Сердце, логотип
www.CARDIOGENES.dp.ua
строение и развитие сердечно-сосудистой системы
Кардиогенез :: Морфология желудочков в онтогевезе человека -…
 
Морфология развивающегося сердца
(Морфология развивающегося сердца (структура, ультраструктура, метаболизм). Днепропетровск, 1995)
[ ⇐ назад | вперед ⇒ ]

Часть 1. Общие закономерности развития структурной организации сердца человека

В.Д. Мишалов, И.С. Шпонька, А.Б. Черняк
Государственная медицинская академия, Днепропетровск.

с.42-74

1.2. Морфология желудочков в онтогевезе человека

Структурно-функциональные особенности желудочков сердца человека в пренатальном онтогенезе

Рис. 1. 19. Внутренняя поверхность сердечной стенки человека на 4-й неделе эмбриогенеза. Нолутонкий срез. Окраски метиленовым синим - азуром II - основным фуксином. Ув.: об. 40, ок. 15.
Рис. 1. 19. Внутренняя поверхность сердечной стенки человека на 4-й неделе эмбриогенеза. Нолутонкий срез. Окраски метиленовым синим - азуром II - основным фуксином. Ув.: об. 40, ок. 15.

Сердце эмбриона человека на 4-й неделе пренатального онтогенеза представлено 3 слоями - эндокардом, миокардом и эпикардом. Миокард состоит из скопления рыхло расположенных сердечных миоцитов, имеющих хорошо развитые отростки. Между свободными поверхностями кардиомиоцитов выявляются обширные межклеточные пространства, заполненные гомогенным содержимым. В большинстве случаев указанные пространства замыкаются контактирующими отростками сердечных миоцитов и представлены в виде каналов и щелей. В данной возрастной группе внутренняя поверхность сердечной стенки имеет неровные контуры, обусловленные многочисленными, варьирующими по размерам впячиваниями эндокарда между отдельными трабекулами (Рис,1,19). Межтрабекулярные пространства заполнены форменными элементами крови и сообщаются между собой с помощью многочисленных каналов.

Рис. 1. 20. Участок трабекулярного миокарда желудочков сердца человека на 4-й неделе пренатального развития. Полутонкий срез. Окраска метиленовым синим - азуром II - основным фуксином. Ув.: об. 90, ок. 15.
Рис. 1. 20. Участок трабекулярного миокарда желудочков сердца человека на 4-й неделе пренатального развития. Полутонкий срез. Окраска метиленовым синим - азуром II - основным фуксином. Ув.: об. 90, ок. 15.

Миокард в сердце зародыша состоит из компактного, губчатого и трабекулярного слоев. Клетки внутреннего, прилежащего к эндокарду, трабекулярного слоя формируют различные по величине и протяженности мышечные трабекулы, между которыми выявляются широкие межтрабекулярные пространства (Рис, 1,20). Кардиомиоциты в составе указанного слоя имеют вытянутую форму и формируют трабекулы. Средний клеточный слой миокарда (губчатый) содержит округлые кардиомиоциты, между которыми определяются многочисленные межклеточные пространства, а также варьирующие по форме и размерам синусоиды, выстланные эндотелиальными клетками на всем протяжении, Синусоиды губчатого слоя сообщаются между собой и с полостями сердца. Наружныи компактный слой миокарда состоит из клеток вытянутой формы, достаточно плотно прилежащих друг к другу. На 7-8-й неделе пренатального развития в составе компактного миокарда мы обнаружили многочисленные скопления эндотелиальных клеток, формирующих заполненные форменными элементами крови протокапилляры. Ультраструктурные исследования выявили начальные признаки миофибриллогенеза, происходящие, в основном, в периферических частях клеток. Инициация сборки сарко-меров связана с материалом дисков Z, под углом прикрепляющихся к сарколемме, и зачаточными вставочными дисками, формирующиеся от дисков Z миофибриллы состоят из 2-3 саркомеров, а количество саркомеров в миофибриллах, отходящих от вставочных дисков, доходит до 3-4 в соседних кардиомиоцитах. Центральные части цитоплазмы клеток содержат большое количество рибосом и неорганизованных в миофибриллы сократительных филаментов и их пучков (Рис, 1,21). В этот период хаотично расположенные митохондрии имеют небольшие размеры, округлую форму и слабо развитые кристы, незначительно выступающие в митохондриальный матрикс (Рис, 1,22).

 Рис. 1.21. Полирибосомные комплексы. В концевых отделах синтезирующихся миофиламентов. Парануклеарная зона сократительного желудочкового кардимиоцита в сердце человека на 4-й неделе пренатального онтогенеза. Ув.: 35000.
Рис. 1.21. Полирибосомные комплексы. В концевых отделах синтезирующихся миофиламентов. Парануклеарная зона сократительного желудочкового кардимиоцита в сердце человека на 4-й неделе пренатального онтогенеза. Ув.: 35000.
Рис. 1.22. Хаотичное расположение незрелых митохондрий в цитоплазме сократительного желудочкового кардиомиоцита сердца человека на 4-й неделе пренатального онтогенеза. Ув.: 50000.
Рис. 1.22. Хаотичное расположение незрелых митохондрий в цитоплазме сократительного желудочкового кардиомиоцита сердца человека на 4-й неделе пренатального онтогенеза. Ув.: 50000.

Стереологические исследования показали, что дифференцировка митохондриального аппарата компактного миокарда заметно отстает от таковой в трабекулярном и губчатом слоях, о чем - свидетельствует почти двукратная разница в плотности упаковки митохондрий, тогда как развитие миофибриллярного аппарата в компактном и губчатом слоях происходит синхронно (Рис, 1,23). Относительный объем миофибрилл трабекулярного миокарда несколько выше, В соответствии с этим величина миофибриллярно-митохондриального индекса в трабекулярном и в губчатом слоях приближается к 1,0, а в компактном - значительно выше. Низкие значения степени ориентации миофибрилл указывают на отсутствие закономерности в их распределении. Анализ поверхностных характеристик выявил существенную разницу в значениях абсолютного удельного объема миофибрилл и митохондрий: площадь контакта с цитоплазмой сократительного аппарата всех слоев миокарда была значительно меньше, чем площадь наружных мембран митохондрий (Рис, 1,24). На наш взгляд, это обстоятельство отражает дифференциацию в специфике обменных процессов сократительного и митохондриального аппаратов на ранних стадиях развития.

