Сердце, логотип
www.CARDIOGENES.dp.ua
строение и развитие сердечно-сосудистой системы
Реkлама: Твердотопливные котлы defro купить в Украине недорого.
Кардиогенез :: Кровеносная система млекопитающих. (Грин.Н. Биология 1996…
 
Биология (учебник) Н.Грин

(Грин.Н. Биология 1996 Том 2 с.197)

Глава 14. Транспорт

Транспорт у животных

14.12. Кровеносная система млекопитающих

Кровь, непрерывно циркулируя в организме, проходит через артерии, капилляры и вены. Стенки артерий и вен построены из трех слоев: внутреннего (интима, tunica intima), состоящего из плоского эндотелия, среднего (tunica media), состоящего из гладкой мускулатуры и эластических волокон, и наружного (tunica externa), состоящего из фиброзной соединительной ткани, содержащей коллагеновые волокна.

Рис.14.40. Схема непрерывного кровотока

Крупным артериям, расположенным вблизи сердца (аорта, подключичные и сонные артерии), приходится выдерживать большое давление крови, выталкиваемой левым желудочком сердца. Эти сосуды имеют толстые стенки, средний слой которых состоит главным образом из эластических волокон. Благодаря этому во время систолы они могут растягиваться, не разрываясь (разд. 14.12.3). После окончания систолы стенки артерий сокращаются, что обеспечивает непрерывный ток крови на всем их протяжении (рис. 14.40).

Артерии, расположенные дальше от сердца, имеют сходное строение, но содержат больше гладких мышечных волокон в среднем слое. Они иннервируются волокнами симпатической нервной системы, и поступающие по этим волокнам импульсы регулируют их диаметр, что имеет важное значение для регуляции кровотока в различных участках тела.

Из артерий кровь поступает в более мелкие сосуды, называемые артериолами. Во всех артериолах, за исключением легочных, средний слой стенок целиком состоит из гладкой мускулатуры, иннервированной симпатическими волокнами (разд. 16.2). Во многих артериолах в местах перехода их в капилляры находятся прекапиллярные «сфинктеры» (рис. 14.41 и 14.42), при сокращении которых поступление крови в капиллярную сеть прекращается. В определенных участках тела имеются также артериовенозные анастомозы (АВА), которые действуют как шунты между артериолами и венулами и служат для регуляции количества крови, протекающей через капиллярные сети, в соответствии с нуждами организма.

Рис.14.42., 14.43 Капиллярная сеть. Схема клапана

Из артериол кровь поступает в капилляры - самые мелкие из всех кровеносных сосудов тела. Капилляры образуют обширную сеть сосудов, пронизывающих все части тела. Плотность их расположения так велика, что расстояние от клеток до ближайшего капилляра не превышает 0,5 мм. Диаметр капилляров составляет 7-10 мкм, а их стенки, состоящие из одного лишь эндотелия, проницаемы для воды и растворенных в ней веществ. Именно в капиллярах происходит обмен веществами между кровью и клетками тела.

Из капилляров кровь собирается в венулы, стенки которых состоят из тонкого слоя коллагеновых волокон. Из венул кровь поступает в вены, по которым в конце концов возвращается к сердцу.

В венах средний слой стенки содержит меньше мышечных и эластических волокон, чем в артериях, а диаметр просвета больше, чем в артериях. В венах имеются полулунные клапаны (рис. 14.43), образованные складками внутренней оболочки, которые пронизаны эластическими волокнами. Клапаны препятствуют обратному току крови и таким образом обеспечивают ее движение только в одном направлении. Некоторые вены расположены между крупными мышцами (например, в руках и ногах). При своем сокращении эти мышцы давят на вены и сжимают их (рис. 14.44), способствуя таким образом возврату венозной крови к сердцу. Общая схема двух кругов кровообращения у млекопитающих представлена на рис. 14.45.

