Сердце, логотип
www.CARDIOGENES.dp.ua
строение и развитие сердечно-сосудистой системы
Реkлама: Купить запорную арматуру watts в Киеве, Харькове в магазине http://eurounica.com/c-Watts-7-30-1 .
Кардиогенез :: Кнорре А.Г. Краткий очерк эмбриологии человека (Развитие…
 
Краткий очерк эмбриологии человека А.Г.Кнорре

(Кнорре А.Г. Краткий очерк эмбриологии человека с элементами сравнительной, экспериментальной и патологической эмбриологии. 1967)

Глава IX. Органогенез и гистогенез

РАЗВИТИЕ СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ И КРОВООБРАЩЕНИЯ У ЗАРОДЫША И ПЛОДА

(с. 202-209)

Сосудистая система (как кровеносная, так и лимфатическая) является одним из характернейших производных мезенхимы. По мнению большинства гистологов и эмбриологов, это относится, в частности, и к эндотелиальной выстилке сосудов. Таким образом, полость сосудистого русла есть участок или производное первичной полости тела, или полости дробления.

Однако наряду с этим существует предположение, что сосудистая система филогенетически возникла как система сильно разветвившихся выростов вторичной полости тела, или целома. Соответственно эндотелиальная выстилка сосудов рассматривается как видоизменившийся в филогенезе целомический эпителий (Гаусманн, 1928, Н. Г. Хлопин, 1946). Возникновение сосудистого эндотелия из мезенхимы в эмбриогенезе, согласно этой точке зрения, является лишь кажущимся; в действительности же эндотелий сосудов берет начало из особого сосудистого зачатка — ангиобласта, клетки которого примешиваются к мезенхиме. Этот вопрос продолжает оставаться спорным и нуждается в дальнейшем экспериментальном выяснении.

Первые сосуды у зародышей высших позвоночных появляются в мезенхиме внезародышевых частей — желточного мешка, а, в частности, у высших приматов и человека — также хориона. В мезенхимном слое стенки желточного мешка и хориона сосуды возникают в форме плотных клеточных кучек — кровяных островков, сливающихся далее в сеть, причем периферические клетки перекладин этой сети, уплощаясь, дают начало эндотелию, а глубжележащие, округляясь, кровяным клеткам. В теле же зародыша сосуды развиваются в форме трубок, не содержащих кровяных клеток. Лишь позднее, после установления связи сосудов тела зародыша с сосудами желточного мешка, с началом биения сердца и возникновения кровотока, кровь попадает из сосудов желточного мешка в сосуды зародыша. Эритроциты, образующиеся в первом кроветворном органе зародыша — желточном мешке (первичные эритроциты), — содержат ядро и имеют сравнительно крупные размеры.

Сосуды желточного мешка образуют так называемый желточный круг кровообращения. У многих млекопитающих он не только связывает желточный мешок с сосудами самого зародыша, но на ранних стадиях развития играет большую роль в установлении связи зародыша с материнским организмом, так как сосуды желточного мешка вплотную прилегают к трофобласту и участвуют в газообмене между кровью матери и кровью зародыша. Лишь позднее эта функция переходит к пупочному (аллантоидальному) кругу кровообращения. В связи с ещё большей редукцией желточного мешка у человека по сравнению не только с рептилиями и птицами, но и с большинством млекопитающих желточный круг кровообращения у зародыша человека несколько запаздывает в своем развитии сравнительно с плацентарным (аллантоидальным, или пупочным) кругом кровообращения. Желточный круг кровообращения не участвует в газообмене между кровью матери и кровью зародыша, с самого начала (с конца третьей недели развития) обеспечиваемом сосудами пупочного (плацентарного) круга кровообращения. Соответственно этому и кроветворение, в отличие от птиц и большинства млекопитающих, успевает раньше начаться в соединительной ткани хориона, чем в стенке желточного мешка.

Раньше других сосудов в теле зародыша образуются сердце, аорта и крупные, так называемые кардинальные вены (см. рис. 107). Сердце закладывается первоначально в виде двух полых трубок, состоящих только из эндотелия и располагающихся в шейной области зародыша между энтодермой и висцеральными листками правого и левого спланхнотомов. Зародыш в это время (в начале третьей недели развития) имеет вид зародышевого щитка, т. е. как бы распластан над желточным мешком, и его кишка ещё не обособилась от желточного мешка, а представляет собой крышу последнего. По мере обособления тела зародыша от внезародышевых частей, образования вентральной стороны тела и формирования кишечной трубки парные закладки сердца сближаются друг с другом, смещаются в медиальное положение под передней частью кишечной трубки и сливаются. Таким образом, закладка сердца становится непарной, приобретая форму простой эндо-телиальной трубки. Участки спланхнотомов, прилегающие к эндотелиальной закладке сердца, несколько утолщаются и превращаются в так называемые миоэпикардиальные пластинки. Позднее за счет миоэпикардиальных пластинок дифференцируются как волокна сердечной мышцы (миокард), так и эпикард. В дальнейшем примитивное трубчатое сердце зародыша, напоминающее трубчатое сердце взрослого ланцетника, претерпевает сложные изменения формы, строения и расположения (рис. 107).

