Сердце, логотип
www.CARDIOGENES.dp.ua
строение и развитие сердечно-сосудистой системы
Реkлама: Найсвіжіші накази МОЗ України шукайте тут.
Кардиогенез :: Морфология предсердий в онтогенезе человека -…
 
Морфология развивающегося сердца
(Морфология развивающегося сердца (структура, ультраструктура, метаболизм). Днепропетровск, 1995)
[ ⇐ назад | вперед ⇒ ]

Часть 1. Общие закономерности развития структурной организации сердца человека

1.1. Морфология предсердий в онтогенезе человека

В.А.Козлов, И.В Твердохлеб, Г.В. Довгаль
с.17-41

Структурно-функциональная характеристика развития предсердий в пренатадьном онтогенезе человека

Динамика плотности упаковки миофибрилл и митохондрий в сократительных кардиомиоцитах предсердий человека
Рис. 1.1. Динамика плотности упаковки миофибрилл и митохондрий в сократительных кардиомиоцитах предсердий человека в пренатальном онтогенезе.

Исключительная сложность структурной организации предсердий сердца человека обусловила необходимость изучения механизмов развития этой организации, начиная с наиболее ранних онтогенетических событий. На 4-й неделе эмбрионального развития человека миокард предсердий состоит из компактного, губчатого и трабекулярного слоев. Между свободными поверхностями кардиомиоцитов выявляются обширные межклеточные пространства, заполненные гомогенным содержимым. В большинстве случаев указанные пространства замыкаются контактирующими отростками сердечных миоцитов и представлены в виде каналов и щелей. В данной возрастной группе внутренняя поверхность сердечной стенки имеет неровные контуры, обусловленные многочисленными, варьирующими по размерам впячиваниями эндокарда между отдельными трабекулами. Межтрабекулярные пространства зачастую заполнены форменными элементами крови и сообщаются между собой с помощью многочисленных каналов.

Динамика плотности упаковки включений гликогена и липидов в сократительных кардиомиоцитах предсердий
Рис. 1.2. Динамика плотности упаковки включений гликогена и липидов в сократительных кардиомиоцитах предсердий человека в пренатальном онтогенезе.

При ультраструктурном исследовании предсердных миоцитов выявлены начальные признаки миофибриллогенеза, происходившие, в основном, в периферических частях клеток, Инициация сборки саркомеров связана с материалом дисков Z, под углом прикреплявшихся к сарколемме, и зачаточными вставочными дисками. Миофибриллы состоят из 2-3 саркомеров, а количество саркомеров в миофибриллах, отходящих от вставочных дисков, доходит до 3-4 в соседних сократительных кардиомиоцитах. В перинуклеарных зонах цитоплазмы клеток находится большое количество рибосом и неорганизованных в миофибриллы сократительных филаментов, В этот период хаотично расположенные митохондрии имеют небольшие размеры, Большинство из них округлой формы, со слабо развитыми кристами, незначительно выступающими в митохондриальный матрикс.

При проведении стереологических исследований обнаружилось, что в компактном миокарде дифференцировка митохондриального аппарата заметно отстает от таковой в трабекулярном и губчатом слоях, что находит отражение в значительной разнице в плотности упаковки митохондрий (Рис, 1.1). При этом развитие миофибриллярного аппарата сократительных предсердных кардиомиоцитов. В компактном и губчатом слоях происходит синхронно. Относительный объем миофибрилл трабекулярного миокарда несколько выше. В соответствии с этим величина мио-фибриллярно-митохондриального индекса в трабекулярном и в губчатом слоях приближается к 1,0, а в компактном - значительно выше. В изучаемый период не обнаруживается закономерности в ориентации миофибрилл.


Рис. 1.3. Динамика миофибриллярно-митохондриального индекса (mt/rat) и среднего количества крист митохондрий в сократительных кардномиоцитах предсердий человека в пренатальном онтогенезе.

Изучение поверхностных параметров показало выраженные различия в значениях абсолютного удельного объема миофибрилл и митохондрий. На наш взгляд, это обстоятельство отражает дифференциацию в специфике обменных процессов сократительного и митохондриального аппаратов на ранних стадиях развития.

В трабекулярном слое миокарда предсердий обнаруживается небольшое количество гранул гликогена, тогда как липидный материал представлен более выраженно (Рис, 1,2).


Рис. 1.4. Сократительный кардномиоцит предсердий человека на е-и неделе преиатального развития. Ув.: 4000.

В течение 5-й и 6-й недель эмбрионального развития в цитоплазме кардиомиоцитов предсердий наблюдается высокая скорость процессов миофибриллогенеза. В этот период в субсарколеммальных зонах сократительных кардиомиоцитов часто обнаруживаются миофибриллы, состоящие из 5-6 саркомеров, однако диски A, I, H в них не дифференцируются. Увеличивается количество пристеночных Z-дисков, выступающих в роли центров инициации саркомерогенеза. При этом заметно варьирует направление пучков миофиламентов, Основной локализацией свободных сократительных нитей по-прежнему остается центральная часть сократительных кардиомиоцитов.

