Сердце, логотип
www.CARDIOGENES.dp.ua
строение и развитие сердечно-сосудистой системы
Кардиогенез :: Развитие структурной организации сердца человека -…
 
Морфология развивающегося сердца
(Морфология развивающегося сердца (структура, ультраструктура, метаболизм). Днепропетровск, 1995)
[ ⇐ назад | вперед ⇒ ]

Часть 1. Общие закономерности развития структурной организации сердца человека

с.5-16

Развитие сердца в онтогенезе описано в ряде фундаментальных работ (А.Г.Кнорре, 1961; Patten, 1960; Romanoff, I960; Robb, 1965). Естественно, что интерес исследователей привлекает выявление основных механизмов развития сократительного аппарата сердца (П.П. Румянцев, 1980). Согласно современным представлениям, ранний кардиомиогенез соответствует общей закономерности, заключающейся в чрезвычайно быстром протекании процессов дифференцировки миокарда, постепенно замедляющихся в постнатальном периоде развития (И.И. Новиков, 1975; Manasek, 1968).

Значительная сложность указанной проблемы обусловила использование разнообразных биологических объектов в качестве модели для изучения становления сердца как органа в онтогенетическом аспекте - амфибий (Р.А.Дробышева, 1975; Lemanski, 1973), птиц (П.А.Хлопонин, 1976; Н.В.Ящиков, 1976; De Haan, 1963), млекопитающих (Ю.И.Афанасьев и др., 1977; П.П.Румянцев и др. 1964; 1978; Page et al. 1976), в том числе и человека (О.В.Волкова и др. 1976; Lichnovsky et al., 1976).

На многих биологических моделях было показано, что интенсивность процесса дифференцировки в различных слоях стенки сердца в значительной степени связана с показателями пролиферативной активности кардиомиоцитов (А.Л.Зашихин, 1976; Л.Н.Белов и др. 1977). Установлено, в частности, что митотический индекс сердечных миоцитов в составе компактного слоя миокарда существенно превышает значения, установленные для клеток трабекулярного слоя (Jeter et al. 1971). Наряду с указанными различиями, в исследованиях Gross с сотр, (1977) выявлен широкий ряд сдвигов, отличающих клетки компактного и трабекулярного слоев по их форме, размерам, характеру развития цитоплазматических и ядерных структур.

По мнению Ostadal с соавт, (1971), Dusek с соавт, (1975) и ряда других исследователей, трабекуляция внутреннего слоя миокарда, содержащего клетки с меньшей степенью дифференцировки, имеет значение для снабжения мышцы сердца кровью непосредственно из полости. Сопоставляя эти сведения, П.П.Румянцев (1982) делает заключение о том, что полостной тип питания является у высших позвоночных отражением общей филогенетической закономерности.

Интересным феноменом, сопровождающим ранний кардиомиогенез, является избирательная гибель сократительных клеток при достижении определенного уровня цитодифференцировки, обнаруженная в сердце эмбрионов кур (П.А.Хлопонин, 1976; Manasek, 1969), крыс (Н.Б.Ямщиков, 1985), человека (Pexieder, 1975). По мнению авторов, наблюдаемое явление генетически детерминировано и необходимо для нормального течения морфогенетических процессов в органе.

Результаты исследования разнообразных морфологических проявлений дифференцировки миокарда на ранних этапах развития обобщены и проанализированы в ряде обзоров (К.Н.Джандиери, 1974; Б.Я.Бродский и др. 1976; Manasek, 1970; Barbieri, 1974; Martin et al. 1980). Интерес в этом отношении представляет изучение динамики миофибриллогенеза, являющегося, в отличие от многочисленных косвенных признаков дифференцировки, прямым ее отражением (Chacko, 1976).

Клетки - предшественники кардиомиоцитов млекопитающих, по определению Румянцева П.П.(1982), миобласты, содержат беспорядочно ориентированные промежуточные филаменты (Rash et al. 1970), мелкие митохондрии со слабо развитыми кристами.