Рис.107. Развитие  сердца, Заварзин

Рис.107. Развитие сердца (по Штралю, Гису и Борну, из А. А. Заварзина).

А — В — поперечные разрезы зародышей на трех последовательных стадиях формирования трубчатой закладки сердца; А —две парные закладки сердца; Б — их сближение; В — их слияние в одну непарную закладку: 1 — эктодерма; 2 — энтодерма; 3 — париетальный листок мезодермы; 4 — висцеральный листок; 5 — хорда; 6 — нервная пластинка; 7 — сомит; 8 — вторичная полость тела; 9 — эндотелиаль-ная закладка сердца (парная); 10 — нервная трубка; 11 — ганглиозные (нервные) валики; 12 — нисходящая аорта (парная); 13 — образующаяся головная кишка; 14 — головная кишка; 15 — спинная сердечная брыжейка; 16 — полость сердца; 17 — эпикард; 18 — миокард; 19 — эндокард; 20 — околосердечная сумка; 21 — перикардиальная полость; 22 — редуцирующаяся брюшная сердечная брыжейка. Г — Е — три стадии развития наружной формы сердца: 1 — артериальный проток (конус); 2 — колено артериального отдела; 3 — венозный отдел; 4 — венозный синус; 5 — ушковый канал; 6 — ушки сердца; 7 — правый желудочек; 8 — левый желудочек. Ж — разрез сердца зародыша на стадии формирования перегородок: 1 — левое предсердие; 2 — правое предсердие; 3 — левый желудочек; 4 — правый желудочек; 5, 6 — valvula venosa; 7 — перегородка предсердий; 8 — овальное отверстие; 9 — атриовентрикулярное отверстие; 10 — перегородка желудочков.

[Ср. рис. в атласе Тольдта, по His'у]

Задний расширенный отдел трубчатого сердца (венозный синус) принимает в себя венозные сосуды, передний суженный конец продолжается в артериальный проток (truncus arteriosus), дающий начало главным артериальным сосудам (аортам). Задний венозный и передний артериальный отделы сердечной трубки вскоре отделяются друг от друга поперечной перетяжкой. Суженный в этом месте просвет сердечной трубки представляет собой ушковый канал (canalis auricularis). Сердце делается двухкамерным (наподобие сердца взрослых круглоротых рыб).

Вследствие усиленного роста в длину, опережающего рост окружающих частей зародыша, сердце образует несколько изгибов. Венозный отдел смещается краниально и охватывает с боков артериальный конус, а сильно разрастающийся артериальный отдел смещается при этом каудально. Каудальный расширенный отдел представляет собой зачаток обоих желудочков, ушковый канал соответствует атриовентрикулярным отверстиям. Краниальный венозный отдел, охватывающий артериальный конус, является зачатком предсердий. Затем благодаря образованию сагиттальных перегородок сердце из двухкамерного становится четырех-камерным, как это характерно для всех взрослых высших позвоночных. Ушковый канал разделяется на правое и левое атриовентрикулярные отверстия. В первоначально сплошной перегородке предсердий появляется большое отверстие - овальное окно (foramen ovale), через которое кровь из правого предсердия переходит в левое. Обратному току крови препятствует образующийся из нижнего края овального окна клапан, запирающий это отверстие со стороны левого предсердия. В перегородке желудочков на вентральной стороне около ушкового канала долго сохраняется отверстие (foramen Panizzae), которое у рептилий существует в течение всей жизни.

Артериальный проток подразделяется перегородкой на аорту, выходящую из левого желудочка, и легочную артерию, выходящую из правого. Клапаны возникают как складки эндокарда.

Сердце начинает функционировать чрезвычайно рано, ещё тогда, когда оно находится в области шеи зародыша (на четвертой неделе внутриутробного развития). Позже параллельно с описанными процессами его формирования оно смещается из шейной области вниз в грудную полость, сохраняя, однако, симпатическую иннервацию от верхнего шейного ганглия пограничного ствола. В то же время общая вторичная полость тела зародыша разделяется диафрагмой на грудную и брюшинную, а грудная подразделяется в свою очередь на перикардиальный и плевральный отделы.

