 материалы по кардиогенезу (перечень) |
Часть 3. Пути преобразования энергии в развивающихся кардиомиоцитах
3.1. Энергообмен миокарда в онтогенезе амфибии
Рис. 3.1 Динамика активности цнтонлазматических фракций ферментов пентозофосфатного цикла в миокарде Rana temporaria в онтогенезе.
Рис. 3.2. Динамика активности митохондриалышх фракций ферментов пентозофосфатного цикла в миокарде Rana temporaria в онтогенезе.
На 7-е сутки личиночного развития лягушек в ткани миокарда обнаружен чрезвычайно высокий уровень активности 6-фосфоглюконат - и глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы (6фГДГ и Г6фДГ). При этом лишь 10-11 % общей активности ферментов пентозофосфатного шунта обеспечивается их митохондриальными фракциями. По мере развития личинок, в течение 2-й недели, активность цитоплазматических фракций 6фГДГ и Г6фДГ существенно снижается, в то время как активность митохондриальных фракций ферментов изменяется несущественно.
На протяжении 3-й недели развития активность цитоплазматических фракций ферментов пентозофосфатного цикла продолжает заметно снижаться, причем наиболее выраженные изменения в этот период испытывает активность 6-фосфоглюконатдегидрогеназы (Рис, 3,1). При этом удельная активность митохондриальных фракций исследуемых ферментов составляет 32% и 14% их суммарной активности соответственно для 6фГДГ и Г6фДГ.
В течение 3-5-й недель скорость снижения активности цитоплазматических фракций Г6-фДГ и 6-ф-ГДГ заметно снижается и к началу 7-й недели личиночного развития амфибий достигает уровня, характерного для зрелых животных.
Динамика изменения активности митохондриальных фракций исследуемых ферментов в течение 2-го месяца личиночного развития характеризуется разнонаправленными колебаниями, в большинстве случаев не имеющими статистической значимости (Рис, 3,2).
При изучении гликолитических процессов в миокарде амфибий выяснилось, что на 7-е и 10-е сутки личиночного развития активность цитоплазматической фракции лактатдегидрогеназы (ЛДГ) составляет высокие абсолютные значения (1,40 и 1,44 нмоль/мин/мг соответственно).
При этом в изоферментном спектре ЛДГ обнаруживается выраженное преобладание анаэробных фракций ЛДГ-4 и ЛДГ-5, свидетельствующее о неокислительной направленности гликолитических реакций. Содержание молочной кислоты в ткани миокарда закономерно нарастает (Рис, 3. 3). В этот период удельная активность митохондриальной фракции ЛДГ обеспечивает лишь 6-8% суммарной лактатдегидрогеназной активности, что хорошо согласуется с данными морфологического исследования о сравнительно низком содержании митохондрий в цитоплазме кардиомиоцитов амфибий в раннем личиночном периоде.
Рис. 3.3. Динамика активности лактатдегидрогеназы и содержания молочной кислоты в миокарде Rana temporaria в онтогенезе.
В течение 2-го месяца личиночного развития происходят существенные перестройки в направленности гликолитических реакций: наряду с существенным снижением активности цитоплазматической фракции ЛДГ отмечается нарастание удельной активности аэробных изоферментных форм ЛДГ-1 и ЛДГ-2. При этом происходит постепенное нарастание содержания молочной кислоты. В этот период происходит значительное нарастание активности митохондриальной фракции ЛДГ, которая на 30-е сутки составляет 10% суммарной лактатдегидрогеназной активности.
К концу второго месяца личиночного развития отмечается существенное снижение активности цитоплазматической и митохондриальной фракций ЛДГ, сопровождающееся пропорциональным увеличением содержания молочной кислоты. В дальнейшем наблюдается существенное нарастание суммарной активности ЛДГ и содержания молочной кислоты в ткани миокарда. При этом в изоферментном спектре лактатдегидрогеназы происходит закономерное увеличение удельной активности аэробных фракций ЛДГ-1 и ЛДГ-2, приводящее к их преобладанию в суммарной ферментативной активности к концу 2-го месяца личиночного развития.
Миокард зрелых животных, в целом, характеризуется невысокой гликолитической активностью по сравнению с предыдущим периодом. При этом внутренние перестройки направленности гликолитических процессов обусловливают преобладание окислительных реакций.
Рис. 3.4. Динамика активности сукцинатдегидрогеназы и содержания янтарной кислоты в миокард Rana temporaria в онтогенез.
При изучении цикла трикарбоновых кислот по активности одного из ключевых ферментов (сукцинатдегидрогеназы) и содержанию соответствующего продукта реакции (янтарной кислоты) выяснилось, что интенсивность указанного метаболического цикла в сердце амфибий в течение 1-й недели личиночного развития составляет исключительно низкое значение. Активность СДГ незначительно возрастает на протяжении 2-й и 3-й недель развития, а к концу 1-го месяца увеличивается более чем в 2 раза (Рис, 3, 4).
После этого начинается период активного нарастания ферментативной активности, наблюдающийся до 50-х суток. В дальнейшем скорость изменений параметра существенно снижается и достигает к 70-м суткам личиночного развития уровня, характерного для зрелого сердца лягушки. Аналогичная динамика установлена также при изучении содержания янтарной кислоты в ткани миокарда, за исследуемый промежуток времени концентрация метаболита возрастает на 18,3 % (р < 0,05). Учитывая то обстоятельство, что ферменты цикла Кребса, в том числе СДГ, иммобилизированы на кристах митохондрий, мы вправе связать наблюдаемые функциональные сдвиги с особенностями содержания митохондрий в саркоплазме развивающихся кардиоми-оцитов.
Учитывая динамику указанных сдвигов, мы вправе сделать заключение о существенных перестройках метаболического профиля миокарда амфибий, происходящих на протяжении личиночного развития, сущность которых заключается в нарастании активности реакций аэробного гликолиза и цикла трикарбоновых кислот.