Таблица 14.11. Сравнение структуры и функций артерий, капилляров и вен:

АртерииКапиллярыВены
Несут кровь от сердцаСоединяют артерии с венами. Служат местом обмена веществами между кровью и тканямиНесут кровь к сердцу
Средний слой стенки толстый, состоит из эластических и мышечных волоконСредний слой отсутствует. Стенки состоят только из эндотелия и не содержат эластических волоконСредний слой относительно тонкий и содержит мало мышечных элементов. Эластические волокна немногочисленны
Полулунные клапаны отсутствуютПолулунные клапаны отсутствуютПо всей длине имеются полулунные клапаны, препятствующие обратному току крови
Давление крови высокое и пульсирующееДавление крови понижающееся, непульсирующееДавление крови низкое, непульсирующее
Кровь течет быстроТечение крови замедляетсяКровь течет медленно
Кровь оксигенированная, за исключением легочных артерийСмешанная оксигенированная и дезоксигенированная кровьКровь дезоксигенированная, за исключением легочных вен
Рис.14.45 Общая схема кровеносной системы

14.12.1. Образование межклеточной (тканевой) жидкости

Интерстициальная, или тканевая, жидкость образуется при прохождении крови по капиллярам. Стенки капилляров проницаемы для всех компонентов крови, за исключением эритроцитов и белков плазмы.

Осмотическое давление, создаваемое белками плазмы, составляет около 25 мм.рт.ст. и намного превышает осмотическое давление тканевой жидкости. В этих условиях можно было бы ожидать, что тканевая жидкость будет переходить в плазму крови, однако этого не происходит. Кровяное давление в артериальном конце капилляров составляет около 32 мм рт. ст., поэтому жидкость выходит из капилляров в мельчайшие промежутки между клетками и образует тканевую жидкость. Именно через эту жидкость происходит обмен веществами между кровью и тканями. Кровь не может постоянно терять так много жидкости, и значительная часть этой жидкости возвращается обратно в кровяное русло. Это возвращение происходит двумя путями. Часть тканевой жидкости поступает обратно в кровеносные капилляры за счет того, что в венозном конце капилляров давление крови падает до 12 мм рт ст., т. е. становится ниже осмотического давления, создаваемого белками плазмы (рис. 14.46). Остальная часть тканевой жидкости диффундирует в замкнутые с одного конца лимфатические капилляры и с этого момента называется лимфой. Лимфатические капилляры, соединяясь между собой, образуют более крупные лимфатические сосуды. Лимфа движется по этим сосудам благодаря сокращению окружающих мышц, а обратному ее току препятствуют клапаны, которые имеются в крупных сосудах и действуют подобно клапанам вен (рис. 14.48). Лимфатические сосуды, идущие от ног, объединяясь с лимфатическими сосудами пищеварительного тракта, образуют грудной проток. Последний открывается в кровяное русло в области шеи через левую подключичную вену. Правый лимфатический проток изливает лимфу в кровь через правую подключичную вену (рис. 14.47).

Рис.14.46, 14.47 Образование тканевой жидкости. Лимфатическая система человека

По ходу лимфатических сосудов в некоторых местах расположены лимфатические железы, или узлы (рис. 14.49). В лимфатических узлах задерживаются и скапливаются лимфоциты, циркулирующие в крови и лимфе. Они образуют антитела и составляют важную часть иммунной системы организма. Кроме того, лимфатические узлы отфильтровывают присутствующие в лимфе бактерии и чужеродные частицы, которые в конце концов поглощаются фагоцитами.

 

14.12.2. Сердце млекопитающих

У млекопитающих сердце расположено в грудной клетке между легкими, за грудиной. Оно окружено конусовидным мешком - околосердечной сумкой, или перикардом, наружный слой которого состоит из нерастяжимой белой фиброзной ткани, а внутренний из двух листков, висцерального и париетального. Висцеральный листок сращен с сердцем, а париетальный-с фиброзной тканью. В щель между этими листками выделяется перикардиальная жидкость, которая уменьшает трение между стенками сердца и окружающими тканями. Неэластичный в целом характер перикарда препятствует излишнему растяжению сердца или переполнению его кровью. Сердце состоит из четырех камер: двух верхних-тонкостенных предсердий и двух нижних-толстостенных желудочков (рис. 14.50). Правая половина сердца полностью отделена от левой. Функция предсердий состоит в том, чтобы собирать и на короткое время задерживать кровь, пока она не перейдет в желудочки. Расстояние от предсердий до желудочков очень мало, поэтому от предсердий не требуется большой силы сокращения. В правое предсердие поступает дезоксигенированная кровь из системного круга, а в левое-насыщенная кислородом кровь из легких. Мышечные стенки левого желудочка по меньшей мере втрое толще стенок правого желудочка. Эта разница связана с тем, что правый желудочек снабжает кровью только легочный (малый) круг кровообращения, тогда как левый гонит кровь по системному (большому) кругу, снабжающему кровью все тело. Соответственно кровь, поступающая в аорту из левого желудочка, находится под значительно большим давлением (приблизительно 105 мм рт. ст.), чем кровь, поступающая в легочную артерию (16 мм рт. ст.).