Ещё когда сердце имеет форму эндотелиальной трубки, передний конец его (артериальный проток) дает начало двум крупным сосудам — дугам аорты, которые, огибая с боков переднюю кишку, переходят на дорсальную сторону тела и здесь в виде Двух спинных аорт, правой и левой, в промежутке между кишкой и хордой, направляются к заднему концу тела зародыша. Несколько позднее обе парные аорты сливаются в одну непарную (возникая сначала в средней части тела зародыша, это слияние затем постепенно распространяется вперед и назад). Задние концы спинных аорт непосредственно продолжаются в пупочные артерии, которые вступают в амниотическую ножку и разветвляются в ворсинках хориона. От каждой из пупочных артерий отходит по веточке к желточному мешку — это желточные артерии, которые разветвляются в стенке желточного мешка, образуя здесь капиллярную сеть. Из этой капиллярной сети кровь собирается по венам стенки желточного мешка, которые объединяются в две желточные вены, впадающие в венозный синус сердца. Сюда же впадают и две пупочные вены, которые несут в тело зародыша кровь, обогащенную кислородом и питательными веществами, воспринятыми ворсинками хориона из крови матери. Позднее обе пупочные вены в их внезародышевой части сливаются в один ствол. Существенно, что как желточные, так и пупочные вены перед своим впадением в венозный синус проходят через печень, где, разветвляясь, образуют воротную систему (подобно тому, как позднее, с переходом трофической функции к кишечнику, воротная система печени образуется за счет венозных сосудов этого последнего). Эта кровь смешивается в венозном синусе сердца с кровью, приносимой впадающими сюда кардинальными венами (передними, или яремными, и задними), которые собирают отработанную венозную кровь из мелких вен всего тела зародыша. Таким образом, из сердца в аорту и далее в артериальную сеть тела зародыша, образуемую ответвлениями аорты, поступает не чистая артериальная, а смешанная кровь, подобно тому как это имеет место у взрослых низших позвоночных. Эта же смешанная кровь поступает из аорты в пупочные артерии и идет в сосуды ворсинок хориона, где переходит в капилляры и, отдавая через толщу трофобласта углекислый газ и другие отходы обмена веществ в материнскую кровь, обогащается здесь кислородом и питательными веществами. Такая, ставшая артериальной кровь возвращается в тело зародыша по пупочной вене. Эта сравнительно простая кровеносная система зародыша впоследствии подвергается сложнейшим перестройкам.

Особенно характерны перестройки в области жаберных дуг аорты (рис. 108). По мере развития жаберных дуг, отделяющих следующие друг за другом жаберные щели, в каждой из них образуется артериальный ствол, так называемая жаберная аортальная дуга, соединяющая орюшной и спинной стволы аорты. Таких дуг, считая с возникающей ранее других первой парой, образуется всего 6 пар. У низших позвоночных (рыбы, личинки амфибий) именно от них берут начало сосуды, разветвляющиеся в жабрах и обеспечивающие газообмен между кровью и водой. У зародышей высших позвоночных, в том числе человека, закладываются эти же шесть пар жаберных аортальных дуг, унаследованные от древних рыбообразных предков. Однако в связи с отсутствием у высших позвоночных (на всех стадиях их развития) жаберного дыхания жаберные дуги аорты частично редуцируются, частично используются при образовании дефинитивных сосудов. В частности, у зародышей млекопитающих и человека первые две пары жаберных дуг полностью редуцируются; передние же концы вентральных стволов аорты, продолжаясь в голову, становятся наружными сонными артериями. Третья пара жаберных дуг и передний конец спинной аорты, утрачивающий связь с задним её отделом, становятся внутренними сонными артериями. Четвертая пара аортальных дуг развивается несимметрично: левая (у птиц правая) становится дефинитивной дугой аорты и, переходя на дорсальную сторону, продолжается в спинную аорту. Правая четвертая дуга превращается в безымянную артерию и правую подключичную артерию, и от неё отходит правая общая сонная артерия. Левая сонная артерия, являясь, как и правая, частью вентрального ствола аорты, начинается от дефинитивной дуги её. Пятая пара жаберных дуг аорты полностью редуцируется, а шестая частично дает начало легочным артериям. При этом правая шестая дуга почти полностью исчезает, а левая становится боталловым протоком, существующим у зародыша только до перехода к легочному дыханию и отводящим кровь из легочной артерии в спинную аорту. Раздвоенный задний конец последней представлен начальными частями пупочных артерий, которые становятся в сформированном организме общими подвздошными артериями и от которых отходят артериальные стволы задних (у человека нижних) конечностей.

