Сердце, логотип
www.CARDIOGENES.dp.ua
строение и развитие сердечно-сосудистой системы
Кардиогенез :: Филогенетический аспект развития сократительного…
 
Морфология развивающегося сердца
(Морфология развивающегося сердца (структура, ультраструктура, метаболизм). Днепропетровск, 1995)
[ ⇐ назад | вперед ⇒ ]

Часть 4. Сопоставительный и математический анализ структурно-функциональных характеристик развивающегося миокарда

4.2. Филогенетический аспект развития сократительного аппарата сердца

с.194-203
М.А. Машталир

Результаты исследований и их математический анализ позволяют выделить ряд общих закономерностей в формировании миофибриллярного и митохондриального аппаратов миокарда в онтогенезе, а также проследить филогенетические особенности этого процесса от низших позвоночных до человека.

Нами установлено, что в раннем пренатальном онтогенезе крысы и человека, а также в зародышевом и раннем личиночном развитии лягушки значительного развития достигает миофибриллярный аппарат; быстро увеличивается его относительный объем и абсолютная удельная площадь поверхности, степень упорядоченности миофибрилл, что хорошо согласуется с данными Н.Н.Кочетова (1959), П.П.Румянцева (1982), А.А.Сосунова с соавт. (1987) и др. Уравнениями, описывающими динамику плотности упаковки миофибрилл в этот период у перечисленных объектов, являются обращенные параболы 2-го или 3-го порядков. Изменение характера функций, аппроксимирующих относительный объем миофибрилл у лягушки, крысы и человека, происходит в различные сроки относительно момента их рождения (у лягушек - вылупления). У амфибий указанные сдвиги наблюдаются после 7-х суток личиночного развития, то есть на самых ранних этапах кардиогенеза, у крыс - в конце пренатального развития, у человека - на 6-м месяце внутриутробного развития. У куриных зародышей в связи с аэробными условиями, сопровождающими пренатальное развитие, динамика относительного объема имеет двухфазный характер, а преимущественная дифференцировка сократительного аппарата происходит во второй половине пренатального онтогенеза.

Наиболее выраженное возрастание степени ориентации миофибрилл происходит в периоды активного изменения их относительного объема. Однако существенное снижение темпов усиления степени ориентации миофибрилл, обусловленное быстрым достижением этим параметром уровня, близкого к дефинитивному, не зависит от сдвигов в плотности упаковки сократительных структур и по-разному соотносится с изменением характера аппроксимирующей плотность упаковки миофибрилл функцией у различных животных. У амфибий выраженное снижение темпов нарастания этих количественных характеристик происходит одновременно на ранних этапах личиночного развития. Это, несомненно, связано с высокой двигательной активностью личинки. У крыс наблюдается сходная взаимосвязь, но в позднем пренатальном развитии, что мы объясняем относительной незрелостью зародыша к моменту рождения. В миокарде куриных зародышей резкое усиление степени ориентации миофибрилл значительно опережает активное увеличение плотности упаковки сократительных структур; та же закономерность, но с меньшим временным разрывом, отмечается в миокарде человека. Следует отметить, что к периоду постнатального онтогенеза человеческий плод и куриный эмбрион достигают более дифференцированного уровня по сравнению с крысиным зародышем. Таким образом, сдвиги в плотности упаковки миофибрилл и степени их ориентации, а также взаимосвязи между этими параметрами зависят от характера двигательной активности развивающегося организма и, в большей степени, от общего уровня его морфо-функциональной зрелости к моменту существенных изменений в условиях существования: у амфибий - вылупления и метаморфоза, у высших позвоночных - рождения.

Изучение динамики абсолютной удельной площади поверхности миофибрилл и ее взаимосвязь с другими количественными характеристиками миофибриллярного аппарата позволяет нам выделить экстенсивный и интенсивный периоды в развитии сократительного аппарата. По нашему мнению, значительное увеличение площади контакта сократительных структур с цитоплазмой связано с нарастанием количества миофибрилл, которое быстро достигает дефинитивного уровня. К этому моменту заканчивается экстенсивный этап развития сократительного аппарата. В дальнейшем увеличение абсолютной удельной площади поверхности миофибрилл происходит за счет включения в миофибриллы вновь синтезированных элементарных нитей.