Рис.14.50 Сердце млекопитающего

При сокращении предсердий кровь выталкивается в желудочки, и при этом кольцевые мышцы, расположенные при впадении полых и легочных вен в предсердия, сокращаются и перекрывают устья вен, благодаря чему кровь не может оттекать обратно в вены. Левое предсердие отделено от левого желудочка двустворчатым клапаном, а правое предсердие от правого желудочка-трехстворчатым клапаном. К створкам клапанов со стороны желудочков прикреплены прочные сухожильные нити, которые другим концом прикреплены к конусовидным сосоч-ковым (папиллярным) мышцам, представляющим собой выросты внутренней стенки желудочков. При сокращении предсердий клапаны открываются, а при сокращении желудочков створки клапанов плотно смыкаются, препятствуя возврату крови в предсердия. Одновременно сокращаются сосочковые мышцы, натягивая сухожильные нити и препятствуя выворачиванию клапанов в сторону предсердий. У основания легочной артерии и аорты находятся соединительнотканные карманы - полулунные клапаны, пропускающие кровь в эти сосуды и препятствующие ее возвращению в сердце.

Рис.14.51, 14.52 Строение сердечной мышцы

Стенки сердца состоят из сердечных мышечных волокон, соединительной ткани и мельчайших кровеносных сосудов. Каждое мышечное волокно содержит одно или два ядра, миофиламенты и множество крупных митохондрий. Мышечные волокна разветвляются и соединяются между собой концами, образуя сложную сеть. Это обеспечивает быстрое распространение волн сокращения по волокнам, так что каждая камера сокращается как одно целое. В стенках сердца не содержится никаких нейронов (рис. 14.51 и 14.52).

14.12.3. Сердечный цикл

Сердечным циклом называют последовательность событий, происходящих во время одного сокращения сердца. Цикл состоит из трех фаз:

1. В правое предсердие поступает под низким давлением дезоксигенированная кровь, а в левое - оксигенированная кровь. Постепенно предсердия растягиваются. Вначале двустворчатый и трехстворчатый клапаны остаются закрытыми, но по мере заполнения предсердий кровью давление в них растет; когда оно становится выше, чем в желудочках, клапаны открываются. При этом некоторое количество крови переходит в расслабленные желудочки. Этот период покоя всех камер сердца называется диастолой (рис. 14.53, А).

Рис.14.53 Фазы сердечного цикла

2. Когда диастола заканчивается, оба предсердия одновременно сокращаются. Эта фаза носит название систолы предсердий и приводит к тому, что в желудочки выталкивается дополнительное количество крови (рис. 14.53, Б). Почти тотчас же после систолы предсердий сокращаются желудочки (рис. 14.53 В), и это сокращение носит название систолы желудочков. Во время систолы желудочков двустворчатый и трехстворчатый клапаны закрываются. Давление в желудочках возрастает и вскоре оказывается выше, чем в аорте и легочной артерии, в результате чего открываются полулунные клапаны и кровь выталкивается в эти эластичные сосуды. Во время систолы желудочков кровь ударяет в закрытые атриовентрикулярные клапаны и в результате этого удара возникает первый тон сердца («лаб»).

3. Систола желудочков заканчивается, и за ней следует диастола желудочков (рис. 14.53, Г). Под действием высокого давления, создавшегося в аорте и легочной артерии, часть крови устремляется обратно в сторону желудочков, кровь заполняет полулунные клапаны и они закрываются, препятствуя возвращению крови в желудочки. При ударе этого обратного тока крови о полулунные клапаны возникает второй тон сердца («дап»):

систола желудочков - «лаб»

диастола желудочков - «дап»

Рис.14.56 Кровяное давление

Во время систолы желудочков стенки эластичных артериальных сосудов растягиваются, а во время диастолы возвращаются в исходное состояние и выталкивают кровь, благодаря чему поступление крови в большой и малый круги кровообращения носит пульсирующий характер. По мере удаления крови от сердца пульсация становится менее выраженной, пока совсем не затухает в капиллярах и венах, где кровь течет равномерно (рис. 14.55 и 14.56).