 

 Рис. 1. 23. Динамика плотности упаковки миофибрилл и митохондрий в сократительных кардиомиоцитах желудочков человека в пренатальном онтогенезе.
Рис. 1. 23. Динамика плотности упаковки миофибрилл и митохондрий в сократительных кардиомиоцитах желудочков человека в пренатальном онтогенезе.
Рис. 1. 24. Динамика абсолютной удельной поверхности миофибрилл и митохондрий в сократительных кардиомиоцитах желудочков человека в пренатальном онтогенезе.
Рис. 1. 24. Динамика абсолютной удельной поверхности миофибрилл и митохондрий в сократительных кардиомиоцитах желудочков человека в пренатальном онтогенезе.

Трабекулярный слой отличается более низким содержанием гликогена, в то время как липидный материал распределен равномерно.

В сердце 5-6-недельных эмбрионов в субэпикардиальной зоне миокарда удается выявить единичные группы округлых клеток в виде тяжей и трубочек. По форме и характеру окраски указанные клетки отличаются от прилежащих кардиомиоцитов, что дает основание отнести их к примордиальным эндотелиоцитам.

В этот период эмбрионального развития в цитоплазме кар-диомиоцитов наблюдается высокая скорость процессов миофибриллогенеза, в результате чего в субсарколеммальных зонах формируются миофибриллы, состоящие из 5-6 саркомеров, в которых диски А, I, H не дифференцируются (Рис, 1,25). Отмечается увеличение количества центров инициации саркомерогенеза - пристеночных дисков Z; направление отходящих от них пучков миофиламентов варьирует. Больиая часть свободных сократительных нитей по-прежнему локализуется в центральных частях кардиомиоцитов. Митохондрии отличаются разнообразием форм и незначительным развитием крист (Рис, 1,26).

Pис.1.25. Обильное накопление полирибосом в зоне формирования киофибрилли. Зачаток Z-диска. Участок субсар-колеммильной зоны сократительного желудочкового кардиомиоцита в сердце человека на б-и неделе нренатального онтогенеза. Ув.: 40000.
Pис.1.25. Обильное накопление полирибосом в зоне формирования киофибрилли. Зачаток Z-диска. Участок субсар-колеммильной зоны сократительного желудочкового кардиомиоцита в сердце человека на б-и неделе нренатального онтогенеза. Ув.: 40000.
Рис. 1.26. Полиморфизм митохондрий в сократительном желудочковом кардмомиоците в сердце человека на 6-й неделе пренатального онтогенеза. Разнонаправленность миофибрилл. Ув.:20000.
Рис. 1.26. Полиморфизм митохондрий в сократительном желудочковом кардмомиоците в сердце человека на 6-й неделе пренатального онтогенеза. Разнонаправленность миофибрилл. Ув.:20000.

Количественный анализ позволил определить ведущую роль трабекулярного слоя в сократительной активности миокарда, развитие миофибриллярного и митохондриального аппаратов которого происходит наиболее быстрыми темпами. Динамика миофибриллярно-митохондриального индекса отражает пропорциональное увеличение относительного объема сократительных белков и митохондрий в трабекулярном миокарде и более активное нарастание объема митохондриального аппарата в компактном (Рис, 1,27). Скорость увеличения абсолютной удельной площади поверхности митохондрий незначительно выше по сравнению с таковой миофибриллярного аппарата. Усиление ориентированности миофибрилл происходит быстрыми темпами, а изменения степени ориентации крист митохондрий малосущественны (Рис, 1,28).

В течение указанного периода наблюдается накопление гликогена, более активно происходящее в трабекулярном слое. Плотность упаковки липидов незначительно увеличивается.

На 7-8-й неделе эмбриогенеза в миокарде сердца человека отчетливо выявляются три клеточных зоны, различающихся по характеру компоновки кардиомиоцитов.

В сердце 9-10-недельных плодов человека наблюдается значительное утолщение мышечного слоя, осуществляемое, в основном, за счет клеток компактного миокарда, в то время как толщина трабекулярной и губчатой зон существенно не изменяются. В составе компактного слоя миокарда в данной возрастной группе обнаруживаются многочисленные митозы. Кардио-миоциты вытянутой формы формируют мышечные пучки, сопровождаемые на протяжении параллельно ориентированными гемокапиллярами.

 Рис. 1.27. Динамика миофибриллярно-митохондриального индекса (К) и среднего количества крист митохондрий в сократительных кардиомиоцитах желудочков человека в пренатальном онтогенезе.
Рис. 1.27. Динамика миофибриллярно-митохондриального индекса (К) и среднего количества крист митохондрий в сократительных кардиомиоцитах желудочков человека в пренатальном онтогенезе.
Рис, l. 28. Динамика степени ориентации миофибрилл и крист митохондрий в сократительных кардиомиоцитах желудочков человека в пренатальном онтогенезе.
Рис, l. 28. Динамика степени ориентации миофибрилл и крист митохондрий в сократительных кардиомиоцитах желудочков человека в пренатальном онтогенезе.

С 6-й по 12-ю неделю наблюдается быстрое развитие сократительного аппарата миокарда. В трабекулярном и компактном слоях миокарда наиболее активное увеличение относительного объема миофибрилл происходит между 6-й и 10-й неделями, что сопровождается их удлинением и утолщением за счет включения элементарных нитей (Рис, 1,29). К 10-й неделе пренатального развития миофибриллы прослеживаются на всем протяжении кардиомиоцита, что хорошо заметно на полутонких срезах. Наряду с активно функционирующими миофибриллами в центральных областях кардиомиоцитов вблизи полирибосомальных комплексов сохраняются неорганизованные пучки филаментов, однако их количество заметно уменьшается.

Восьмая неделя эмбрионального развития отмечена появлением 2-х типов митохондрий. Высокоорганизованные органеллы, содержащие большое количество плотно упакованных крист, небольших размеров, в отличие от пузыревидных митохондрий со слабо развитыми кристами, - более многочисленны и локализуются вблизи миофибрилл. Относительный объем митохондриального аппарата увеличивается незначительно, в связи с этим величина миофибриллярно-митохондриального индекса резко возрастает.

Скорость увеличения абсолютной удельной площади поверхности миофибрилл существенно снижается, что особенно заметно при сопоставлении динамик поверхностных и объемных характеристик. На наш взгляд, это обусловлено интенсивным включением миофиламентов в состав миофибрилл. Нарастание абсолютной удельной площади поверхности митохондрии по сравнению с изменением их относительного объема резко выражено. Указанное несоответствие мы связываем с активным размножением митохондрии.