Передние (яремные) и задние кардинальные вены зародыша, подходя к венозному синусу сердца, сливаются в общие венозные стволы — кювьеровы протоки, которые, направляясь вначале поперечно, впадают в венозный синус. Такое строение венозной системы у рыб сохраняется в течение всей жизни. У млекопитающих и человека в связи с редукцией ряда органов (вольфовы тела и др.), обслуживаемых кардинальными венами, эти последние на более поздних стадиях развития утрачивают свое значение (рис. 109). Благодаря смещению сердца из шейной области в грудную кювьеровы протоки приобретают косое направление.

После разделения венозной части сердца на правое и левое предсердия кровь из кювьеровых протоков начинает попадать только в правое предсердие. Между правым и левым кювьеровыми протоками возникает анастомоз, по которому кровь из головы течет преимущественно в правый кювьеров проток. Левый постепенно перестает функционировать и редуцируется, его остаток (принимающий в себя вены сердца) становится венозным синусом сердца. Правый кювьеров проток становится верхней полой веной. Нижняя полая вена в нижнем отделе развивается из каудального конца правой кардинальной вены, а в краниальном своем отделе новообразуется в виде с самого начала непарного ствола. Левая кардинальная вена в результате появления нижней полой вены, в которую теперь направляется кровь, оттекающая от туловища и нижних конечностей, и редукции левого кювьерова протока теряет свое значение и редуцируется.

Рис.108. Перестройка артериальных жаберных дуг, Заварзин

Рис. 108. Перестройка артериальных жаберных дуг (три последовательные стадии превращений) (по Броману, из А. А. Заварзина). 1 — внутренние сонные артерии; 2 — первая и вторая левые дуги аорты; 3 — третья левая дуга; 4 — четвертая левая дуга; 5 — правая восходящая аорта; б —правая и левая ветви легочной артерии; 7 — truncus arteriosus; 8— пятая левая дуга; 9 — шестая левая дуга; 10 — левая нисходящая аорта; 11 и 12 — левые и правые соматические сегментальные артерии; 13 — легочная артерия; 14 — начальный отдел дуги аорты; 15 — левая подключичная артерия; 16 — ветви левой наружной сонной артерии; 17 — правая наружная сонная артерия; 18 — общие стволы сонных артерий; 19 - безымянная артерия; 20 — правая подключичная артерия; 21 — дуга аорты; 22 — боталлов проток.

Рис.109. Развитие венозной системы, схема плацентарного кровообращения, Заварзин

Рис. 109. Развитие венозной системы и схема плацентарного кровообращения зародыша человека (по Юнгу, Робинзону и Корнингу, из А. А. Заварзина).
А, Б — две стадии развития венозной системы: 1 — правое предсердие; 2 — левый кювьеров проток; 3 — левая желточная вена; 3а — правая желточная вена; 4 — левая пупочная вена; 5 — левая нижняя кардинальная вена; 6 — левая верхняя кардинальная вена; 7 — непарная пупочная вена; 8 — анастомоз между яремными венами; 9 — то же между кардинальными венами; 10 — выносящие печеночные вены; 11 — печень; 12 — желточная вена; 13 — нижний анастомоз между кардинальными венами; 14 — левая наружная яремная вена; 15— левая внутренняя яремная вена; 16 — левая подключичная вена; 17 — левая безымянная вена; 18 — правая безымянная вена; 19 — верхняя полая вена; 20 — v. azygos; 21 — v. hemiazygos; 22 и 23 — левая и правая печеночные вены; 24 — аранциев проток; 25 — нижняя полая вена; 26 — правая почечная вена; 27 — левая надпочечная вена; 28 — левая семенная вена; 29 и 30 — правая и левая общие подвздошные вены; 31 — правая наружная подвздошная вена; 32 — левая подчревная вена; 53—воротная вена; 34 — добавочная полунепарная вена; 35 — венечная вена.
Всхема плацентарного кровообращения человеческого плода. Направления кровотока показаны стрелками: 1 — внутренняя яремная вена; 2 — наружная яремная вена; 3 — безымянная вена; 4 — правая подключичная вена; 5 — верхняя полая вена; 6 — правое предсердие; 7 — печеночные вены; 8 — непарная вена; 9 — воротная вена; 10 — нижняя полая вена; 11 — правая почечная вена; 12 — поясничные вены; 13 — a. iliaca communis; 14 — a. iliaca externa; 15 — a. hypogastrica; 16 — I дуга аорты; 17 — внутренняя сонная артерия; 18 — II дуга аорты; 19 — наружная сонная артерия; 20 — III дуга аорты; 21 — позвоночная артерия; 22 — левая подключичная артерия; 23 — IV дуга аорты; 24 — артериальный (боталлов) проток; 25 — легочная артерия; 26 — левый желудочек; 27 — правый желудочек; 23 — полунепарная вена; 29 — левая кардинальная вена; 30 — левая почечная вена; 31 — пупочная вена; 32 — плацента; 33 — пупочная артерия.