С появлением миозиновых нитей, по мнению большинства исследователей, заканчивается миобластический этап развития мышечных клеток и начинается дифференцировка собственно кардиомиоцитов (П.П.Румянцев, 1982), хотя Challice с соавт. (1973) описали их уже в мезодермальных клетках 10-дневных зародышей мышей.

Общей чертой раннего кардиомиогенеза у позвоночных является накопление миофибрилл до начала сокращений сердца. У человека этот период заканчивается к концу 3-й недели пренатального развития (В.Г.Шаров и др. 1988). Ранний миофибриллогенез происходит вблизи сарколеммы, связан с материалом дисков Z, участвующих в инициации синтеза саркомеров (Markwald, 1973). На всех этапах синтеза миофибрилл в миокарде млекопитающих образование филаментов, в первую очередь, инициируется в области вставочных дисков (Б.Г. Шаров и др. 1988), что также имеет место в кардиомиогенезе у птиц. Наиболее вероятно, что фибриллогенез может начинаться в центральных отделах клеток (А.А.Сосунов и др. 1987), одновременно с формированием субплазмалеммальных миофибрилл; подтверждение этому наблюдается в кардиомиоцитах 7-недельных эмбрионов человека (Б.Г.Шаров и др. 1988).

В раннем кардиомиогенезе часть миофибрилл имеют свободные концы, от которых происходит надставка новых саркомеров (П.П.Румянцев, 1982). В саркомерах на ранних стадиях миофибриллогенеза могут отсутствовать диски A и I, что связано с воздействием фиксатора. Митохондрии в этот период характеризуются небольшими размерами, малым числом коротких крист (П.П.Румянцев, 1967).

У человека с 4-й недели пренатального развития, у крысы с 12-х суток эмбриогенеза в миокарде происходит обособление компактного, губчатого и трабекулярного слоев (Challice, Viragh, 1974). Появление губчатого слоя имеет важное значение, так как на ранних стадиях развития питание сердечной мышцы осуществляется непосредственно из полости желудочка (О.В.Волкова, М.И.Пекарский, 1976; Ostadal, Schiebler, 1971). Морфометрические данные, полученные Lichnovsky и соавт. (1976), Lichnovsky (1984), отражают более активные процессы миофибриллогенеза в компактном миокарде человека с 4-й по 6-ю неделю пренатального развития: относительный объем миофибрилл и митохондрий в компактном слое возрастает на 25% и 50% соответственно, в трабекулярном слое - на 9%, и 15%. Компактный миокард, по мнению автора, играет решающую роль в сокращении сердца.

В миоцитах млекопитающих на всех этапах пренатального онтогенеза наряду с подразделенными на саркомеры миофибриллами встречаются слабо организованные пучки миофиламентов. Миофиламентов и их пучков, не организованных в миофибриллы и не связанных с материалом дисков Z, в желудочковых кардиомиоцитах на ранних этапах онтогенеза немного, хотя они постоянно встречаются. Эти пучки располагаются как в глубоких частях цитоплазмы миоцитов, так и субкортикально вблизи высокоорганизованных миофибрилл (Li Zhongsheng, Li Zhaote, 1988) и ориентированы, в большинстве случаев, вдоль длинной оси кардиомиоцита. Преобладает ориентация миофибрилл вдоль длинной оси миоцита, хотя некоторые миофибриллы расположены хаотично и могут ветвиться (Н.Р.Амосова и др. 1969).

По мере возрастания уровня дифференцировки миокарда увеличивается толщина миофибрилл, количество входящих в них элементарных нитей (Р.Р.Rumyantsev, 1977).