Упорядоченность миофибрилл вплоть до 12-й недели пренатального развития увеличивается быстрыми темпами и достигает 76%, в трабекулярном слое и 68% в компактном. Скорость усиления ориентации крист митохондрий изменяется вдвое медленнее и составляет к 12-й неделе 357.

Количество гликогена постоянно нарастает, причем наибольшая активность этого продесса наблюдается с 8-й по 10-ю неделю. Плотность упаковки липидов незначительно увеличивается (Рис, 1,30).

На 12-14-й неделе плодного периода средний слой стенки сердца представлен, главным образом, клетками компактного миокарда, Контуры полостей сердца сглажены, объем межтрабе-кулярных пространств значительно уменьшен по сравнению с предыдущей возрастной группой. В составе губчатого слоя существенно уменьшается просвет синусоидов, а также их количество. В стенке миокарда определяются группы мышечных волокон, различающиеся по своей ориентации. Волокна наружного и внутреннего слоев приобретают продольную ориентацию, в то время как в среднем слое их направленность циркулярна. В данной возрастной группе хорошо развитая сосудистая сеть представлена многочисленными гемокапиллярами, ориентированными вдоль мышечных волокон и иироко анастомозирующими между собой. В стенке ряда сосудов определяются мышечные и соединительнотканные клетки. Характер ориентации ядер указанных клеток по отношению к длинной оси сосудов позволяет определить их принадлежность к артериолярному или венулярному звеньям-гемомикроциркуляторного русла.

На протяжении 16-18-й недель плодного периода стенка сердца человека имеет значительную толщину, причем трабекулярный и губчатый слои практически не определяются. Эндокард в составе сердечной стенки, имеющей гладкий внутренний контур, состоит из слоя уплощенных эндотелиоцитов и незначительной по толщине прослойки соединительной ткани. В составе миокарда прослойки соединительной ткани сосредоточиваются между пучками мышечных волокон и содержат многочисленные капилляры, артериолы и венулы, неравномерно распределенные в толще миокарда.

Рис. 1, 29. Участки соседних сократительных желудочковых кардиомицитов в сердце человека на 8-й неделе пренатального онтогенеза. Ув.: 4000.
Рис. 1, 29. Участки соседних сократительных желудочковых кардиомицитов в сердце человека на 8-й неделе пренатального онтогенеза. Ув.: 4000.
Рис. 1 30. Динамика плотности упаковки включений гликогена и липидов в сократительных кардиомиоцитах желудочков человека в пренатальном онтогенезе.
Рис. 1 30. Динамика плотности упаковки включений гликогена и липидов в сократительных кардиомиоцитах желудочков человека в пренатальном онтогенезе.

Так, внутренние слои мышечной оболочки в значительно меньшей степени, чем наружные, насыщены сосудами ГМЦР. Капилляры и артериолы ориентирртся, в основном, вдоль мышечных волокон, в то время как венулы имеют поперечную ориентацию. При этом в субэпикардиальной зоне миокарда отмечаются значительные скопления венул и вен; капилляры, в отличие от внутреннего и среднего слоев, на продольных срезах формируют крупноячеистую структуру.

В фетальном периоде темпы увеличения относительного объема сократительных структур сохраняются на высоком уровне и существенно снижаются после 6-го месяца внутриутробного развития. Наряду с изменением количественных характеристик происходят существенные морфологические сдвиги: развивающийся миофибриллярный аппарат постепенно заполняет центральные части кардиомиоцитов, устанавливается строгая ориентация миофибрилл вдоль длинной оси клеток, в саркомерах четко определяются диски А, I, H; количество свободных миофиламентов резко снижается. К 6-му месяцу плодного периода расположение миофибрилл и их упаковка приближаются к морфологической картине, наблюдаемой в зрелом миокарде.

Развитие митохондриального аппарата, судя по динамике относительного объема, отличается низкими темпами и равномерностью. Однако в популяции митохондрий наблюдаются значительные изменения, результатом которых является сокращение количества пузыревидных митохондрий и изменения расположения различных типов митохондрий в цитоплазме кардиомиоцита: высокодифференцированные оргакеллы располагаются между миофибриллами и тесно с ними контактируют, а малоэффективные, содержащие незначительное число крист,- локализуются вблизи ядра.

Таким образом, дифференцировочные процессы, происходящие в митохондриальном аппарате миокарда в плодном периоде, направлены на повышение эффективности энерговырабатывающего компартмента за счет повышения его функциональной активности и формирования пространственных взаимоотношений, способствующих оптимальному использованию энергии.

Миофибриллярно-митохондриальный индекс достигает максимума к 6-му месяцу внутриутробного развития. В дальнейшем происходит уменьшение величины миофибриллярно-митохондриального индекса, что особенно выражено в конце плодного периода. Стереологическое исследование абсолютной удельной площади поверхности основных структурно-функциональных компарт-ментов кардиомиоцита выявило нарастание величины указанного параметра, более существенное для митохондриального аппарата. С 12-й недели по 8-й месяц пренатального развития происходит существенное возрастание количества крист, а также усиление их ориентации, достигающее к концу внутриутробного периода 53%.

Содержание гликогена и липидных включений возрастает менее быстрыми темпами по сравнению с изменениями, наблюдаемыми в эмбриогенезе.

Миокард человека на 24-32-й неделе плодного периода содержит три слоя мышечных волокон, отличающихся по ориентации и состоящих из удлиненных кардиомиоцитов; при этом диаметры клеток выраженно превышают таковые, наблюдаемые в предыдущих возрастных группах. В ряде случаев сердечные миоциты содержат 2 ядра, плотно прилежащие друг к другу и ориентированные вдоль длинной оси клетки.

В отличие от предыдущей возрастной группы, на 24-32-й неделе развития человека сосудистая сеть равномерно распределена в толще мышечной стенки. На один капилляр приходится до 5-6 кардиомиоцитов.

В течение 35-40-й недели пренатального онтогенеза отмечается увеличение диаметров кардиомиоцитов, количества клеток, содержащих два ядра. Сосудистая система в эти сроки представлена всеми звеньями ГМЦР. При этом количественное соотношение капилляров и кардиомиоцитов составляет 1 к 4-5.