При изучении митохондрий обнаружено чрезвычайное разнообразие их формы, однако развитие крист подчиняется закономерности: они малочисленны и неразвиты.

При сопоставлении количественных показателей сократительного аппарата предсердных кардиомиоцитов становится очевидным, что ведущую роль в сократительной активности предсердий играет трабекулярный миокард, причем темпы развития миофибрилдярного и митохондрнального аппаратов в указанном слое происходит наиболее быстрыми темпами, В компактном слое происходит более активное нарастание объема митохондрий, в связи с чем динамика миофибриллярно-митохондриального индекса носит различный характер (Рис, 1,3). Характерно, что различия в поверхностных характеристиках сократительного и митохондрнального аппаратов имеют меньшие различия, В отличие от поверхностных и объемных параметров, усиление ориентированности миофибрилл происходит быстрыми темпами по сравнению со степенью ориентации крист митохондрий.


Рис. 1.5. Динамика абсолютной удельной площади миофибрилл и митохондрий в сократительных кардиомиоцитах предсердии человека и лренахалъном онтогенезе.

В трабекулярном слое в этот период наблюдается активное нарастание плотности упаковки гликогена и менее выраженное увеличение удельного объема липидов, Аналогичная тенденция характерна и для компактного миокарда.

Интенсивное включение элементарных нитей, происходящее с 6-й по 11-ю неделю пренатального развития, обусловливает существенное ускорение развития сократительного аппарата кардиомиоцитов, заключающееся в удлинении и утолщении миофибрилл. Наиболее активное увеличение относительного объема миофибрилл происходит в компактном миокарде. В кардиомиоцитах миофибриллы обнаруживаются на всем протяжении цитоплазмы (Рис, 1.4), однако в перинуклеарной зоне сохраняются неорганизованные пучки филаментов. Резкое нарастание миофибриллярно-митохондриального индекса происходит в связи с незначительным нарастанием относительного объема митохондрнального аппарата.


Рис. 1.6. Динамика степени ориентации миофибрилл и крист митохондрий в сократительных кардиомиоцитах предсердий человека в пренатальяом онтогенезе.

Накопление миофиламентов в составе миофибрилл в этот период приводит к тому, что скорость увеличения абсолютной удельной площади поверхности миофибрилл существенно снижается: динамика поверхностных характеристик менее выражена по сравнению с объемными (Рис, 1,5). Напротив, нарастание абсолютной удельной площади поверхности митохондрий по сравнению с изменением их относительного объема резко выражено в связи с активным размножением митохондрий.

Упорядоченность миофибрилл вплоть до 12-й недели пренатального развития увеличивается быстрыми темпами и выражена в большей степени в трабекулярном слое по сравнению с компактным. При этом скорость усиления ориентации крист митохондрий изменяется гораздо медленнее (Рис, 1,6).


Рис. 1.7. Состояние цитоплазмы сократительного кардиомиоцмта предсердий человека на 10-й неделе пренатального развития. Ув.: 5000.

С 8-й по 10-ю неделю наблюдается постоянное нарастание количества гликогена и липидного материала (Рис, 1,7).

Начиная с 12-й недели плодного периода средний слой стенки сердца представлен, главным образом, клетками компактного миокарда. Контуры полостей сердца сглаживаются, объем межтрабекулярных пространств значительно уменьшается по сравнению с предыдущей возрастной группой.

На протяжении фетального периода темпы увеличения относительного объема миофибрилл сохраняются на высоком уровне, однако после 6-го месяца внутриутробного развития существенно снижаются. В изучаемый период, развивающийся миофибриллярный аппарат постепенно заполняет центральные части кардиомиооцитов, устанавливается строгая ориентация миофибрилл вдоль длинной оси клеток; количество свободных миофиламентов резко снижается.

К 6-му месяцу плодного периода расположение миофибрилл и их упаковка напоминают зрелый миокард.

Нарастание объема митохондриального аппарата сократительных кардиомиоцитов происходит относительно низкими темпами и равномерностью, однако сокращается количество пузыревидных митохондрий, изменяется расположение различных типов митохондрий в цитоплазме кардиомиоцита: органеллы с выраженным развитием митохондриальных крист располагаются между миофибриллами и тесно с ними контактируют, а малоэффективные, содержащие незначительное число крист, локализуются вблизи ядра.

При анализе указанных сдвигов становится очевидным, что процессы дифференцировки митохондриального аппарата предсердных кардиомиоцитов заключаются в повышении эффективности энерговырабатывающего компартмента за счет повышения его функциональной активности и формирования пространственных взаимоотношений, способствующих оптимальному использованию энергии.

