правое предсердие. Передние кардинальные вены впоследствии образуют яремные вены. На артериальном конце сердца возникают короткие брюшные аорты в виде продолжений сердечной трубки в головном отделе; затем, направляясь вентрально к глотке, они делятся на две ветви и образуют шесть пар дуг аорты, которые идут вдоль разделительных стенок висцеральных карманов к парным спинным аортам. У зародыша нельзя наблюдать одновременно все дуги аорты, поскольку они появляются последовательно и некоторые из них представляют собой временные структуры. Спинные аорты, первоначально парные, позже образуют срединный сосуд, сливаясь по всей длине, кроме области дорзальных корней аорты, где в них впадают парные дуги аорты.

Фиг. 200. Складки амниона, аллантоис и кровообращение на ранних стадиях развития куриного зародыша.
Амнион образуется в результате слияния головной, хвостовой и боковых складок. Складки обозначены одной линией, но в действительности они состоят из слоя эктодермы и мезодермы.
Аллантоис — это структура типа мешка, выстланная энтодермой и покрытая мезодермой. В мезодерме аллантоиса развиваются пупочные вены и артерии.
Кровообращение. Имеются три отдельные системы: 1) эмбриональное кровообращение со спинной аортой и кардинальными венами; 2) кровообращение желточного мешка с током крови от желточных артерий к желточным венам; 3) кровообращение в аллантоисе, где ток крови идет от пупочных артерий к пупочным венам.
1 — аллантоис; 2 — пупочная артерия; 3 — задняя кардинальная вена; 4 — кювьеров проток; 5 — складки амниона; 6 — спинная аорта; 7 — передняя кардинальная вена; 8 —дуги аорты; 9—пупочная вена; 10— желточная артерия; 11 —желточная вена; 12 —предсердие; 13 —желудочек; 14 —сонная артерия; 15 —энтодерма; 16 — желточный мешок.

К концу четвертого дня инкубации начинается разделение зачатка сердца, приводящее к образованию четырехкамерного сердца. Перегородки, разделяющие предсердие и желудочек на два отдела, возникают в виде выростов стенок предсердия и желудочка соответственно. Конвергентный рост этих перегородок и их слияние с образующейся позже перегородкой в атриовентрикулярном канале окончательно завершают разделение, сердца на правую и левую половины. Однако до момента рождения плода в перегородке между предсердиями остается отверстие (foramen ovale); через него часть крови зародыша из правого предсердия непосредственно поступает в левое. Одновременно с образованием внутренних перегородок две параллельные спиральные борозды разделяют артериальный ствол на две трубки — легочный ствол и ствол аорты. Легочный ствол открывается в правый желудочек, а ствол аорты — в левый. Эти изменения, завершающиеся примерно на 7-й день инкубации, создают необходимые морфологические условия для кровообращения взрослого организма, у которого малый и большой круг кровообращения разобщены.

В процессе развития первичная кровеносная система претерпевает коренные изменения. Эти изменения в общих чертах повторяют путь, по которому шла эволюция данного вида. Так, на ранних стадиях развития куриного зародыша сердце, дуги аорты и система кардинальных вен напоминают кровеносную систему рыб, а на более поздних стадиях — кровеносную систему амфибий (фиг. 200—202). Однако это сходство относится лишь к общей схеме кровообращения и не касается тонких деталей ее строения. Кровеносная система зародыша изменяется ежедневно по мере развития новых структур и разрушения старых. Так, например, последовательная смена почек зародыша сопряжена с глубокими изменениями кровеносной системы. С образованием первичной почки система задних кардинальных вен преобразуется в воротную систему почки, напоминающую соответствующую систему взрослой лягушки. Когда первичная почка дегенерирует, значение воротной системы почки сводится к минимуму, а по мере развития вторичной почки устанавливается новая система кровообращения (фиг. 203 и 204).

Фиг. 201. Схема дуг аорты куриного зародыша.

Пунктирными линиями показаны сосуды, исчезающие до 10-го дня инкубации. Поскольку дуги аорты изображены с брюшной стороны, левая сторона рисунка соответствует правой стороне зародыша. Четвертая правая дуга аорты увеличивается, образуя главную системную дугу, идущую к спинной аорте, тогда как левая дуга дегенерирует. Если перевязать правую дугу аорты, то сохранится левая дуга. Сохранение левой дуги обусловливается, по-видимому, давлением протекающей через нее крови. 1 —легочная артерия; 2 —дуга аорты; 3 —подключичная артерия; 4 — внутренняя сонная артерия; 5 —наружная сонная артерия; 6 —общая сонная артерия; 7 —левая спинная аорта; 8 —спинная аорта. рия аорты

Фиг. 202. Разрез головастика лягушки, на котором видны сердце и дуги аорты (вид с брюшной стороны).

1 — околожаберная полость; 2 — почка конечности; 3 — яремная вена; 4 — глаз; 5 — щитовидная железа; 6 — брюшная сонна я артерия; 7 — хрящ; 8 — верхняя челюсть; 9 — спинная сонная артерия; 10 —желудочек; 11 —кожная артерия; 12 —брызгальце; 13 —легкое; 14 —легочная артерия; 15 —венозный синус; 16 —легочная вена; 17 —брыжеечная артерия; 18 —спинная аорта; 19 —клубочек; 20 —задняя полая вена; 21 — кювьеров проток в поперечной перегородке; 22 — предпочка.

фиг. 203. Переход от простого кровообращения непосредственно через кардинальные вены к кровообращению через воротную систему почки.

Стрелками показано направление кровотока от заднего отдела тела (внизу слева) через заднюю кардинальную вену и кювьеров проток к сердцу. Новая вена — субкардинальная — соединяется с задней кардинальной в точке б. Эта новая вена соединяется затем с венозным протоком в печени при помощи сосуда а. Если остановить кровообращение в точках в и б, то кровь пойдет из задней кардинальной вены через первичную почку (а), а затем по сосуду а через печень в сердце. 1 — передняя кардинальная вена; 2 — сердце; 3 — кювьеров проток; 4 — венозный проток; 5 — печень; 6 — субкардинальная вена; 7 — первичная почка; 8 —задняя кардинальная вена.

Фиг. 204. Переход от воротной системы кровообращения почки к кровообращению, характерному для взрослого организма.

Первичная почка дегенерирует, и воротное кровообращение почки прекращается. Новые сосуды в точке ж переносят кровь непосредственно в ветви нижней полой вены. 1 — ток крови из конечности; 2 — нижняя полая вена; 3 — сердце; 4 — печень; 5 — воротная вена печени; 6 — почечная вена; 7 — вторичная почка.

Бодемер Ч. Современная эмбриология: Пер. с англ. / Под ред. Т.А.Детлаф.— М.: «Мир», 1971.— 446с. с ил.
Глава XVI Внезародышевые оболочки и кровеносная система (с.316):
  -   Внезародышевые оболочки (с.316-321);
  -   Образование кровеносных сосудов и сердца (с.321-327);
  -   Первичное кровообращение (с.328-332);
  -   Дуги аорты (с.332-334);
  -   Воротные системы почек и печени (с.334-337);
  -   Изменение кровообращения при вылуплении (с.337-339);
  -    [Литература (с.339)].