Характер функции, аппроксимирующей абсолютную удельную площадь поверхности миофибрилл, изменяется раньше, чем происходят существенные сдвиги в динамике других стереологических характеристик миофибриллярного аппарата (лягушка, цыпленок, человек) или наблюдаются одновременные изменения (крыса). Эти видовые особенности мы связываем с уже указанной зависимостью между дифференцировкой сократительного аппарата и организма в целом.

Состояние стереологических параметров миофибриллярного аппарата является наиболее достоверным критерием, позволяющим определить уровень структурно-функциональной зрелости различных слоев миокарда. Таким образом, у всех изученных объектов на ранних этапах развития ведущую роль в сократительной активности миокарда играет трабекулярный миокард, что не противоречит литературным данным (Б.Г.Шаров и соавт. 1988; Challice, Viragh, 1974 Lichnovsky, 1984). Основная функция губчатого слоя, по своим количественным характеристикам занимающего промежуточное положение между трабекулярным и компактным миокардом, определяется наличием синусоидов, обеспечивающих адекватное обеспечение миокарда питательными веществами, Наибольшего развития губчатый миокард достигает у амфибий и птиц, у млекопитающих он существует недолго, что соответствует данным Румянцева П.П. (1982). Исчезновение трабекулярного миокарда у млекопитающих и птиц происходит в различные сроки. В миокарде цыплят он сохраняется до 5-х суток пренатального развития, у человека - до 4-го месяца внутриутробного развития, у крыс - до момента рождения.

Развитие миофибриллярного аппарата во второй половине личиночного развития амфибий, а также в раннем постнатальном онтогенезе крысы и человека характеризуется следующими чертами; незначительное, но постоянное увеличение плотности упаковки миофибрилл на фоне слабо выраженных изменений других стереологических параметров, Постнатальный онтогенез миофибриллярного аппарата миокарда кур связан с активными сдвигами всех количественных характеристик.

Нами установлено, что на протяжении индивидуального развития количественные и качественные изменения митохондриального аппарата по-разному соотносятся между собой. Сопряженная структурно-функциональная дифференцировка митохондрий, когда выраженные сдвиги испытывают все стереологические параметры митохондриального аппарата, а также активность СДГ, наблюдается во второй половине пренатального развития и в постнатальном онтогенезе крыс, в личиночном развитии лягушек и в постнатальном развитии человека. Во внутриутробном периоде развития человека качественные изменения митохондрий как бы заключены между периодами выраженного нарастания их плотности упаковки. Развитие митохондриального аппарата миокарда куриных эмбрионов во второй половине пренатального онтогенеза связано с увеличением количества крист, усилением их степени ориентации и нарастанием активности СДГ.

Абсолютная удельная площадь поверхности митохондрий активно изменяется в пренатальном онтогенезе млекопитающих и в личиночном периоде лягушки. У птиц динамика указанного параметра имеет двухфазный характер. Обращает на себя внимание тот факт, что площадь контакта с цитоплазмой наружной мембраны митохондрий на протяжении всего индивидуального развития превышает таковую миофибрилл и слабо зависит от разницы между относительным объемом миофибрилл и митохондрий. Мы объясняем эту особенность дифференциацией скорости обменных процессов, происходящих на поверхности миофибрилл и митохондрий, которая устанавливается на самых ранних этапах развития.

Общим в становлении митохондриального аппарата всех изученных объектов является то обстоятельство, что наиболее выраженное изменение абсолютной удельной площади поверхности митохондрий происходит в период относительной стабилизации их плотности упаковки. По нашему мнению, подобное соотношение указанных стереологических параметров свидетельствует о наличии периода активного деления митохондрий. В литературе нами были обнаружены сведения, определяющие деление митохондрий как механизм, направленный на повышение эффективности митохондриального аппарата (В.А.Фролов, 1975; Legato, 1972).

Дальнейшие изменения абсолютной удельной площади поверхности митохондрий менее существенны. Таким образом, этот параметр, как и абсолютная удельная площадь поверхности миофибриллярного аппарата, рано достигает уровня, близкого к дефинитивному.