При изучении микрокоррозионных препаратов ГМЦР сердца человека на 16-17-й неделе пренатального развития обнаружена густая сосудистая сеть, образованная многочисленными капиллярами и единичными артериолами и венулами, имеющими слабую взаимную ориентацию (Рис, 1,31). Количество сосудов в наружных слоях сердечной стенки, соответствующих компактному миокарду, значительно превышает их количество в субэндокардиальных отделах. На поверхности реплик артериол определяются неглубокие вдавления вытянутой формы, длинная ось которых совпадает с направлением сосудов. Глубина и размеры таких вдавлений, соответствующих ядрам эндотелиальных и мышечных клеток, выражены неравномерно на протяжении артериолы.

В данной возрастной группе не обнаружены прекапиллярные артериолы: капилляры начинаются непосредственно от артерио-лярных стволов. Реплики капилляров не имеют сколько-нибудь выраженных вдавлений на поверхности и представлены в виде гладких стволов. Примечательно, что просвет капилляра на его протяжении существенно варьирует. В ряде случаев извитые капилляры заканчиваются слепо, что может быть обусловлено, с одной стороны, формированием почек роста капилляров и, с другой стороны, соответствовать границе потока смолы. В то же время, достаточно часто в толще сердечной стенки формируются гроздеподобные конгломераты ("течи"), образованные в результате вытекания пластической массы из сосудов (Рис. 1.32).

Капилляры непосредственно переходят в венулы без формирования посткапиллярных венул. Внутренний рельеф стенки венул содержит неглубокие округлые вдавления, равномерно распределенные на протяжении сосуда. Внутренний диаметр венул значительно варьирует по ходу сосуда. На 20-й неделе пренатального развития в сердце человека ГМЦР представлено параллельно ориентированными капиллярами, причем в субэпикардиальной зоне ориентация сосудов обусловливает их ячеистую структуру в виде "сот" (Рис, 1,33).

В изучаемой возрастной группе на поверхности слепков артериол обнаруживаются отчетливо выраженные, немногочисленные plastic strips (циркулярные полоски). Как правило, циркулярные полоски сосредоточиваются в местах отхождения капилляров от артериолярных стволов и ориентируются перпендикулярно длинной оси сосудов. Внутренний рельеф капилляров не имеет существенных отличительных особенностей по сравнению с предыдущей возрастной группой, однако количество капилляров, оканчивающихся слепо, значительно уменьшается. Между капиллярами достаточно часто определяются широкие анастомозы, имеющие незначительную протяженность. На 20-й неделе постна тального онтогенеза существенно уменьшаются количество и объем "течей".

Рис. 1.31. скаиограмма коррозионного препарата ГМЦР желудочков сердца человека на 16-й неделе пренатального онтогенеза. Ув.: 920, 1 - артериол; 2 - гемокалилляр; 3 - венула.
Рис. 1.31. скаиограмма коррозионного препарата ГМЦР желудочков сердца человека на 16-й неделе пренатального онтогенеза. Ув.: 920, 1 - артериол; 2 - гемокалилляр; 3 - венула.
Рис. 1.31. скаиограмма коррозионного препарата ГМЦР желудочков сердца человека на 16-й неделе пренатального онтогенеза. Ув.: 920, 1 - артериол; 2 - гемокалилляр; 3 - венула.
Рис. 1.31. скаиограмма коррозионного препарата ГМЦР желудочков сердца человека на 16-й неделе пренатального онтогенеза. Ув.: 920, 1 - артериол; 2 - гемокалилляр; 3 - венула.

В данной возрастной группе в ряде случаев выявляются посткапиллярные венулы, причем количество посткапиллярных венул, формирующих векулярный ствол, не превышает 2-4. Реплики венул не содержат циркулярных полосок и ориентируются перпендикулярно ходу капилляров и артериол (Рис, 1,34).

В миокарде плодов человека на 26-28-й неделе пренатального онтогенеза обнаруживается хорошо развитая сосудистая сеть, равномерно распределенная в толще стенки сердца. В составе гемомикроциркуляторного русла удается обнаружить все звенья, причем артериолы (в том числе прекалиллярные), и капилляры ориентируются параллельно друг другу и формируют группы сосудов, располагающихся, по-видимому, в соответствии с направлением мышечных волокон. Звенья отводящего отдела ГМЦР ориентированы косо (посткапиллярные венулы) или перпендикулярно (венулы) по отношению к длинной оси капилляров.

Реплики артериол содержат большое количество глубоких вдавдений вытянутой формы, обусловленных прилежанием ядер гладкомышечных клеток в составе сосудистой стенки. По ходу сосуда указанные вдавления вытянуты в направлении, соответствующем ходу артериолы, и располагаются близко друг от друга. По мере приближения к прекапиллярным артериолам расстояние между вдавлениями заметно расширяется. В месте отхождения прекапиллярных артериол от артериолярных стволов на поверхности реплик выявляются массивные циркулярные полоски, охватывающие до 2/3 окружности сосудов. На поверхности слепков прекапиллярных артериол выявляются немногочисленные вдавления клеточных ядер в составе сосудистой стенки.

В отличие от капилляров в миокарде человека на 20-й неделе пренатального развития, в изучаемой возрастной группе просвет капилляров не изменяется на протяжении; внутренняя поверхность капилляров имеет гладкий рельеф (Рис. 1,35). Посткапиллярные венулы имеют гладкую внутреннюю поверхность и значительную извитость в участках, прилежащих к месту впадения венул, В ряде случаев между отдельными венулами обнаруживаются широкие венуло-венулярные анастомозы, имеющие гладкий рельеф. В данной возрастной группе субэпикардиально располагаются многочисленные скопления сосудов венулярного отдела ГМЦР, не имеющие строгой ориентации.

Рис. 1.33. Ячеистая структура капиллярного русла субэпикардиальной зоны миокарда сердца человека на 20-й неделе лренатального онтогенеза, Ув.: 880.
Рис. 1.33. Ячеистая структура капиллярного русла субэпикардиальной зоны миокарда сердца человека на 20-й неделе лренатального онтогенеза, Ув.: 880.
Рис. 1. 34. Трехмерная структура венулярного отдела ГМЦР сердда человека на 20-й неделе лренатального онтогенеза. 1 - венул; 2 - посткапиллярная венула. Ув.: 680.
Рис. 1. 34. Трехмерная структура венулярного отдела ГМЦР сердда человека на 20-й неделе лренатального онтогенеза. 1 - венул; 2 - посткапиллярная венула. Ув.: 680.