В связи с изучением миофибриллогенеза большое внимание исследователей привлекает выявление динамики формирования митохондриального аппарата, обеспечивающего полноценное функционирование сократительных элементов (Challice et al. 1973; Coldanetal, 1978). В ходе дифференцировки миокарда различных животных возрастает число крист, усиливается упорядоченность их упаковки и повышается плотность митохондриального матрикса (П.П.Румянцев, 1967; К.Н.Джандиери, 1979), происходит увеличение абсолютного объема митохондрий (Page Е. MeCallister L.P. 1973; Page, 1979), площади мембран крист, абсолютного количества митохондрии в 1 кардиомиоците (Olivetti et al. 1980), возрастает общая площадь продуцирующих АТФ мембран митохондрий по отношению к суммарному объему миофибрилл (Smith, Page, 1977). Указанная тенденция формирования митохондриального аппарата установлена при изучении миокарда птиц (Bozner, 1976), млекопитающих (Smith et al. 1977; Coldan et al., 1978; и др.), включая человека (Lichnovsky et al. 1976). По мнению Legato (1972), митохондрии, достигшие "критического" объема, способны делиться. Учитывая морфологические особенности вновь образованных митохондрий, Б.А.Фролов и соавт, (1975) предложили индекс интенсивности деления митохондрий.

Большинство митохондрий вплоть до рождения характеризуются низким уровнем дифференцировки и сохраняют примитивное строение, о чем судят по относительной бедности кристами, слабой контрастности матрикса, "пузыревидной" форме (Cedergren, Harary, 1964; Shiebler, Wolff, 1966). Подобная дивергенция в структуре митохондрий, отражающая их различные морфофункциональные состояния, наблюдалась В.Г.Шаровым и соавт, (1988) начиная с 7-8-й недели эмбриогенеза человека. Типы митохондрий были охарактеризованы им как конденсированный и ортодоксальный.

Морфологическое и стереометрическое изучение кардиомиогенеза млекопитающих в эмбриональном периоде свидетельствует об однонаправленности процессов развития миофибрилл и митохондрий в отношении увеличения их относительного объема, степени упорядоченности в цитоплазме и усложнения структуры. В пренатальном онтогенезе человека с 8-й по 16-ю неделю удельный объем миофибрилл кардиомиоцитов предсердий возрастает на 30%, митохондрий - на 15%. В желудочковых миоцитах количество миофибрилл увеличивается на 20%, а удельный объем митохондрий остается неизменным (Lichnovsky et al., 1976).

Гликоген, являющийся основным энергетическим материалом миокарда в эмбриогенезе млекопитающих, когда большинство митохондрий слабо дифференцированы, выявляется уже у 10-суточных зародышей крыс (Раgе, 1979). Вплоть до рождения скопления гликогена в кардиомиоцитах становятся все более обширными, что наблюдается у крыс (Schiebler, Wolff, 1966) и человека (Р.А.Дробышева, 1975). Л.М.Непомнящих и соавт, (1972) подчеркивают, что увеличение количества гликогена в незрелых кардиомиоцитах отражает их слабую функциональную активность, в то время как снижение его содержания на поздних стадиях кардиомиогенеза - интенсификацию сократительной функции. Количество липидов в постнатальном онтогенезе значительно уменьшается, хотя жировые капли встречаются и в зрелом миокарде (Schiebler, Wolff, 1966).

После рождения сохраняются основные тенденции, наметившиеся в развитии сократительного и митохондриального аппаратов миокарда в постнатальном периоде эмбриогенеза; нарастает удельный объем миофибрилл и митохондрий, расположение их в цитоплазме и внутренняя структура постепенно приобретают дефинитивный вид (Р.А.Дробышева, 1972; Е.Б.Лейтан, Л.М.Непомнящих, 1979; В.Д.Мишалов, 1966; Н.Н.Кочетов, 1987).