Закономерным этапом в пренатальном развитии митохондриального аппарата миокарда высших позвоночных, в том числе и птиц, является появление 2-х типов митохондрий, ранее описанное в эмбриогенезе млекопитающих (В.Г.Шаров и др., 1988). Указанное событие предшествует быстрому структурно-функциональному развитию митохондриального аппарата и является его основой, так как количество высокоэффективных органелл в ходе онтогенеза постоянно увеличивается. Однако малодифференцированные митохондрии, или митохондрии "общего" типа (Л.А.Коптева и др., 1972), сохраняются в течение всей жизни и локализуются в околоядерной зоне. Таким образом, развитие митохондриального аппарата связано с формированием нескольких типов гетерогенности, один из которых обусловлен различными функциональными состояниями митохондрий, другой пространственным расположением органелл, когда синтезирующие креатинфосфат митохондрии максимально приближены к потребителю этого субстрата - миофибриллам, а вырабатывающие АТФ -локализуются в свободных от миофибрилл зонах.

Динамика степени ориентации крист отражает установление оптимальных структурных связей между митохондриальным и сократительным аппаратами. Учитывая результаты корреляционного анализа, мы установили, что выраженные изменения этого параметра, наряду с увеличением количества крист и активности СДГ, являются одним из основных проявлении дифференцировки митохондриального аппарата.

Корреляционные связи между количеством крист, степенью их ориентации и активностью СДГ были всегда сильные положительные. Сильная положительная корреляционная взаимосвязь указанных характеристик с плотностью упаковки митохондрий наблюдается только в периоды синхронной морфо-функциональной дифференцировки митохондрий. Таким образом, эффективность митохондриального аппарата в большей степени зависит от состояния качественных параметров, чем от объема, занимаемого митохондриями в цитоплазме.

Регрессионный анализ показал, что динамики различных стереологических параметров митохондриального аппарата часто описываются логистической функцией, что, по наш взгляд, - подтверждает предположение о существенной автономности митохондриального аппарата как внутриклеточной системы (Green et al., 1990).

Анализ временных соотношений между периодами ускорения дифференцировочных процессов в митохондриальном и миофибриллярном аппаратах показал, что активные сдвиги стереологических параметров миофибриллярного аппарата обусловливают последующую синхронную структурно-функциональную дифференцировку митохондриального. По нашему мнению, такой тип дифференцировки митохондриального аппарата, когда наряду с быстрым увеличением относительного объема митохондрий происходят их активные качественные изменения, возможен при совместном действии фактора времени и индуктивного влияния дифференцировки сократительного аппарата. Указанная зависимость наблюдается в личиночном развитии амфибий, в позднем пренатальном и постнатальном развитии крыс, а также в постнатальном онтогенезе, человека.

В ряде случаев активное изменение относительного объема митохондрий предшествует выраженным сдвигам параметров миофибриллярного аппарата (пре- и постнатальное развитие кур) или возрастание плотности упаковки миофибрилл и митохондрий на ранних этапах развития происходит одновременно (эмбриогенез человека) тогда дальнейшие качественные изменения митохондрий в большей степени зависят от скорости дифференцировки сократительного аппарата, чем от временного фактора, а изменения относительного объема митохондрий в незначительной степени определяются как фактором времени, так и сдвигами в плотности упаковки миофибрилл. Таким образом, в онтогенезе кур и человека наблюдается расщепление структурной дифференцировки митохондриального аппарата, определяемой по относительному объему митохондрий, и его функциональной дифференцировки, стереометрическим эквивалентом которых служат такие параметры, как количество крист и степень их ориентации, а биохимическим - активность СДГ.

Изучение динамики миофибриллярно-митохондриального индекса выявило ряд общих закономерностей в его онтогенетических изменениях у различных объектов, а также позволило проследить филогенетическую направленность этих изменений. В раннем онтогенезе у лягушек, крыс и человека наблюдается быстрое возрастание величины индекса, чаще всего аппроксимируемое обращенной параболой 2-го порядка. Пик в динамике миофибриллярно-митохондриального индекса наблюдается тем раньше, чем быстрее организм достигает дефинитивного уровня. Максимальное значение индекса, свидетельствующее о незрелости структурных взаимоотношений между миофибриллярным и митохондриальным аппаратом, снижается в ряду лягушка - крыса - человек от 6 до 2. Таким образом, филогенетические изменения в динамике миофибриллярно-митохондриальных взаимоотношений на ранних стадиях онтогенеза направлены на уменьшение разрыва между относительным объемом миофибрилл и митохондрий, что способствует оптимизации пространственных соотношений между основными структурно-функциональными компартментамл кардиомиоцита у высших позвоночных. В онтогенезе у кур тенденции изменения индекса сглажены, а пиковое значение выпадает из филогенетического ряда. На наш взгляд, указанные особенности связаны с тем, что развитие класса птиц происходило параллельно основным эволюционным изменениям, что позволило определить его как слепую ветвь эволюции.