Благодаря наличию боталлова протока значительная часть крови, поступающей из правого желудочка в легочную артерию, переходит в дугу аорты и лишь очень небольшая часть попадает в легкие. Будущий малый круг кровообращения развит крайне слабо и обслуживает лишь питание и снабжение кислородом легочной паренхимы.

В момент перевязки пупочных сосудов при рождении резко понижается давление в правом предсердии, так как туда попадает теперь значительно меньше крови. Первый вдох вызывает сильное расширение объёма легких, и в их сосуды устремляется вся кровь из легочной артерии, а боталлов проток запустевает и быстро редуцируется, становясь тяжом фиброзной ткани. Возвращаясь из легких, кровь вливается в левое предсердие, давление в котором резко повышается. Так как в правом предсердии давление, как сказано, понизилось, клапан овального окна, расположенный со стороны левого предсердия, захлопывается, и овальное окно зарастает. Сердце начинает функционировать как четырехкамерное, нагнетая кровь в малый (легочный) и большой круги кровообращения.

Лимфатическая система возникает (начиная с 6-й недели внутриутробного развития) как производное венозной системы. У зародышей 10 мм длиной образуются (за счет некоторых обособляющихся и слепо замыкающихся сосудов первичного сосудистого сплетения на шейных уровнях передних кардинальных вен) парные (левый и правый) яремные лимфатические мешки. Эти мешки к концу 7-й недели (зародыши 12—14 мм) вновь вступают в связь с венозной системой, открываясь в передние кардинальные вены. Соединяясь с подобными же лимфатическими мешками, возникающими в других областях тела (подключичные в подмышечной области, цистерна в поясничной области, зачатки грудного протока и т. д.), яремные лимфатические мешки принимают участие в образовании первичной, ещё слабо разветвленной лимфатической системы зародыша. Мелкие лимфатические сосуды возникают за её счет путем постепенного разрастания на периферию эндотелиальных отпрысков этой системы, вначале сплошных, а затем становящихся полыми. Лимфатические узлы возникают лишь к концу внутриутробного периода в результате местного разрыхления эндотелия лимфатических сосудов (синусы лимфатических узлов), прорастающего ретикулярной соединительной тканью с очагами лимфоидного кроветворения (вторичные узелки и мякотные шнуры). Однако основная масса лимфатических узлов возникает лишь в постнатальный период развития, достигая полного числа лишь к наступлению половой зрелости. Таким образом, лимфопоэз, будучи у зародышей и плодов диффузным, лишь постепенно и сравнительно поздно, притом не полностью, концентрируется преимущественно в специальных лимфопоэтических органах — лимфатических узлах.

Краткий очерк эмбриологии, Кнорре
Кнорре А.Г. Краткий очерк эмбриологии человека с элементами сравнительной, экспериментальной и патологической эмбриологии. 2-е издание. Л.: «Медицина», 1967.— 267с. с ил.
Глава IX Органогенез и гистогенез (с.173):

  -   Развитие сосудистой системы и кровообращения у зародыша и плода.
Поддержка
Реkлама: Компания Альтернатива лидер рынка кровли предлагает посмотреть цены на кровлю крыши в Харькове.
 © 2008-2015 Cardiogenes.dp.ua
© обработка Dr. Andy  
Key words: heart, cardiogenesis, cardiac development. Ключевые слова: сердце, кардиогенез, гистогенез миокарда эндокарда эпикарда, ангиогенез, развитие сердечно-сосудистой системы, васкулогенез, эмбриология, теоретическая кардиология, врожденные пороки сердца, струны сердца. Миокард человека и животных, наука, медицина, ветеринария, сердце.
На правах рекламы: Одеяло искусственный пух на сайте недорого с доставкой по Украине . Заказать дешево текстиль для ресторанов на www.hmdesign.com.ua/ высокого качества .
Rambler's Top100 li MyCounter