К концу 6-го месяца пренатального развития миофибрил-лярно-митохондриальный индекс сократительных кардиомиоцитов достигает наивысших значений, тогда как в конце плодного периода наблюдается снижение значений параметра, Содержание гликогена и липидных включений возрастает менее быстрыми темпами по сравнению с изменениями, наблюдаемым в эмбриогенезе.

В составе миокарда прослойки соединительной ткани сосредоточиваются между пучками мышечных волокон и содержат многочисленные капилляры, артериолы и венулы, неравномерно распределенные в толще миокарда. Так, внутренние слои мышечной оболочки в значительно меньшей степени, чем наружные, насыщены сосудами ГМЦР, Капилляры и артериолы ориентированы, в основном, вдоль мышечных волокон, в то время как венулы имеют поперечную ориентацию. При этом в субэпикардиальной зоне миокарда отмечаются значительные скопления венул и вен; капилляры, в отличие от внутреннего и среднего слоев, на продольных срезах формируют крупноячеистую структуру.

В течение З6-40-и недели пренатального онтогенеза отмечается увеличение диаметров кардиомиоцитов, количества клеток, содержащих два ядра. Сосудистая система в эти сроки представлена всеми звеньями ГМЦР. При этом количественное соотношение капилляров и кардиомиоцитов составляет 1 к 4-5.

В миокарде новорожденных несущественно по сравнению с 8-10-м месяцем пренатального развития увеличиваются объемные и поверхностные характеристики миофибрилл и митохондрий, Количество гликогена существенно снижается, расход липидного материала незначителен.


Рис. 1.8, Микротопография тучных клеток в стенке предсердий. Полутонкие срезы, окрашенные толуидиновым синим и азуром. Ув.: об. 90, ок. 15 (иммерсия). А - тучные клетки в стенке левого предсердия. В - тучная клетка в межлредсердной перегородке. В - тучная клетка в стенке правого ушка сердца. 1 - тучные клетки; 2 - ядро тучной клетки; S - гранулы тучных клеток; 4 - кардиомиоцнты; 5 -элементы соединительной ткани.

В целом, к концу пренатального развития структурная организация сократительных кардиомиоцитов предсердий человека приобретает дефинитивные черты.

Гисто-функциональные взаимоотношения компонентов стенки предсердий человека в постнатальвом онтогенезе

В последнее время больиинство исследований, посвященных микроциркуляции и путям ее обеспечения, касаются вопросов взаимоотношения, взаимодействия сосудов микрорусла с другими структурными элементами органов, что позволило выделить модуль, функциональный элемент, микрорайон, микродольку, эндотелиально-мышечный комплекс и другие структурные единицы.

Структурная организация отдельных компонентов стенки предсердий подчинена топологической адаптации, функциональным особенностям органа. Рабочим элементом, обеспечивающим сокращение и расслабление сердца, является миокард, его мышечные волокна и пучки. Другие же компоненты структурной организации; сосуды, нервные элементы, соединительнотканный остов, тучные клетки располагаются с таким учетом, чтобы при сокращении не были подвержены механическим воздействиям. Стенка предсердий, в отличие от стенки желудочков, имеет большое скопление соединительной ткани, что накладывает определенный отпечаток на взаиморасположение отдельных структурных элементов.

Актуальным остается анализ взаимоотношений между микрососудами, нервными элементами, тучными клетками, соединительнотканными элементами, как в качественном, так и в количественном аспектах.

Стенка предсердий и межпредсердная перегородка отличаются значительным своеобразием по сравнению со строением стенки желудочков сердца. Это, прежде всего, проявляется в тонкостенности предсердий, которая обусловлена малым содержанием мышечной ткани. Имеются участки, лишенные мышечных волокон (овальная ямка, пространства между трабекулами, особенно выраженные в стенке правого предсердия и ушка), Все это накладывает определенный отпечаток на структурно-функциональную организацию отдельных компонентов стенки предсердий, их взаимоотношения, которые также подвержены изменениям в процессе онтогенеза.

  Рис. 1.9. Взаимоотношения нервных элементов и капилляров в стенке предсердий. Импрегнация нитратом серебра. Ув.: ои, 40, ок. LO. 1 - капилляры; 2 - нервный ганглий; 5 – нервное волокно.
Рис. 1.9. Взаимоотношения нервных элементов и капилляров в стенке предсердий. Импрегнация нитратом серебра. Ув.: ои, 40, ок. LO. 1 - капилляры; 2 - нервный ганглий; 5 – нервное волокно.