В миокарде кроликов с 18-х суток пренатального развития по 2-е сутки жизни относительный объем миофибрилл и митохондрий увеличивается приблизительно в 2 раза (Smith, Page, 1977). Важно отметить, что в течение первой недели после рождения эта величина превышает 30% и может достигать 40-50% и более, то есть величин того же порядка, что и относительный обьем миофибрилл кардиомиоцитов взрослых животных. Указанные сдвиги установлены при изучении миокарда крыс (Page etal. 1974; 1976; 1979), кроликов (Hatt et al. 1970), кошки (Sheridan et al. 1977), обезьяны (Romanoff, 1960) и человека (Astorri et al. 1977).

В ходе кардиомиогенеза постоянно нарастает степень различия не только между желудочковым и предсердным отделами сердца (А.А.Сосунов и др. 1987), но и между правым и левым желудочками (Obrunik, Lichnovsky, 1980), а также отдельными кардиомиоцитами (А.А.Клишов, 1974; Р.А.Дробышева, 1975), что особенно сказывается на состоянии митохондриального аппарата. Ряд параметров, характеризующих функциональное состояние митохондрий, - среднее количество крист в 1 митохондрии, средняя площадь профиля митохондрий - указывают на значительную неоднородность метаболической активности органелл в правом и левом сердце (В.С.Пауков и др. 1972). Различия в морфофункциональном состоянии митохондрий выявляются и в пределах одного кардиомиоцита, А.А.Коптева и соавт, (1972) в дефинитивном миокарде собак наблюдали митохондрии "мышечного" и "общего" типа, соответствующие описанным в сердце человека Б.Г.Шаровым и соавт, (1988) митохондриям конденсированного и ортодоксального типов, В.А.Фролов и соавт, (1975; 1985; 1989) выявили зависимость энергетической эффективности кардиомиоцита от формы и структуры митохондрий. Была установлена корреляционная взаимосвязь между площадью митохондрий и их функциональной активностью (В.В.Сироткин и др. 1993).

Была сделана попытка выявить общие черты в гистогенезе миокарда человека и ряда позвоночных (Н.Н.Кочетов, 1959).

В зрелом миокарде большинства изученных млекопитающих отдельные миофибриллы не выявляются, прочие органеллы расположены среди сплоаной массы сократительных филаментов. Такую структуру миофибриллярного аппарата (Feldestruktur) Fawcett, McMutt (1969) наблюдали также в миокарде птиц. Объем, занимаемый миофибриллами в цитоплазме дефинитивных кардиомиоцитов, составляет около 50%, относительный объем митохондрий несколько меньше (Афанасьев Ю.И. Горячкина В.Л. 1972; В.Л.Горячкина, 1972  Л.В.Колесникова, Л.М.Непомнящих, 1978; Bugaisky, Zak, 1979; Marino et al., 1983). Основная часть митохондрий расположена между миофибриллами, тесно контактирует с ними (Ю.И.Афанасьев и др. 1977; Румянцев П.П., 1982). Непомнящих и соавт, (1980; 1981; 1986; 1989), Barbieri H.J. (1974), используя широкий спектр морфометрических и стереологических параметров и их производных, описали состояние миокарда при различных патологических процессах и геронтогенез сердца.

Одним из самостоятельных научных направлений при изучении развития сердца является вопрос о закономерностях становления системы его микроциркуляции (Б.В.Куприянов, 1978; Hirakow, 1983). В научной литературе существует большое число фундаментальных исследований и обзоров, посвященных изучению эмбриональных этапов развития микрососудов (В.Б.Куприянов, 1982; А.М.Чернух и др. 1984; В.Б.Куприянов и др. 1986; И.Н.Бобрик и др. 1991; Manasek, 1971; и др.). В указанных обзорах обобщены и проанализированы экспериментальные данные, установленные на разнообразных биологических объектах, включая человека. В то же время, В.И.Козлов и сотр. (1981) подчеркнули, что исследование закономерностей формирования микроциркуляторного русла еще только начинается.