Один полный цикл состоит из одной систолы и одной диастолы и продолжается около 0,8с (рис. 14.54).

 

 

 

14.12.4. Механизм возбуждения и сокращения сердца

Рис.14.54 События сердечного цикла

Когда сердце извлекают из тела животного и помещают в хорошо оксигенированный раствор Рин-гера, оно в течение длительного времени продолжает сокращаться, несмотря на отсутствие каких-либо нервных или эндокринных стимулов. Этот факт свидетельствует о миогенной природе сердечного ритма, т.е. о том, что оно имеет собственный, «встроенный» в него механизм, возбуждающий сокращения мышечных волокон.

Миогенный контроль сердечного ритма

Импульсы, вызывающие ритмические сокращения сердца, возникают в особом участке правого предсердия, называемом синоатриальным (синусно-предсердным, SA) узлом и расположенном у места впадения верхней полой вены. Этот узел является рудиментарным остатком венозного синуса низших позвоночных животных. Он состоит из небольшого числа беспорядочно расположенных сердечных мышечных волокон, бедных миофибриллами и иннервированных окончаниями вегетативных нейронов.

В клетках синоатриального узла за счет разности концентраций ионов поддерживается мембранный потенциал порядка —90 мВ. Мембране этих клеток всегда свойственна высокая проницаемость для натрия, поэтому ионы натрия непрерывно диффундируют внутрь клетки. Поступление №+ ведет к деполяризации мембраны, в результате чего в клетках, соседствующих с узлом, возникают распространяющиеся потенциалы действия. Волна возбуждения проходит по мышечным волокнам сердца и заставляет их сокращаться. Синоатриальный узел называют водителем сердечного ритма (пейсмейкером), так как именно в нем зарождается каждая волна возбуждения, которая в свою очередь служит стимулом для возникновения следующей волны.

Раз начавшись, сокращение распространяется по стенкам предсердия через сеть сердечных мышечных волокон со скоростью 1 м/с. Оба предсердия сокращаются более или менее одновременно. Мышечные волокна предсердий и желудочков полностью разделены соединительнотканной предсердно-желудочковой перегородкой, и связь между ними осуществляется только в одном участке правого предсердия- атриовентрикулярном (предсердно-желудочковом, AV) узле.

Ткань этого узла сходна с тканью синоатриального узла. От атриовентрикулярного узла отходит пучок специализированных волокон (антриовентрикулярный пучок) - единственный путь, по которому волна возбуждения передается от предсердий к желудочкам. Передача импульсов от синоатриального узла к антриовентрикулярному происходит с задержкой, составляющей около 0,15 с, благодаря чему систола предсердий успевает закончиться раньше, чем начинается систола желудочков. Атрио-вентрикулярный пучок переходит в пучок Гиса, который состоит из видоизмененных сердечных мышечных волокон и от которого отходят более тонкие веточки - волокна Пуркинье. Импульсы проводят по пучку со скоростью 5 м/с и распространяются в конце концов по всему миокарду желудочков. Оба желудочка сокращаются одновременно, причем волна их сокращения начинается в верхушке сердца и распространяется вверх, выталкивая кровь из желудочков в артерии, которые отходят от сердца вертикально вверх (рис. 14.57 и 14.58).

Сердечная мышца обладает рядом особенностей, позволяющих ей выполнять роль насоса, который гонит кровь по всему телу в течение всей жизни животного. Начав сокращаться, сердечная мышца уже не может отвечать ни на какие другие стимулы до тех пор, пока она не начнет расслабляться. Эта стадия носит название рефрактерного периода, а отрезок времени, в течение которого мышца не отвечает ни на какие стимулы, называется периодом абсолютной рефрактерности (рис. 14.59). У сердечной мышцы этот период более продолжителен, чем у мышц других типов, и это позволяет ей энергично и быстро сокращаться, не испытывая утомления. Благодаря этой особенности сердечная мышца не способна к длительному сокращению, называемому тетанусом, и в ней не создается кислородной задолженности.