В предсердиях новорожденных ГМЦР разнонаправленно относительно кардиомиоцитов, их длинной оси, приносящий отдел ГМЦР топологически разобщен с венулярным. Сети капилляров в прослойках соединительной ткани примитивные, состоят из 1-2 рядов ячеек овальной формы, расположенных между кардиомиоцитами, В процессе развития количество соединительной ткани увеличивается, в связи с этим усложняются капиллярные сети, ячейки которых приобретают многоугольную форму, располагаясь в несколько рядов. В межмышечных промежутках располагаются капилляры, единичные тучные клетки овальной формы и другие клетки соединительной ткани. Сложные взаимоотношения устанавливаются между ГМЦР и нервными элементами, включая нервные волокна, ганглии, нервные окончания. В периоде новорожденное™ и раннем детском возрасте количество нервных элементов в стенке предсердий и межпредсердной перегородки незначительно, лишь изредка прослеживаются отдельные нервные волокна возле артериол и артерий. Топологически выделить морфологически определенно устроенный, часто повторяющийся модуль в предсердиях плодов и детей раннего возраста не представляется возможным. Корреляционный анализ показал, что между отдельными параметрами структурной организации стенки предсердий в этих возрастных группах существуют связи различной прочности и направленности. Высокая положительная корреляционная зависимость отмечается между диаметрами звеньев микрорусла, перепадом диаметра на пути артериола - капилляр, толщиной кардиомиоцитов и диаметром капилляров, Диаметр капилляров и артериоло-венулярный коэффициент (АВК)" связаны отрицательной корреляционной связью. Корреляционные связи между тканевыми компонентами предсердной стенки в этот период обусловлены развивающимся миокардом и стенкой в целом, Кардиомиоциты с нечеткой поперечной исчерченностью, разделенные небольшим количеством соединительной ткани, окружают сосуды, нервные элементы. Между кардиомиоцитами имеется интерстициальное пространство, представленное в виде щелей. На поперечных срезах эти щели образуют своеобразные ячейки различной формы и размеров, на продольных срезах миокарда интерстициальные щели имеют вытянутую форму, неравномерны по толщине на протяжении.

Рис, 1. 10. Нервный ганглий в стенке рпавого предсердия. Импрегнация нитратом серебра. Ув.: об. 40, ок. 15. 1 - нервный ганглий; 2 - нервное волокно; 3 - капилляры.
Рис, 1. 10. Нервный ганглий в стенке рпавого предсердия. Импрегнация нитратом серебра. Ув.: об. 40, ок. 15. 1 - нервный ганглий; 2 - нервное волокно; 3 - капилляры.

По мере дифференциации предсердной стенки и ее тканевых элементов устанавливаются определенные взаимоотношения между ГМЦР, нервными элементами и клетками соединительной ткани. Периферическое гемодинамическое сопротивление еще сравнительно мало, количество фрагментов ГМЦР от артериолы до венулы невелико. В предсердиях новорожденных и детей до 3 лет отмечается общее уменьшение количества корреляционных связей с сохранением высокого коэффициента корреляции между диаметром капилляров и перепадом диаметра на пути артериола – капилляр. В этот период устанавливается высокая отрицательная корреляционная связь между АВК и толщиной кардиомиоцитов. Увеличивается количество резервных капилляров до 4,4 на единицу площади. Уменьшение корреляционных связей в целом может быть объяснено сравнительной стабилизацией роста в этот период некоторых параметров компонентов структурной организации стенки предсердий. У детей 4-6 лет количество корреляционных связей между параметрами структурной организации предсердной стенки больше по сравнению с предыдущими периодами, при этом коэффициент корреляции между отдельными структурами достигает 0,99. В этот период прослеживается некоторое разобщение корреляционных связей между параметрами, характеризующими ГМЦР, и параметрами, характеризующими кардиомиоциты, клетки соединительной ткани. В интерстициальных пространствах между отдельными мышечными волокнами располагаются отдельные микрососуды, в редких случаях - артерии и вены небольшого диаметра, нервные волокна, элементы соединительной ткани. Начиная с 4-6 лет проявляется уже четкая закономерность в локализации тучных клеток в предсердной стенке и межпредсердной перегородке. Так, в большинстве случаев тучные клетки располагаются в соединительной ткани возле сосудов. Тучные клетки содержат гранулы округлой формы. Начиная с 7 лет и старше в предсердиях отмечается большое количество корреляционных связей между всеми параметрами структурной организации. При этом имеется высокая корреляционная зависимость между параметрами сосудов микрорусла и параметрами, характеризующими морфологию соединительной ткани, кардиомиоцитов, нервных элементов. Количество резервных капилляров уменьшается по сравнению с предыдущими возрастными группами и равняется в среднем 1,3 + 0,1 на единицу площади предсердной стенки, Пучки нервных волокон и отдельные волокна доходят до артериол и прекапиллярных артериол, располагаясь в ряде случаев в одном соединительнотканном влагалище. В межмышечных прослойках наряду с нервными элементами располагаются тучные клетки (как одиночные, так и небольшими группами), среди которых появляются полностью или частично дегранулированные клетки, Следует отметить, что количество тучных клеток увеличивается по направлению к эпикарду, где они группируются в субэпикардиальном слое.