Стабилизация миофибриллярно-митохондриального индекса свидетельствует об установлении в кардиомиоците структурных взаимоотношений, адекватных высокому уровню сократительной активности миокарда и, в большинстве случаев, совпадает с окончанием морфо-функциональной дифференцировки миофибриллярного и митохондриального аппарата. Следует отметить, что пропорциональные сдвиги в плотности упаковки миофибрилл и митохондрий, определяющие несущественные колебания величины индекса, наблюдаются после наиболее активных изменений в динамике указанных параметров. В целом, полученные нами данные о динамике объемных соотношений миофибриллярного и митохондриального аппаратов в онтогенезе слабо согласуются со сведениями Vesela и соавт, (1985).

Онтогенетические сдвиги в динамике относительного объема гликогена и липидов у высших позвоночных имеют сходные черты. Быстрое накопление гликогена наблюдается на ранних стадиях пренатального развития, что согласуется с данными П.А.Дробышевой (1975), П.П.Румянцева (1982), когда темпы увеличения плотности упаковки миофибрилл и митохондрий малы или происходит дифференцировка одного из основных структурно-функциональных аппаратов кардиошюцнта. Резкое снижение скорости накопления энергетических ресурсов совпадает с периодами интенсивного развития миофибриллярного и митохондриального аппаратов. Необходимо отметить, что функционально ведущий слой у всех объектов отличается низким содержанием гликогена и липидов. Таким образом, активная дифференцировка сократительного и митохондриального аппаратов является фактором, существенно изменяющим темпы накопления энергетических ресурсов, что может быть связано как с повышением расходования последних, так и ингибирущим влиянием дифференцировочных процессов на гликогенез и анаболизм липидов. После рождения количество гликогена резко уменьшается, что характерно для кардиогенеза всех высших позвоночных. Скорость расходования гликогена зависит от степени двигательной активности новорожденного: она минимальна у крысят и максимальна у цыплят. Плотность упаковки гликогена достигает дефинитивного уровня в раннем постнатальном онтогенезе, а липиды, на катаболизм которых рождение сказывается несущественно, обеспечивают энергозатраты миокарда, связанные с его дальнейшей дифференцировкой.

Миокард амфибий отличается низкой скоростью накопления гликогена в раннем личиночном периоде. Субстратом для быстрого накопления миофибриллярного белка в этот период служат эндогенные запасы липидов и желточных зерен. Накопление основной массы гликогена происходит после завершения морфо-функциональной дифференцировки миофибриллярного и митохондриального аппаратов.

Таким образом, относительный объем гликогена является параметром, быстро реагирующим на изменения условий существования и в значительной степени зависящим от уровня структурно-функциональной зрелости миокарда и его отдельных слоев.

В целом, теоретическая ценность предлагаемого подхода заключается в выяснении эволюционных адаптации в онтогенезе миокарда позвоночных, определении зависимости типов дифференцировки митохондриального аппарата от развития сократительного аппарата, установлении величины влияния временного фактора и дифференцировки миофибрилл на структурно-функциональное созревание митохондриального аппарата. Использование ряда стереологичееких параметров для характеристики онтогенеза основных морфо-функциональных комлартментов кардиомиоцита, биохимических исследований, а также их количественный анализ позволяют сделать ряд заключений о некоторых закономерностях в развитии миофкбридлярного и митохондриального аппаратов.

Во-первых, в онтогенезе всех изученных позвоночных на ранякх стадиях развития индекс, характеризующий объемные отношения миофибридлярного и митохондриального аппаратов, имеет параболическую зависимость от временного фактора и достигает пика тем быстрее, чем активнее происходит общее созревание организма.