14.12.5. Регуляция сердечного ритма

Как уже отмечалось, собственный ритм сокращений сердца задается синоатриальным узлом. Даже после удаления из тела и помещения в искусственную среду сердце продолжает ритмично сокращаться, хотя и более медленно. Однако в организме сердечно-сосудистой системе предъявляются постоянно меняющиеся требования, а соответственно должна меняться и частота сердечных сокращений. Эти изменения достигаются благодаря динамичной и согласованной работе двух регуляторных механизмов-нервного и гуморального, осуществляющих тот гомеостатический контроль, который поддерживает достаточное кровоснабжение тканей при непрерывно меняющихся условиях.

Количество крови, протекающей через сердце за 1 мин, называется минутным объемом; оно зависит от объема крови, выбрасываемой сердцем за одно сокращение, и от частоты сокращений. Эти три переменные связаны между собой следующим уравнением:

Минутный объем = Ударный объем • Частота сокращений.

Минутный объем, или сердечный выброс,- очень важная переменная величина, и одним из способов ее регуляции служит изменение частоты сокращений сердца.

Нервная регуляция сердечного ритма

В продолговатом мозге - одном из отделов заднего мозга - имеется ряд участков, регулирующих деятельность сердечно-сосудистой системы, в том числе частоту сокращений сердца. От расположенного здесь кардиоингибиторного центра отходит пара блуждающих нервов, содержащих парасимпатические волокна и направляющихся по обеим сторонам трахеи к сердцу. В сердце парасимпатические волокна подходят к синоатриальному узлу, атриовентрикулярному узлу и пучку Гиса, и поступающие по этим волокнам импульсы уменьшают частоту сердечных сокращений. В продолговатом мозге находится также прессорный участок сосудо-двигательного (вазомоторного) центра, от которого берут начало нервы симпатической системы. Пройдя вдоль позвоночника, эти нервы подходят в грудном отделе к сердцу и посылают импульсы синоатриальному узлу. Импульсы, поступающие по симпатическим волокнам, ускоряют работу сердца. Совместная деятельность тормозящих и стимулирующих центров продолговатого мозга контролирует частоту сердечных сокращений.

К сердечно-сосудистым центрам продолговатого мозга подходят чувствительные нервные волокна от рецепторов растяжения (барорецепторов), расположенных в стенках дуги аорты, каротидного синуса и полых вен. Импульсы, поступающие от аорты и каротидного синуса, замедляют работу сердца, тогда как импульсы, приходящие от полых вен, ускоряют ее. При увеличении количества крови в этих сосудах их стенки растягиваются, в результате чего возрастает число импульсов, посылаемых от них в сердечно-сосудистые центры продолговатого мозга.

Например, при интенсивной физической работе мышцы сильно сокращаются, что ускоряет возвращение крови к сердцу по венам. Поступление большого количества крови в полые вены вызывает их растяжение, а это приводит к ускорению работы сердца. Одновременно повышенный приток крови к сердцу вызывает растяжение сердечной мышцы, и в ответ на это сердце сильнее сокращается и выбрасывает больше крови во время систолы (увеличение ударного объема). Эта зависимость между объемом поступающей в сердце крови и ударным объемом сердца получила название закона Стерлинга по имени открывшего его английского физиолога.

Увеличение ударного объема приводит к растяжению стенок аорты и сонных артерий и к возникновению импульсов, которые поступают в кардиоин-гибиторный центр и вызывают замедление работы сердца. Таким образом, существует автоматический механизм саморегуляции, который препятствует слишком частым сокращениям сердца и позволяет так изменять его активность, чтобы в любой момент оно могло эффективно справляться с объемом притекающей крови (рис. 14.60).

Другие факторы, регулирующие сердечный ритм

Существует целый ряд гуморальных и иных факторов, действующих непосредственно на сердечную мышцу или на синоатриальный узел. Эти факторы перечислены в табл. 14.12.

На сердечно-сосудистый центр, так или иначе, влияют многие факторы, в том числе эмоции, связанные, например, с гневом или воздействием слуховых и зрительных стимулов и выражающиеся в покраснении или побледнении кожи. В этих случаях сенсорные импульсы передаются в мозг и через внутримозговые связи в сердечно-сосудистый центр, который на них соответствующим образом реагирует (табл. 14.12).

Следует заметить, что на этот центр в каждый данный момент всегда влияет определенное сочетание нервных и иных факторов, а не какой-то один из них. Активность сердечно-сосудистого центра зависит также от возраста и состояния здоровья индивидуума.