  Рис. 1.11. Капилляр в стенке левого предсердия мужчины 28 лет. Реконструкция мирофотограмм полутонких срезов, окрашенных толуидиковым синим и азуром. Ув.: об. 90, ок. 15 (иммерсия).
 Рис. 1.11. Капилляр в стенке левого предсердия мужчины 28 лет. Реконструкция мирофотограмм полутонких срезов, окрашенных толуидиковым синим и азуром. Ув.: об. 90, ок. 15 (иммерсия).

Такие взаимоотношения между клеточными и тканевыми элементами в предсердной стенке, достигающие в этот период дефинитивного состояния, сохраняются на протяжении других возрастных групп. Эти взаимоотношения характеризуются в последующих возрастных группах различным количеством содержания соединительной ткани, толщиной кардиомиоцитов, количеством микрососудов и нервных элементов. Размеры тучных клеток колеблятся в пределах от 2 мкм до 8 мкм. Тучные клетки имеют, различную топографию относительно кардиомиоцитов и микрососудов (Рис, 1,8). В ряде случаев тучные клетки локализуются рядом с жировыми клетками. На близком расстоянии от тучных клеток располагаются как микрососуды, так и мелкие артерии и вены.

 сосудами и нервными элементами) которые также располагаются в интерстициальных пространствах (Рис. 1.9, 1.10). Если пучки нервных волокон в большинстве случаев расположены вдоль артериол и венул, то нервные ганглии окружены, в основном, капиллярами, которые образуют ячейки различной формы. Нервные ганглии, как и пучки нервных волокон, располагаются в прослойках соединительной ткани. В этих прослойках соединительной ткани содержатся сосуды, нервные элементы, то есть те структурные компоненты, которые необходимы для обеспечения функции сократимости миокарда.

Pиc. 1. 12. Капилляры в стенке предсердий. Полутонкие срезы, окаршенные толуидиновым синим и азуром. Ув.: об. 90, ок, 15 (иммерсия). А - капилляры в стенке левого предсердия мужчины 44 лет. В - капилляры в межпредсердной перегородке мужчины 40 лет.
Pиc. 1. 12. Капилляры в стенке предсердий. Полутонкие срезы, окаршенные толуидиновым синим и азуром. Ув.: об. 90, ок, 15 (иммерсия). А - капилляры в стенке левого предсердия мужчины 44 лет. В - капилляры в межпредсердной перегородке мужчины 40 лет.

Каждый отдельный элемент структурной организации предсердной стенки также окружен соединительной тканью, представленной коллагеновыми, ретикулярными волокнами или рыхлой соединительной тканью, и в ряде случаев отдельными ее клетками. Капилляры, ориентированные в различных направлениях относительно длинной оси кардиомиоцитов, окружены паравазальной соединительной тканью, иногда превышающей по толщине просвет капилляров (Рис. 1.11). Такое взаиморасположение капилляров и соединительной ткани в предсердной стенке сохраняется во всех возрастных группах (Рис. 1.12).

  Рис. 1. 13. Взаимоотношения капилляров и лимфатических сосудов в стенке предсердий. Сканограммы коррозионных препаратов сосудистого русла стенки левого предсердия. Ув.: А - 800; В - 860. 1 - капилляры; 2 - лимфатические сосуды.
Рис. 1. 13. Взаимоотношения капилляров и лимфатических сосудов в стенке предсердий. Сканограммы коррозионных препаратов сосудистого русла стенки левого предсердия. Ув.: А - 800; В - 860. 1 - капилляры; 2 - лимфатические сосуды.

Определенные взаимоотношения складываются и между кровеносными и лимфатическими сосудами, а на уровне микроскопическом - между кровеносными и лимфатическими капиллярами. В ряде случаев на сканограммах коррозионных препаратов нам удалось проследить переход или связи между этими отделами сосудистого русла (Рис. 1.13). Лимфатические микрососуды в большинстве случаев располагаются в местах с наименьшим содержанием капилляров и других звеньев ИЩР.

Количество корреляционных связей между отдельными компонентами структурной организации предсердной стенки уменьшается в пожилом и старческом возрасте как между параметрами ГМЦР, так и параметрами других структурных компонентов, В этих возрастных группах в стенке предсердий наряду с тучными клетками, содержащими гранулы (Рис. 1.14). Встречаются дегранулированные тучные клетки в большем количестве, чем в других возрастных группах (Рис. 1.15). В большинстве случаев гранулы дегранулирующей тучной клетки направлены в строну сосудистой стенки сосудов различного диаметра.