В миокарде новорожденных несущественно по сравнению с 10-м месяцем пренатального развития увеличиваются плотность упаковки миофибрилл и митохондрий. Абсолютная удельная площадь поверхности митохондриального аппарата возрастает к этому сроку в большей степени, чем сократительного.

Количество гликогена существенно снижается, расход липидного материала незначителен.

В миокарде новорожденных ГМЦР представлено комплексом сосудов, идентифицированных на звенья в предыдущей возрастной группе. Во всех исследуемых участках миокарда звенья микрорусла объединяются в органоспецифичные группы, соответствующие литературным сведениям о модульности ГМЦР.

Характер внутреннего рельефа артериол, капилляров и венул не отличается существенно от такового, описанного на 26-28-й неделе пренатального развития, однако ориентация отводящего отдела ГМЦР имеет ряд особенностей. Так, в частности, несколько посткапиллярных венул (от 3 до б) формируют венулярный ствол, причем все указанные сосуды располагаются в одной плоскости. Наблюдаемое явление связано с особенностями расположения посткапиллярных венул между соседними пучками мышечных волокон.

Таким образом, к концу пренатального развития тканевая организация миокарда желудочков человека, в целом, приобретает дефинитивные черты. В дальнейшем, вплоть до 16-го года жизни, происходит окончательное становление соотношения между количеством капилляров и кардиомиоцитов в сердце человека.

Особенности строения миокарда желудочков сердца человека в постнатальном онтогенезе

Рис. 1. 36. Миокард правого (А) и левого (Б, В, Г) желудочков сердца человека зрелого возраста. А - Полутонкий срез. Окраска толуидиновым синим, В - гистологический срез, окрашенный no H. 3. Слннченко, в, Г - сканограммы нативных препаратов. Ув.: А - об. 40, ОК. 15; Е - об. 20, ок. 15, В - 130; Г - 470.
Рис. 1. 36. Миокард правого (А) и левого (Б, В, Г) желудочков сердца человека зрелого возраста. А - Полутонкий срез. Окраска толуидиновым синим, В - гистологический срез, окрашенный no H. 3. Слннченко, в, Г - сканограммы нативных препаратов. Ув.: А - об. 40, ОК. 15; Е - об. 20, ок. 15, В - 130; Г - 470.
Рис. 1.37. Сканограммы коррозионных препаратов артерий, артериол и гемокапилляров миокарда желудочков сердец плода 8 месяцев (А), ребенка 4 лет (Б), лиц периода полового созревания (В, Г). Ув.: А – 320, Б - 500; В - 200; Г - 600.
Рис. 1.37. Сканограммы коррозионных препаратов артерий, артериол и гемокапилляров миокарда желудочков сердец плода 8 месяцев (А), ребенка 4 лет (Б), лиц периода полового созревания (В, Г). Ув.: А – 320, Б - 500; В - 200; Г - 600.

У новорожденных между пучками мышечных волокон не всегда четко определяются границы из-за слабой выраженности межпучковых пространств, чем, вероятно, определяется линейное разнообразие этих структур. На поперечных срезах и сколах они имеют вид уплощенных прямоугольников, латеральные концы которых нередко веретенообразно заострены. Еще одной особенностью пучков мышечных волокон миокарда новорожденных является то, что в пределах каждого их них трудно выделить отдельные кардиомиоциты и волокна, поскольку они не имеют четких границ.

Начиная с 2-4-х лет в сердце человека пучки мышечных волокон приобретают более организованный вид, позволяющий четко выявлять их в структуре миокарда желудочков. Во многом это связано с увеличением межпучковых пространств, заполненных дифференцированными клеточными и волокнистыми компонентами соединительной ткани. По форме эти тканевые регионы напоминают ромбы или прямоугольники (Рис. 1,36). Количество мышечных волокон в пределах каждого пучка составляет 80-140, причем с возрастом эта величина не изменяется, хотя размеры пучков увеличиваются в 1,2-1,5 раза. В пожилом и старческом возрасте инводюгивные изменения со стороны изучаемых структур миокарда проявляются в изменении формы и размеров пучков, которые сильно варьируют. Кровоснабжение пучков мышечных волокон осуществляется из стволов мельчайших артерий с шириной просвета 100-300 мкм. От их ствола в направлении пучка отходят короткие артерии диаметром 50-70 мкм, которые дают начало 2-3 артериям еще меньшего диаметра. Проникая в толщу пучка, они, в свою очередь, разделяются под углом 45-60 градусов и образуют 4-6 артерий самого мелкого диаметра. Такие артерии диаметром 25-40 мкм мы предлагаем называть концевыми, или терминальными. От каждой такой артерии под острым углом отходят по 2-3 артериолы с диаметром 14-25 мкм, делящиеся затем на 2-3 прекапиллярные артериолы диаметром 8-14 мкм и длиной 50-70 мкм.

Изучая гистологические срезы миокарда плодов и сканограммы коррозионных препаратов сосудов, мы установили, что количество порядковых ветвей на пути от артериального ствола к пучку мышечных волокон меньше, они значительно короче, чем в сердце лиц зрелого возраста. В 7-12% случаев гемокапилляры непосредственно отходят от артериол, минуя прекапиллярные артериолы (Рис,1.37). После рождения происходит бурный рост этих сосудов, нарастают их порядковость и длина. Только в периоде полового созревания и у лиц зрелого возраста все артериальные сосуды достаточно дифференцированны, полностью сформированы, обеспечивают функцию доставки крови капиллярам. Начиная с 50 лет отмечается снижение числа артериол и прекапиллярных артериол на единицу объема миокарда. Характерным признаком этих сосудов в данном возрасте является их повышенныя извитость, локальные сужения диаметра. В стенке прекапиллярных артериол имеются микроаневризмы, микродеформации, сглаженность рельефа слепков (Рис, 1,38).

Изучение полутонких срезов, сканограмм коррозионных препаратов позволяет отчетливо видеть гладкомышечные клетки, расположенные с небольшим углом наклона относительно продольной оси сосуда по типу спирали, что придает им гофрированный вид. Эти клетки имеют веретенообразную форму; длина их составляет 50-60 мкм, ширина 20-30 мкм. Имеют место "циркулярные полоски", представляющие собой слепки застывшего метилметакрилата. Плотность расположения гладкомышечных клеток снижается по мере перехода от мелких артерий к артериолам и прекапиллярным артериолам. Создается впечатление, что образованная ими спираль по направлению к дистальному отделу артериального русла растягивается. Приведенные морфологические характеристики стенки сосудов артериального отдела позволяют уже в плодном периоде развития безошибочно их идентифицировать.