По мнению В.В.Куприянова (1978), И.И.Бобрика и соавт, (1984; 1991), на ранних этапах эмбрионального развития млекопитающих наблюдается качественная перестройка внутриорганной системы транспортных коммуникаций, в ходе которой ведущую роль в обеспечении адекватного метаболизма развивающихся тканевых структур берет на себя формирующееся протокапиллярное русло. Смена дососудистой микроциркуляции презумптивным внутриорганным первичным кровеносным руслом является важными обязательным этапом органогенеза.

При изучении сердца млекопитающих И.И.Бобрик и сотр. (1975; 1986) установили, что ведущая роль в организации путей микроциркуляции принадлежит мезенхиме, отростки мезенхимных клеток, контактирующие между собой, отграничивают тканевые отсеки, которые в зависимости от величины представляют собой межклеточные каналы или щели. По данным В.В.Куприянова с соавт, (1986), образование первичных кровеносных капилляров осуществляется in situ в результате канализации интерстициальных щелей. На ранних этапах эмбриогенеза указанные транспортные коммуникации, по которым движется интерстициальная жидкость, выстланы моноцеллюлярным слоем "береговых" клеток, которые развиваются в примордиальные зндотелиоциты, что сопровождается значительным уплощением и удлинением клеток.

При ультраструктурном исследовании Е.А.Шевченко с сотр. (1981 1983) обнаружили в цитоплазме примордиальных клеток немногочисленные крупные микропиноцитозные везикулы и вакуоли, не свойственные окружающим клеткам мезенхимы. Авторы утверждают, что удлинение интерстициальных каналов и щелей, а также рост капилляров в длину осуществляется путем митотического деления примордиальных эндотелиоцитов. Согласно многочисленным литературным данным, для эндотелиоцитов протокапилляров характерна чрезвычайно высокая пролиферативная активность, обеспечивающая возрастание клеточной популяции (Н.А.Шевченко, 1981; Ausprunk et al. 1974; Bar et al. 1976; 1984, Form et al. 1986). При этом_митотический индекс эмбрионального эндотелия может достигать 23% И.И.Новиков (1979) считает допустимым преобразование межтрабекулярных пространств и лакун миокарда в звенья ГМЦР коронарного круга.

В.В.Куприянов с соавт, (1986) выделяют три основных механизма, обеспечивающих смену диффузного протокапиллярного русла вторичным органоспецифичным гемомикроциркуляторным руслом: 1) редукция части протокапилляров; 2) формирование артериолярного и венулярного звеньев из протокапилляров за счет дифференцировки паравазальной соединительной ткани в клеточные компоненты соединительнотканной и мышечной оболочек; 3) возникновение вторичных кровеносных капилляров и дальнейшие динамические преобразования вторичной капиллярной сети. По мнению В.В.Куприянова (1978), осуществление указанных механизмов обусловливает появление звенье- и органоспецифичных черт организации эндотелиоцитов. При этом одним из наиболее ранних признаков дифференцировки развивающихся клеток соединительной ткани является изменение их ориентации вдоль длинной оси сосуда (И.И.Бобрик и др., 1983; Blatt, 1973).

Новообразование вторичных кровеносных капилляров осуществляется почкованием на основе предшествующих микрососудов (И.М.Яровая, 1972; О.В.Волкова и др. 1975; Б.Г.Черкасов, 1979; О.Ю.Турина и др. 1985; Merlen, 1983; Wolff et al. 1972).

В.В.Куприянов и соавт, (1986) выделяют ряд стадий в процессе вторичного ангиогенеза: новообразование, анастомозирование, ремоделирование и дифференцировку сегментов сосудистой сети на артериолярный и венулярный отделы.