Рис. 1.14. Взаимоотношение тучной клетки и капилляров в стенке левого предсердия мужчины 54 лет. Полутонкий срез, окрашенный толуидиновым синим и азуром. Ув.: об. 90, ок. 15 (иммерсия).
Рис. 1.14. Взаимоотношение тучной клетки и капилляров в стенке левого предсердия мужчины 54 лет. Полутонкий срез, окрашенный толуидиновым синим и азуром. Ув.: об. 90, ок. 15 (иммерсия).

 Обобщенный анализ отдельных тканевых и клеточных элементов предсердной стенки на протяжении онтогенеза показал, что в процессе индивидуального развитая складываются определенные топологически оправданные взаимоотношения рабочих элементов (кардиомиоцитов) и элементов стромы, обеспечивающих нормальное функционирование сердца в целом. Эти взаимоотношения имеют определенное однообразие и отличаются в большинстве своем строением отдельно взятых тканевых и клеточных элементов. Анализ изменения всех параметров в зависимости от возраста показывает, что интенсивность изменения их в различные периоды не одинакова. Построенные кривые изменения каждого параметра в различные возрастные периоды были аппроксимированы прямыми линиями по методу наименьших квадратов. Помимо аппроксимации кривых двумя-тремя прямыми линиями, они были аппроксимированы и одной линией для выявления общего направления изменений каждого отдельно взятого параметра.

Связь возраста и ряда морфометрических параметров структурных элементов предсердной стенки нами изучена с применением регрессионного анализа и уравнений регрессии. Для различных отделов предсердий в уравнении регрессии коэффициенты отличаются как по величине, так и по знаку:

Улп : -0,3 ♦ 0,01Дпк + 1,5Дк - 2,4Дпск - 0, 4Дв - 2,1АВК-- 1,7Ткарм, t 1,5ПдА-К - 1,7Да/Ткарм, - 0, 2Дк/Ткарм, + 0,6Дв/Ткарм, + 0,09ТК * 0, 04Дл, кап.

Yпп : 0, 5Да ♦ 1,0Дпк + 3, ЗДк f 0,1Дпск - 2, 2Дв t О, 6АВК- 3, f/Гкарм, - 0, ШдА-К - 0, бДа/Ткарм. - 0, 8Дк/Ткарм,
♦ 0,14Дв/Ткарм. + О, ЗТК ♦ 0, ЗТКгр, + 1,4Дл.кап.

Умпп : -0,09Да + 0,05Дпк t 1,1Дк ♦ 0, 09Дпск ♦ 0, ОЗДв + О, 7АБК + 2, 2Ткарм, - 0, 5ПдА-К + 0, 7Да/Ткарм, - 0, 4* хДк/Ткарм, + 1,5Дв/Ткарм, + О, 6ТК ♦ 0, 07ТКгр, - 0,5* *Дл. кап.

Как видно из приведенных уравнений регрессии, диаметр капилляров во всех отделах предсердий имеет положительный и сравнительно большой коэффициент, который колеблется в пределах 1,1 и 3,3. В стенке правого предсердия положительным и равным 1,4: является коэффициент длины капилляров, также сравнительно высокий и положительный коэффициент имеют диаметр посткапиллярных венул и артериоло-венулярный коэффициент. Наибольшую величину коэффициента имеют толщина кардиомиоцитов и диаметр венул. В стенке левого предсердия сравнительно большой положительный коэффициент, помимо диаметра капилляров, имеет перепад диаметра на пути артериола-капилляр и отношение диаметра венул к толщине кардиомиоцитов. Наибольшая величина отрицательных коэффициентов связана с диаметром посткапиллярных венул, артериоло-венулярным коэффициентом, толщиной кардиомиоцитов и соотношением диаметра артериол к толщине кардиомиоцитов.

Рис. 1. 15. Дегранулированная тучная клетка возле венулы. Полутонкий срез, окрашенный толуидиновым синим и азуром. Ув.: об. 90, ок.15 (иммерсия).
Рис. 1. 15. Дегранулированная тучная клетка возле венулы. Полутонкий срез, окрашенный толуидиновым синим и азуром. Ув.: об. 90, ок.15 (иммерсия).

Важным в оценке онтогенетического развития стенки предсердий являются диаметры почти всех звеньев микрорусла, соотношения диаметра ГМЦР к толщине кардиомиоцитов, а также ряд функциональных параметров, таких как АВК, перепад диаметра на пути артериола-капилляр. АВК стенки правого предсердия и межпредсердной перегородки имеет положительный коэффициент, в то время как АВК стенки левого предсердия - отрицательный коэффициент, довольно значительный по величине.

Рис. 1. 16. Динамика изменения соотношения диаметра артериол, капилляров, венул к толщине кардиомиоцитов на прпотяжении онтогенеза в различных отделах предсердий.
Рис. 1. 16. Динамика изменения соотношения диаметра артериол, капилляров, венул к толщине кардиомиоцитов на прпотяжении онтогенеза в различных отделах предсердий. ЛП - левое предсердие; ПП - правое предсердие; мпп - межпредсердиая перегородка.