Рис. 1. 38. Артериальные сосуды миокарда левого желудочка сердца человека пожилого и старческого возраста. Сканограмиы коррозионных препаратов. Ув.: А - 60; В - 300; В - 750; Г - 3000.
Рис. 1. 38. Артериальные сосуды миокарда левого желудочка сердца человека пожилого и старческого возраста. Сканограмиы коррозионных препаратов. Ув.: А - 60; В - 300; В - 750; Г - 3000.
 Рис.1. 39. Сканограммы коррозионных препаратов венулярных сосудов миокарда желудочков сердец плода 7 месяцев (А), ребенка 3 лет (Б) , i лет (В), периода полового созревания (Г). Ув.: А - 660; В - 500; В - 200; Г - 600.
Рис.1. 39. Сканограммы коррозионных препаратов венулярных сосудов миокарда желудочков сердец плода 7 месяцев (А), ребенка 3 лет (Б) , i лет (В), периода полового созревания (Г). Ув.: А - 660; В - 500; В - 200; Г - 600.

Первым отделом, куда кровь поступает от гемокапилляров, является посткапиллярная венула. Посткапиллярные венулы новорожденных короткие, широкие, их сеть имеет ячеистую форму, сохраняющуюся до 3-5-летнего возраста (Рис, 1,39). Геометрия положения гемокапялляров, по 3-5 впадающих в них под тупым посткапиллярных венул во многом зависит от пространственного угла. В 10-15% случаев гемокапилляры впадают непосредственно в венулы, минуя посткапиллярные венулы.

После рождения длина посткапиллярных венул возрастает, достигая в зрелом возрасте 30-60 мкм, ширина их просвета в это время составляет 8-16 мкм. Наряду с увеличением длины имеют место формообразовательные изменения дистальных отделов этих микрососудов. В 20-30% случаев посткапиллярные венулы перед попаданием в венулы сливаются в относительно короткие (7-10 мкм) и широкие (20-30 мкм) сосуды, что дает возможность выделить посткапиллярные венулы 1-го и 2-го порядков соответственно. С возрастом число посткапиллярных венул 2-го порядка возрастает.

От посткапиллярных венул кровь попадает в венулы - сосуды длиной 120-200 мкм и шириной просвета 16-30 мкм. Как правило, эти сосуды располагаются поперечно или под тупым углом к продольной оси гемокапилляров, мышечных волокон. Стенка мелких вен, венул и посткапиллярных венул представлена эндотелиальными клетками, имеющими шестиугольную форму, незначительно вытянутыми вдоль оси сосуда. Размеры клеток эндотелия венозных сосудов мало отличаются между собой и колеблются по длине от 20 до 25 мкм, по ширине от 15 мкм до 25 мкм. На рельефе слепков они выявляются в виде вдавлений округлой формы, расстояние между которыми возрастает по мере перехода от вен к посткапиллярным венулам.

В пожилом и старческом возрасте большинство посткапиллярных венул отличаются повышенной извилистостью, увеличением длины, Часто имеют место микроаневризмы" и микродеформации стенки этих сосудов. Принимающие от них кровь мелкие собирательные венулы и выносящие венозные сосуды также расширены, имеют булавовидную форму.

Осуществляя последовательный переход к выявлению морфологических признаков существования сосудисто-тканевых комплексов, мы провели изучение организации миокарда на различных уровнях. Так, ткань миокарда новорожденных представлена кардиомиоцитами и уже сформированными мышечными волокнами. Характерно, что апикальные концы кардиомиоцитов заострены и утончены, что придает им веретенообразную форму. Ядра этих клеток расположены эксцентрично. Митозы в них встречаются редко. Соединения кардйомиоцитов конец в конец привели к. формированию отдельных мышечных волокон, моло связанных между собой специализированными контактами со стороны боковых поверхностей. Некоторые кардиомиоциты своими свободными апикальными концами заходят между боковыми поверхностями соседних кардйомиоцитов или мышечных волокон по мозаичному типу, что обеспечивает им наличие простых латеральных контактов.

Морфологические особенности межклеточных контактов в миокарде новорожденных обусловливают то, что большинство кардкомиоцитов расположены рыхло, их боковые стенки свободны и между ними имеются межклеточные пространства, заполненные звеньями ГМЦР и кардмльным гелем. При изучении ультратонких срезов встречаются слабо организованные миофиламенты на фоне достаточно хорошо выраженных пучков миофибрилл, подразделенных на саркомеры. Относительный обьем миофибрилл составляет 40-50%. Эти структура занимают пространства в кардиомиоцитах по периферии и в меньшей степени - в околоядерной зоне. Возле ядер часто наблюдается комплекс органелл, включающий митохондрии, мультивезйкулярные тельца, центросомы и др. Обращает на себя внимание наличие большого относительного объема митохондрий, занимающих пространства между миофибриллами. Количественный анализ выявил нарастание числа микровезикул, увеличение вероятностной величины их диаметра, причем эта тенденция имеет место на протяжении многих возрастных групп. Соотношение мышечных волокон к гемокапиллярам составляет 311, Для гемокапилляров обоих желудочков характерно наибольшее значение диаметра гемокапилляров по сравнению с остальными возрастными группами, а также значение радиуса перикапиллярной диффузии.

Рис. 1. 40. Миокард правого (А, Б) и левого (В, Г) желудочков сердца ребенка 4 лет (А) и собаки 1,5 лет (Б, В, Г). А - сканограмма иативного препарата; Б, В, Г - электроиограммы ультратонких срезов. Ув.: А -1500; Б, В - 2300; Г - 2600.
Рис. 1. 40. Миокард правого (А, Б) и левого (В, Г) желудочков сердца ребенка 4 лет (А) и собаки 1,5 лет (Б, В, Г). А - сканограмма иативного препарата; Б, В, Г - электроиограммы ультратонких срезов. Ув.: А -1500; Б, В - 2300; Г - 2600.