Особый интерес представляют исследования, посвященные изучению временных особенностей становления системы микроциркуляции сердца человека, Р.В.Дубинина (1972) у 6-недельных эмбрионов отмечала появление зачатков венечных артерий. Сосудистая система в этот период представлена межтрабекулярными пространствами в виде сети трубок, выстланных эндотелием и широко открывающихся в камеры сердца. На 9-10-й неделе внутриутробного развития в сердце человека появляются первичные капилляры (Т.Б.Ященко и др., 1972 Е.Б.Лейтан, 1974). К 12-й неделе количество межтраоекулярных пространств и их величина уменьшаются; устанавливается связь между синусоидами и ветвями венечных артерий, врастающих в толщу миокарда (Б.Н.Колосовский и др. 1966; Conte et al. 1984).

По данным Е.Б.Лейтан с соавт, (1979), первые кровеносные сосуды у эмбрионов человека обнаруживаются субэпикардиально в виде скопления тесно лежащих клеток, в просвете между которыми находятся форменные элементы крови. Авторы не смогли определить принадлежности сосудов к артериальному или венозному руслу по причине незначительного структурного развития сосудистой стенки.

В отличие от указанных авторов, в исследованиях McBride с соавт, (1981), Hirakow (1983) было установлено, что самые ранние сосуды обнаруживаются субэинкардиально в конце 4-и недели развития в виде скопления примитивных эритробластов, окруженных первичными экдотелиальными клетками, похожими на кровяные островки.

Licata (1952) выявил развитие in situ в субэпикардиальном пространстве первичных сосудов в виде примитивных сосудистых сплетений эндотелиальных каналов.

При обобщении многочисленных экспериментальных данных об источниках ангногенеза Lichnovsky с соавт, (1978) пришли к заключению, что капилляры сердца формируются из нескольких источников: 1) из кровяных островков эпикарда; 2) из зачатков мезенхюшой интерстициальной ткани компактного миокарда и 3) из оставшейся части губчатого миокарда. Принимая во внимание типы организации системы микроциркуляции на различных этапах онтогенеза, А.К.Габченко (1973; 1976) выделяет 2 периода в развитии кровоснабжения сердца человека на ранних этапах его развития: 1) синусоидный, который длится до 7-9-й недели, когда питание происходит только из полостей сердца и 2) смешанный, подразделяюиийся на ранний и поздний.

Так, в раннем периоде (9-10 недель) к синусоидному типу добавляются элементы коронарной сосудистой системы, В позднем периоде (10-12 недель) в питании сердечной стенки принимают участие и эктракоронарные источники (Ф.Ф.Амиров и др. 1979).

При изучении миокарда 6-9-недельных эмбрионов человека Е.Б.Лейтан (1974) обратил внимание на существенное различие в тканевой организации различных участков миокарда, которое в значительной мере обусловлено соответствующими различиями их кровоснабжения. Исходя из этого, автор делает заключение о том, что в данный период происходит закономерная смена полостного типа кровоснабжения сосудистоаортальным, причем к 3-4-му месяцу развития последний приобретает черты звеньеспецифичности.

К 3-му месяцу пренатального развития основным компонентом системы микроциркуляции развивающегося миокарда становится гемомикроциркуляторное русло (О.Ю.Роменский, 1969; И.В.Иркин, 1980; Manasek, 1971).

Начиная с 4-го месяца пренатального развития человека происходит дифференцировка ГМЦР на звенья, совершенствуется строение сосудистой стенки. Существенные преобразования происходят в распределении, ориентации и количестве сосудов гемомикроциркуляторного русла (Б.А.Шахламов, 1967; Е.А.Шевченко и др., 1984).

В последнее время появились ряд работ, посвященных изучению ангиоархитектоники ГМЦР сердца с применением методов сканирующей электронной микроскопии коррозионных препаратов (Я.Л.Караганов и др. 1980; В.Д.Маковецкий и др. 1987; Anderson et al. 1980; Gannon, 1980; Izurai et at., 1984).