Соотношение диаметров артериол, капилляров, венул к толщине кардиомиоцитов на протяжении онтогенеза имеет относительно стабильное значение. Так, соотношение диаметра капилляров к толщине кардиомиоцитов колеблется в пределах 0, 3 - 0,6 как в стенке левого предсердия, так и в других отделах предсердий. Соотношение диаметра венул,- артериол к толщине кардиомиоцитов имеет тенденцию к уменьшению от плодного периода к последующим возрастным группам (Рис.1,16). Это во многом объясняется тем, что диаметр артериол, венул и толщина кардиомиоцитов на протяжении индивидуального развития увеличиваются, но с различной скоростью.

Важным в плане изучения взаимоотношений тканевых и клеточных элементов в стенке предсердий и межпредсердной перегородки является анализ этих взаимоотношений на различных уровнях структурной организации от макромикроскопического до ультраструктурного. Полутонкие срезы являются промежуточными между гистологическими и ультраструктурными срезами, в связи, с чем полученные на них данные могут рассматриваться как данные, отражающие определенный уровень структурной организации.

Изучение серийных полутонких срезов предсердной стенки показало единообразие в ее строении как в пределах левого, правого предсердий и межпредсердной перегородки, так и на протяжении онтогенеза.

  Рис. 1.17. Типы интерстициалькых пространств в стенке предсердии человека. А - щелевидное интерстициальное пространство в стенке левого предсердия мужчины 30 лет. Полутонкий срез, окрашенный толуидиновым синим и азуром, Ув.: об. 90, ок. 10 (иммерсия) , 1> - интерстиальное пространство второго типа в стенке левого предсердия женщины 35 лет. Полутонкий срез, окрашенный толуидиновым синим и азуром. Ув.: об. 90, ок. 10 (иммерсия).
 Рис. 1.17. Типы интерстициалькых пространств в стенке предсердии человека. А - щелевидное интерстициальное пространство в стенке левого предсердия мужчины 30 лет. Полутонкий срез, окрашенный толуидиновым синим и азуром, Ув.: об. 90, ок. 10 (иммерсия) , 1> - интерстиальное пространство второго типа в стенке левого предсердия женщины 35 лет. Полутонкий срез, окрашенный толуидиновым синим и азуром. Ув.: об. 90, ок. 10 (иммерсия).

Боковые поверхности кардиомиоцитов образуют интерстициальные пространства двух типов. Первый тип: интерстициальные пространства имеют вид щелей между двумя соседними кардиоми-оцитами; второй тип, интерстициальные пространства ограничены 3-6 кардиомиоцитами и имеют вид многоугольника (Рис, 1,17).

Форма интерстициальных пространств может изменяться в зависимости от ориентации среза относительно длинной оси кардиомиоцита, но все же сохраняя при этом в той или иной мере форму пространств выделенных двух типов. Каждый кардиомиоцит окружен по периметру интерстициадьным пространством, в котором содержатся микросасуды, нервные элементы, клетки соединительной ткани, фибробласты имеют длинные отростки, которые, по-видимому, можно сравнить с пластинами, которые прослеживаются на большом протяжении и никогда не встречаются в виде образований округлой формы. В процессе онтогенеза отростки фибробластов изменяются по толщине от более тонких до толстых, достигающих в среднем 1 мкм. Однако следует отметить, что на полутонких срезах одного и того же объекта можно проследить как тонкие, так и сравнительно толстые отростки фибробластов, что указывает на разнообразие их функций.

Рис.1.18 Расположение пластин фибробластов в щелевидных интеретициальных пространствах в стенке левого предсердия мужчины 43 лет. Полутонкие срезы, окрашенные" толуидиновым синим и азуром. Ув.: об. 90, ок. 10 (иммерсия). А - передняя стенка, В - ушко левого предсержия. 1 - пластины фмбробластов; 2 - каржиомиоциты.
Рис.1.18 Расположение пластин фибробластов в щелевидных интеретициальных пространствах в стенке левого предсердия мужчины 43 лет. Полутонкие срезы, окрашенные" толуидиновым синим и азуром. Ув.: об. 90, ок. 10 (иммерсия). А - передняя стенка, В - ушко левого предсержия. 1 - пластины фмбробластов; 2 - каржиомиоциты.