Изучение ультратонких срезов миокарда желудочков новорожденных позволило выявить наличие относительно большей, чем у взрослых, толщины эндотелия гемокапилляров с большим количеством микропиноцитозных пузырьков от 60 до 240 нм в диаметре. Соединительная ткань мало дифференцирована, ее клеточные элементы представлены, в основном, гистиоцитами, фибробластами и тучными клетками. Количество их незначительно. Коллагеновые волокна беспорядочно расположены в интерстициальном пространстве. Образованные кардиомноцитами мышечные волокна покрыты нежной сеточкой из аргирофильных волокон 1-го порядка. Между боковыми поверхностями диффузно рассеянные волокна соединительной ткани встречаются за исключением тех мест, которые значительно удалены друг от друга и соответствуют их суженным апикальным концам. Между гемокапилярами и кардиомноцитами также выявляются волокна соединительной ткани в виде ажурной сеточки с мелкими ячейками, часть из которых имеет выраженный спиралевидый ход.

В сердце детей 3-4 лет обнаруживаются уже не отдельные кардиомиоциты веретенообразной формы, а сформированные мышечные волокна, соединенные между собой латеральными поверхностями, при помощи нексусов, а также вставочных дисков (Рис, 1.40).. Вставочные диски занимают около 12-15% всей изучаемой поверхности кардиомиоцитов, что наблюдается и в зрелом возрасте. Митотических ядер в этом возрасте не установлено, Миофибриллы упорядочены по всей длине клеток, Встречается большое количество митохондрий. В этом возрасте впервые в миокарде желудочков устанавливаются количественные соотношения мышечных волокон и гемокапилляров 1:1.

Рис. 1. 41, миокард левого (А, Б, Г) и правого желудочка (В) сердца человека зрелого возраста. А - Полутонкий срез. Окраска толуидиновмм синим; Б, В, Г - сканограммы нативных препаратов. Ув.: А - об. 40, ок. 15; В - 3000; В - 2 400; Г - 5000.
Рис. 1. 41, миокард левого (А, Б, Г) и правого желудочка (В) сердца человека зрелого возраста. А - Полутонкий срез. Окраска толуидиновмм синим; Б, В, Г - сканограммы нативных препаратов. Ув.: А - об. 40, ок. 15; В - 3000; В - 2 400; Г - 5000.

Вероятностная величина диаметра мышечных волокон обоих желудочков нарастает, в то время как ширина просвета гемокапилляров имеет тенденцию к уменьшению, так же как и радиус перикапиллярной циркуляции. Однако возрастает длина этих микрососудов, за счет чего, вероятно, увеличивается число поперечных межкапиллярных мостиков. Наблюдается строгое соответствие продольной ориентации капилляров относительно направления мышечных волокон. В стенке этих сосудов уменьшается число микропиноцитозных пузырьков, и среди них преобладают крупные. С этим, по-видимому, связано то, что стенка гемокапилляров данного возраста по сравнению с новорожденными стала тоньше.

В межклеточном пространстве клеточные элементы соединительной ткани представлены фибробластами, тела, и отростки которых располагаются между мышечными волокнами, гемокапиллярами, лимфокапиллярами, нервными волокнами, отделяя, их друг от друга, Довольно часто вокруг фибробластов удается наблюдать большое количество коллагеновых волокон, формирующих пучки или ажурные сети. Другими клеточными элементами можно назвать тучные клетки, имеющие округлую форму, вытянутую в длину. В их цитоплазме содержатся гранулы, Имеют место и дегранулированные, частично дегранулированные тучные клетки. Их количество в миокарде желудочков детей 3-4 лет наибольшее, седи них возрастает число дегранулированных тучных клеток, о чем свидетельствует значительная величина коэффициента дегрануляции тучных клеток.

Волокна соединительной ткани представлены аргирофильными, коллагеновыми и эластическими, формирующими вокруг каждого мышечного волокна соединительнотканную сеть 2-го порядка, напоминающую чехол. Коллагеновые волокна образуют пучки толщиной 120-150 нм, имеют поперечное направление относительно продольной оси кардиомиоцитов и вплетаются в соединительнотканную оболочку рядом лежащего мышечного волокна. Их распределение в этом возрасте не регулярное.

Помимо соединительнотканных элементов в межклеточном пространстве миокарда выявляются нервные волокна, число которых возрастает.

Рис. 1.42, Ультраструктурные взаимоотношения нервного окончание с мышечными волокнами и микрососудами миокарда левого желудочка, Ув.: 2100.
Рис. 1.42, Ультраструктурные взаимоотношения нервного окончание с мышечными волокнами и микрососудами миокарда левого желудочка, Ув.: 2100.

Изучение миокарда последующих возрастных групп позволило выявить ряд новых количественных и качественных признаков, являющихся определенными звеньями в общей динамике развития сердца. В частности, в возрастных группах 8-14 лет и 15-21 лет имеет место достоверное увеличение числа мышечных волокон и гемокапилляров в единице площади миокарда. Вероятностная величина диаметра мышечных волокон возрастает в 1,5-2 раза. Диаметр гемокапилляров в левом желудочке при сравнении изучаемых возрастных групп достоверно не изменяется, а в правом желудочке увеличивается. Радиус диффузии - наоборот - достоверно возрастает в левом желудочке, а в правом - не изменяется. В целом, при сравнении с предыдущими возрастными группами его значение с возрастом имеет тенденцию к уменьшению.

Мышечные волокна миокарда периода полового созревания по многим морфологическим признакам соответствуют зрелому возрасту (Рис, 1,41). Количественный анализ показал, что в обоих желудочках соотношение мышечное волокно: гемокапилляр стабильно и равняется 1:1.

Диаметр гемокапилляров в зрелом возрасте достоверно превосходит период полового созревания, а значение радиуса диффузии отличается незначительно. Со всех сторон каждое мышечное волокно покрыто оболочкой из соединительной ткани, напоминающей чехол. Для идентификации волокон соединительной ткани была проведена окраска гистологических срезов миокарда комплексом методик, включающих серебрение по Гомори, окраску по Бан-Гизону, орсеином. В результате было установлено, что со всех сторон мышечные волокна покрыты аргирофильными волокнами, часть которых окутывает каждое мышечное волокно, а другая часть находится в пространствах между мышечными волокнами и гемокапиллярами. Коллагеновые волокна располагаются, как правило, в перикапиллярных пространствах, имеют извитой ход и разную величину. Эластические и ретикулиновые волокна имеют хорошо выраженную извилистость вокруг гемокапилляров. Все выше перечисленные волокна соединительной ткани образуют вокруг мышечных волокон сеть 2-го порядка, отчетливо выявляющуюся при рассмотрении нативных препаратов под сканирующим электронным микроскопом. Изучение ультратонких срезов миокарда позволило выявить снаружи цитолеммы соединительнотканные структуры, представленные в виде многочисленных точек, напоминающих войлочную сеть, расположенные в слое гликокаликса по всему периметру мыиечного волокна. Особенно хорошо эти структуры выявляются при рассмотрении сокращенных кардиомиоцитов, когда имеет место смещение гликокаликса и накопление его в пространствах между фестончатыми краями сокращенного кардиомиоцита.