Эта методика позволила по-новому подойти к вопросам пространственной ориентации сосудов, об особенностях рельефа сосудистой стенки. В то же время, существуют лишь единичные исследования, использующие сканирующую электронную микроскопию коррозионных препаратов для уточнения характера изменений трехмерной организации ГМЦР на различных этапах онтогенетического развития, в особенности на ранних его стадиях (С.А.Гусев, 1981; Я.Л.Караганов и др. 1981; 1986). В исследованиях В.Д.Маковецкого с соавт, (1986) установлено, что на этапах индивидуального развития трехмерная организация сосудистого русла сердца имеет ряд особенностей. Так, в частности, в позднем периоде сосуды миокарда характеризовались неравномерностью диаметра на протяжении, повышенной извитостью, умеренно выраженными признаками звеньеспецифичности и ориентации капилляров, характерных для зрелого миокарда.

К концу внутриутробного периода развития человека отчетливо выявляются черты звенье- и органоспецифичности, закономерно формирующие дефинитивный характер кровоснабжения сердца. В то же время в научной литературе существует ряд сообщений о сохранении отдельных признаков, указывающих на незавершенность формирования взаимоотношений между элементами ГМЦР и сократительного аппарата органа (М.А.Самотейкин и др. 1972; Б.А.Жукова, 1980). Это обстоятельство связано, в первую очередь, с продолжающейся гистодифференцировкой миокарда.

Приведенные данные о закономерностях кардиомиогенеза в пре- и раннем постнатальном развитии говорят об очевидной общности основных тенденций, характеризующих протекание процесса дифференцировки миокарда у животных и человека. В то же время в большинстве публикаций отсутствуют сведения о количественной оценке морфофункциональных параметров сердца, их сдвигов на различных этапах онтогенеза, а также уровня взаимодействия между отдельными структурными характеристиками, отражающими различные стороны органогенеза сердца. Комплексная стереометрическая характеристика миофибриллогенеза и становления митохондриального аппарата в изученных работах не использовалась. Морфологоматематический анализ применялся лишь в единичных исследованиях. Сведения о взаимоотношениях между качественной и количественной сторонами дифференцировки сократительного и митохондриального аппаратов миокарда неполны; не установлены сроки ее завершения у человека.

Морфология развивающегося сердца
Морфология развивающегося сердца (структура, ультраструктура, метаболизм). Днепропетровск, 1995.- 220 с.
  -   Предисловие
  -   Часть 1. Общие закономерности развития структурной организации сердца человека:
  -     -   1.1. Морфология предсердий в онтогенезе человека;
  -     -   1.2. Морфология желудочков в онтогенезе человека.
  -   Часть 2. Количественный структурно-функциональный анализ развития сердца позвоночных животных на этапах индивидуального развития:
  -     -   2.1. Структурная организация сердца в онтогенезе амфибий;
  -     -   2.2. Структурная организация сердца в онтогенезе птиц;
  -     -   2.3. Структурная организация сердца в онтогенезе млекопитающих.
  -   Часть 3. Пути преобразования энергии в развивающихся кардиомиоцитах:
  -     -   3.1. Энергообмен миокарда в онтогенезе амфибии;
  -     -   3.2. Энергообмен миокарда в онтогенезе птиц;
  -     -   3.3. Энергообмен миокарда в онтогенезе млекопитающих.
  -   Часть 4. Сопоставительный и математический анализ структурно-функциональных характеристик развивающегося миокарда:
  -     -   4.1. Онтогенетический аспект развития сократительного аппарата сердца;
  -     -   4.2. Филогенетический аспект развития сократительного аппарата сердца.
  -   Заключение.
Поддержка
 © 2008-2015 Cardiogenes.dp.ua
© обработка Dr. Andy  
Key words: heart, cardiogenesis, cardiac development. Ключевые слова: сердце, кардиогенез, гистогенез миокарда эндокарда эпикарда, ангиогенез, развитие сердечно-сосудистой системы, васкулогенез, эмбриология, теоретическая кардиология, врожденные пороки сердца, струны сердца. Миокард человека и животных, наука, медицина, ветеринария, сердце.
Rambler's Top100 li MyCounter