Пластины фибробластов по-разному располагаются в интерстициальных пространствах между кардиомиоцитами и отличаются особенностями расположения для каждого типа интерстициального пространства. Так, в щелевидных или интерстициальных пространствах 1 типа пластины фибробластов на срезе имеют вид волнистых линий, в ряде случаев соприкасающихся с поверхностью кардиомиоцитов, и разделяют эти пространства на отдельные ячейки или каналы (Рис, 1,18). В интерстициальных пространствах 2 типа, где в большинстве случаев располагаются микрососуды, нервные элементы, фибробласты, их отростки располагаются между тканевыми и клеточными элементами, отделяя их друг от друга. В ряде случаев расположенная возле кардиомиоцита тучная клетка или капилляр отделены от последнего отростком фибробласта. Такое разнообразие в расположении пластин фибробластов в этих интерстициальных пространствах указывает также на разнообразие их функций.

Нами установлено соответствие количества капилляров количеству кардиомиоцитов на единице площади во всех отделах предсердий на протяжении постнатального онтогенеза. Соотношения диаметров артериол, капилляров, венул и толщины кардиомиоцитов на протяжении индивидуального развития в стенке предсердий имеют различные количественные выражения и опре деленную динамику изменении.

Если соотношение диаметра капилляров к толщине кардиомиоцитов изменяется в незначительных пределах на протяжении постнатального онтогенеза, то соотношения диаметра артериол и венул к толщине кардиомиоцитов колеблются в более широких пределах от 1,1 до 4,0 в стенке предсердий и межпредсердной перегородки.

Таким образом, структурная организация предсердной стенки представлена различными компонентами, находящимися в определенных взаимоотношениях и взаимосвязях, обеспечивающих нормальное функционирование как отдельно взятого элемента, так и органа в целом. Изучение этих взаимоотношений между тканевыми и клеточными компонентами в стенке предсердий на различных уровнях структурной организации способствует более полному, детализированному представлению о топологической адаптации сосудов и нервных элементов к процессу сокращения и расслабления предсердий. В постнатальном онтогенезе взаимоотношения между элементами предсердной стенки характеризуются единообразием в строении, отличаясь лишь уровнем организации отдельно взятого элемента. Так, на макромикроскопическом уровне между отдельными мышечными пучками располагаются кровеносные и лимфатические сосуды, нервные пучки и в ряде случаев отдельные нервные волокна, окруженные соединительной тканью. В соединительной ткани наряду с коляагеновыми и ретикулярными волокнами встречаются и отдельные клетки соединительной ткани. На микроскопическом уровне, включая и данные, полученные на полутонких срезах миокарда, между мышечными волокнами и в ряде случаев между кардиомиоцитами, располагаются уже не крупные сосуды, а звенья микроциркуля-торного русла, нервные волокна и отдельные пучки соединительной ткани с ее клеточными элементами (тучные и жировые клетки, фибробласты и др,). На ультраструктурном уровне в пространствах между кардиомиоцитами располагаются отдельные клетки соединительной ткани, единичные коллагеновые волокна, капилляры и нервные окончания в виде безмиелиновых нервных элементов. По мере развития, роста и дифференциации отдельных элементов предсердной стенки изменяется лишь количественное содержание их и уровень структурной организации.

Морфология развивающегося сердца
Морфология развивающегося сердца (структура, ультраструктура, метаболизм). Днепропетровск, 1995.- 220 с.
  -   Предисловие
  -   Часть 1. Общие закономерности развития структурной организации сердца человека:
  -     -   1.1. Морфология предсердий в онтогенезе человека;
  -     -   1.2. Морфология желудочков в онтогенезе человека.
  -   Часть 2. Количественный структурно-функциональный анализ развития сердца позвоночных животных на этапах индивидуального развития:
  -     -   2.1. Структурная организация сердца в онтогенезе амфибий;
  -     -   2.2. Структурная организация сердца в онтогенезе птиц;
  -     -   2.3. Структурная организация сердца в онтогенезе млекопитающих.
  -   Часть 3. Пути преобразования энергии в развивающихся кардиомиоцитах:
  -     -   3.1. Энергообмен миокарда в онтогенезе амфибии;
  -     -   3.2. Энергообмен миокарда в онтогенезе птиц;
  -     -   3.3. Энергообмен миокарда в онтогенезе млекопитающих.
  -   Часть 4. Сопоставительный и математический анализ структурно-функциональных характеристик развивающегося миокарда:
  -     -   4.1. Онтогенетический аспект развития сократительного аппарата сердца;
  -     -   4.2. Филогенетический аспект развития сократительного аппарата сердца.
  -   Заключение.
Поддержка
 © 2008-2015 Cardiogenes.dp.ua
© обработка Dr. Andy  
Key words: heart, cardiogenesis, cardiac development. Ключевые слова: сердце, кардиогенез, гистогенез миокарда эндокарда эпикарда, ангиогенез, развитие сердечно-сосудистой системы, васкулогенез, эмбриология, теоретическая кардиология, врожденные пороки сердца, струны сердца. Миокард человека и животных, наука, медицина, ветеринария, сердце.
Rambler's Top100 li MyCounter