Волокна соединительной ткани, поперечно ориентированные к продольной оси мышечных клеток, имеют толщину 120-170 нм и по форме напоминают тяжи, соединяющие близлежащие мышечные волокна между собой и с гемокапилляраии, вплетаясь в их соединительнотканные оболочки. В большинстве, случаях эти волокна ориентированы в виде полукруга или дугообразно. Волокна соединительной ткани между мышечными волокнами и гемокапилляраии формируют ажурную сеть, разной величины ячейки.

Определенное участие в распределении интерстициальных пространств миокарда принимают также и клеточные элементы соединительной ткани. Например, фибробласты. 1х было выявлено довольно много в миокарде лиц зрелого возраста. Они располагаются между мышечными волокнами, гемокапиллярами и нервными волокнами, как бы разграничивая эти структуры между собой. Тучные клетки располагаются, как правило, рядом с артериолами, прекапиллярными артериолами, гемокапиллярами. Довольно часто в полях зрения попадаются случаи расположения тучных клеток возле стенок лимфатических капилляров. Размеры тучных клеток в миокарде левого желудочка сердца человека зрелого возраста составляют 5-8 мкм. Количество их на единицу площади незначительно отличается от предыдущей возрастной группы. Свыше 40% лаброцитов - дегранулированные и частично дегранудированные. Вместе с этими клеточными формами в составе соединительной ткани миокарда имеются адвентициальные клетки.

При трансмиссионной электронной микроскопии обнаруживаются рецепторы и эффекторные окончания, покрытые шванновской оболочкой из нейролеммоцитов и их отростков. В миокарде эти структуры располагаются возле гемокапилляров и лимфокапилляров (Рис, 1,42). Непосредственных контактов нервных структур со стенками этих микрососудов не выявлено, Обращает на себя внимание отсутствие отростков нейролеммоцитов в тех местах, которые обращены в сторону близлежащего капилляра. Этим, вероятно, облегчается передача медиатора по направлению к пе-рикапиллрному пространству.

У лиц пожилого и старческого возраста определяется менее выраженная поперечная исчерченность мышечных волокон, фрагментация и истончение некоторых их них, снижение интенсивности окраски ядер кардиомиоцитов. Характерным для этого возраста является увеличение промежутков между мышечными волокнами и нарастание объема интерстициального пространства, заполненного соединительной тканью. По сравнению с лицами зрелого возраста, количественное соотношение мышечных волокон и гемокапилляров, диаметр гемокапилляров и радиус перикапиллярной диффузии достоверно не изменяются, однако имеют место некоторые качественные изменения гемокапилляров, проявляющиеся в повышенной извилистости, нарастании спавшихся и запустевших гемокапилляров. При изучении соединительной ткани установлено, что наибольший объем занимают аргирофильные волокна. В это время отмечается гомогенизация отдельных волокон. Расстояние между мышечными волокнами и гемокапиллярами увеличивается в 1,5-2,0 раза, Среди тучных клеток преобладают дегранулированные. Ядра фибробластов занимают большую часть клетки, содержат обычно 1 ядрышко округлой формы и имеют скопления гетерохроматина, прилегающего к внутренней ядерной мембране на всем протяжении, а также в нуклеоплазме, что свидетельствует о низкой ядерной активности фибробластов. Для нервных волокон характерно уменьшение в них количества синаптических пузырьков.

Таким образом, проведенное исследование миокардиальной зоны желудочков сердца человека показало, что, начиная с возраста 2-4 лет в миокарде существуют сосудисто-тканевые комплексы, включающие мышечное волокно, гемокапилляр, отделенные от соседних подобных структур волокнами и клеточными формами соединительной ткани. В их состав входят нервные волокна, тучные клетки, а имеющиеся межклеточные пространства можно расценивать как перилимфатические пути.

Морфология развивающегося сердца
Морфология развивающегося сердца (структура, ультраструктура, метаболизм). Днепропетровск, 1995.- 220 с.
  -   Предисловие
  -   Часть 1. Общие закономерности развития структурной организации сердца человека:
  -     -   1.1. Морфология предсердий в онтогенезе человека;
  -     -   1.2. Морфология желудочков в онтогенезе человека.
  -   Часть 2. Количественный структурно-функциональный анализ развития сердца позвоночных животных на этапах индивидуального развития:
  -     -   2.1. Структурная организация сердца в онтогенезе амфибий;
  -     -   2.2. Структурная организация сердца в онтогенезе птиц;
  -     -   2.3. Структурная организация сердца в онтогенезе млекопитающих.
  -   Часть 3. Пути преобразования энергии в развивающихся кардиомиоцитах:
  -     -   3.1. Энергообмен миокарда в онтогенезе амфибии;
  -     -   3.2. Энергообмен миокарда в онтогенезе птиц;
  -     -   3.3. Энергообмен миокарда в онтогенезе млекопитающих.
  -   Часть 4. Сопоставительный и математический анализ структурно-функциональных характеристик развивающегося миокарда:
  -     -   4.1. Онтогенетический аспект развития сократительного аппарата сердца;
  -     -   4.2. Филогенетический аспект развития сократительного аппарата сердца.
  -   Заключение.
Поддержка
 © 2008-2015 Cardiogenes.dp.ua
© обработка Dr. Andy  
Key words: heart, cardiogenesis, cardiac development. Ключевые слова: сердце, кардиогенез, гистогенез миокарда эндокарда эпикарда, ангиогенез, развитие сердечно-сосудистой системы, васкулогенез, эмбриология, теоретическая кардиология, врожденные пороки сердца, струны сердца. Миокард человека и животных, наука, медицина, ветеринария, сердце.
Rambler's Top100 li MyCounter