14.12.6. Регуляция кровяного давления

Кровяное давление зависит от целого ряда факторов -от частоты и силы сердечных сокращений, ударного объема сердца, сопротивления току крови со стороны сосудов (периферическое сопротивление). Частота сокращений сердца и ударный объем уже рассматривались в предыдущем разделе. Сопротивление току крови меняется в зависимости от сокращения или расслабления гладкой мускулатуры сосудистых стенок, особенно в артериолах. При сужении сосудов (вазоконстрикции) периферическое сопротивление увеличивается, а при их расширении (вазодилятации) уменьшается. Повышение сопротивления приводит к повышению кровяного давления, а снижение сопротивления-к его падению. Все эти изменения контролируются вазомоторным центром продолговатого мозга.

Нервные волокна вдут от вазомоторного центра ко всем артериолам тела. Изменение диаметра этих сосудов зависит в основном от тонуса мышц, сужающих сосуды (вазоконстрикторов); мышцы, расширяющие сосуды (вазодилятаторы), играют меньшую роль.

Активность вазомоторного центра регулируется импульсами, поступающими от рецепторов, воспринимающих давление (барорецепторов), которые находятся в стенках аорты и каротидных синусах сонных артерий (рис. 14.61). Стимуляция парасимпатических волокон в этих участках, вызываемая повышением сердечного выброса, приводит к расширению сосудов во всем теле, вследствие чего падает кровяное давление и уменьшается частота сокращений сердца. При снижении кровяного давления наблюдается противоположная картина: происходит стимуляция симпатических волокон, и это ведет к общему сужению кровеносных сосудов и компенсаторному повышению кровяного давления.

Химическая регуляция вазомоторного центра

В каротидных тельцах, лежащих в области разветвления сонных артерий, находятся хеморецепторы, которые возбуждаются при высоком содержании CO2 в притекающей крови и посылают импульсы в вазомоторный центр продолговатого мозга. Нервные волокна, идущие от этих хеморецепторов, приходят в вазомоторный центр в одном пучке с волокнами от барорецепторов каротидного синуса. В ответ на стимулы, приходящие по этому общему пути, вазомоторный центр посылает к кровеносным сосудам импульсы, под действием которых сосуды сужаются и кровяное давление возрастает. Повышенная активность тканей и органов сопровождается обычно усиленным образованием CO2, и благодаря описанному механизму насыщенная CO2 кровь будет быстрее поступать в легкие и, значит, углекислота будет быстрее обмениваться в легких на кислород.

Углекислота может также оказывать прямое воздействие на гладкую мускулатуру кровеносных сосудов. При резком увеличении активности какой-либо ткани в ней образуются большие количества CO2, что сразу ведет к расширению сосудов в данной области. В них тотчас увеличивается кровоток, и к активным клеткам поступает больше кислорода и глюкозы. Следует, однако, помнить, что углекислота, поступившая из этой области в общий кровоток, будет влиять на активность вазомоторного центра, способствуя сужению сосудов в других частях тела. Эта ситуация ясно показывает, каким динамичным и гибким может быть регулирование кровяного давления, а значит, и всего процесса циркуляции и распределения крови. Другие факторы, в частности различные виды эмоционального стресса (возбуждение, боль и т.п.), повышают активность симпатической нервной системы, и в результате кровяное давление повышается. Выброс адреналина при стимуляции мозгового вещества надпочечников импульсами, поступающими из высших отделов центральной нервной системы, приводит к ускорению ритма сердца и способствует общему сужению сосудов и повышению кровяного давления.

Биология Грина, том 2
Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология: В 3-х томах. Т. 2.: Пер. с англ. / Под ред. Р. Сопера.— М.: «Мир», 1990.— 325 с., ил.
Транспорт у животных, разделы 14.9., 14.10., 14.12.:
  -   14.9. Общие особенности циркуляторной системы;
  -   14.10. Эволюция транспортных систем у животных;
  -   14.12. Кровеносная система млекопитающих.
Поддержка
 © 2008-2015 Cardiogenes.dp.ua
© обработка Dr. Andy  
Key words: heart, cardiogenesis, cardiac development. Ключевые слова: сердце, кардиогенез, гистогенез миокарда эндокарда эпикарда, ангиогенез, развитие сердечно-сосудистой системы, васкулогенез, эмбриология, теоретическая кардиология, врожденные пороки сердца, струны сердца. Миокард человека и животных, наука, медицина, ветеринария, сердце.
Rambler's Top100 li MyCounter