Во-вторых, повышение уровня организации обусловливает снижение пика миофкбряллярко-митохондриального индекса, что наблюдается в ряду лягушка - крыса – человек. Птицы выпадают из указанной последовательности, так как они являются слепой ветвью эволюции.

В-третьих, в развитии миофибриллярного аппарата отчетливо выделяются два периода. Первый период связан с увеличением количества миофнбрилл, продолжительность его определяется скоростью дифференцировки организма. Во втором - происходит наращивание толщины миофибрилл.

В-четвертых, синхронизация либо временное расщепление процессов структурной и функциональной дифференцировки митохондриального аппарата определяется соотношением между периодами активного развития сократительного и митохондриального аппаратов. Если быстрая дифференцировка миофибрилл происходит на фоне незначительных сдвигов со стороны митохондриального аппарата, то дальнейшие качественные изменения митохондрий сопровождаются увеличением их относительного объема в цитоплазме. Такой тип развития митохондриального аппарата наблюдается в личиночном развитии лягушки, в пре- и постнатальком развитии крыс. Если на каком-то временном интервале дифференцировка митохондриального аппарата опережает активное развитие миофибриллярного или оба компартмента развиваются с одинаковой скоростью, то в дальнейшем в дифференцировке митохондрий отмечается несоответствие количественных и качественных изменений.

В-пятых, в кардиогенезе всех изученных объектов имеет место деление митохондрий, временные рамки которого определяются периодом значительного возрастания абсолютной удельной площади поверхности митохондрий в сочетании с относительной стабилизацией их плотности упаковки.

В-шестых, повышение биохимической активности митохондрий связано с такими их качественными изменениями, как увеличение количества и усиление степени ориентации крист, что способствует оптимальному распределению энергии.

В-седьмых, в миокарде высших позвоночных в пренатальном онтогенезе происходит формирование структурно-функциональной гетерогенности митохондрий, дополняющееся в постнатальном развитии пространственной.

В-восьмых, накопление гликогена и липидов в раннем пренатальном онтогенезе происходит по параболе 2-го порядка у всех высших позвоночных и завершается, в основном, к началу активной дифференцировки миофибрилл и митохондрий. Расходование гликогена, являющегося наиболее лабильным энергетическим материалом, наблюдается сразу после рождения и аппроксимируется экспоненциальной зависимостью. Катаболизм липидных включений в постнатальном онтогенезе обеспечивает дальнейшую дифференцировку миофибриллярного и митохондриального аппарата.

Морфология развивающегося сердца
Морфология развивающегося сердца (структура, ультраструктура, метаболизм). Днепропетровск, 1995.- 220 с.
  -   Предисловие
  -   Часть 1. Общие закономерности развития структурной организации сердца человека:
  -     -   1.1. Морфология предсердий в онтогенезе человека;
  -     -   1.2. Морфология желудочков в онтогенезе человека.
  -   Часть 2. Количественный структурно-функциональный анализ развития сердца позвоночных животных на этапах индивидуального развития:
  -     -   2.1. Структурная организация сердца в онтогенезе амфибий;
  -     -   2.2. Структурная организация сердца в онтогенезе птиц;
  -     -   2.3. Структурная организация сердца в онтогенезе млекопитающих.
  -   Часть 3. Пути преобразования энергии в развивающихся кардиомиоцитах:
  -     -   3.1. Энергообмен миокарда в онтогенезе амфибии;
  -     -   3.2. Энергообмен миокарда в онтогенезе птиц;
  -     -   3.3. Энергообмен миокарда в онтогенезе млекопитающих.
  -   Часть 4. Сопоставительный и математический анализ структурно-функциональных характеристик развивающегося миокарда:
  -     -   4.1. Онтогенетический аспект развития сократительного аппарата сердца;
  -     -   4.2. Филогенетический аспект развития сократительного аппарата сердца.
  -   Заключение.
Поддержка
 © 2008-2015 Cardiogenes.dp.ua
© обработка Dr. Andy  
Key words: heart, cardiogenesis, cardiac development. Ключевые слова: сердце, кардиогенез, гистогенез миокарда эндокарда эпикарда, ангиогенез, развитие сердечно-сосудистой системы, васкулогенез, эмбриология, теоретическая кардиология, врожденные пороки сердца, струны сердца. Миокард человека и животных, наука, медицина, ветеринария, сердце.
Rambler's Top100 li MyCounter