Сердце, логотип
www.CARDIOGENES.dp.ua
строение и развитие сердечно-сосудистой системы
Кардиогенез :: Структурная организация стенки предсердий (Прикладная…
 
Прикладная анатомия сердца
(Прикладная анатомия сердца / Под ред. В.А.Козлова. - Днепропетровск, 1996.- 173с.)
с.50-64
[ ⇐ назад | вперед ⇒ ]

Часть  2.  Структурная организация стенки серца в онтогенезе

В.Д.Мишалов, В.Н.Кузьменко, И.А.Демьяненко, А.Г.Козловская
Государственная медицинская академия, Днепропетровск.

2.1. СТРУКТУРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ СТЕНКИ ПРЕДСЕРДИЙ

Большинство исследований, посвященных микроциркуляции и путям ее обеспечения, касаются вопросов взаимоотношения, взаимодействия сосудов микрорусла с другими структурными элементами органов, что позволило выделить модуль, функциональный элемент, микрорайон, микродольку, эндотелиально-мышечный комплекс и другие структурные единицы.

Структурная организация отдельных компонентов стенки предсердий подчинена топологической адаптации, функциональным особенностям органа. Рабочим элементом, обеспечивающим сокращение и расслабление сердца, является миокард, его мышечные волокна и пучки. Другие же компоненты структурной организации: сосуды, нервные элементы, соединительнотканный остов, тучные клетки располагаются с таким учетом, чтобы при сокращении не были подвержены механическим воздействиям. Стенка предсердий, в отличие от стенки желудочков, имеет большое скопление соединительной ткани, что накладывает определенный отпечаток на взаиморасположение отдельных структурных элементов.

Актуальным остается анализ взаимоотношений между микрососудами, нервными элементами, тучными клетками, соединительно-тканными элементами, как в качественном, так и в количественном аспектах.

Стенка предсердий и межпредсердная перегородка отличается значительным своеобразием посравнением со строением стенки желудочков сердца. Это, прежде всего, проявляется в тонкостенности предсердий, которая обусловлена малым содержанием мышечной ткани, имеются участки, лишенные мышечных волоксн (овальная ямка, пространства между трабекулами, особенно выраженные в стенке правого предсердия и ушка). Все это накладывает определенный отпечаток на структурно-функциональную организацию отдельных компонентов стенки предсердий, их взаимоотношения, которые также подвержены изменениям в процессе онтогенеза.

В предсердиях новорожденных ГМЦР разнонаправленно относительно кардиомиоцитов, их длинной оси, приносящий отдел ГМЦР топологически разобщен с венулярным. Сети капилляров в прослойках соединительной ткани примитивные, состоят из 1-2 рядов ячеек овальной формы, расположенных между кардиомиоци-тами. 8 процессе развития количество соединительной ткани увеличивается, в связи с этим усложняются капиллярные сети, ячейки которых приобретают многоугольную форму, располагаясь в несколько рядов. В межмышечных промежутках располагаются капилляры, единичные тучные клетки овальной формы и другие клетки соединительной ткани. Сложные взаимоотношения устанавливаются между ГМЦР и нервными элементами, включая нервные волокна, ганглии, нервные окончания. В периоде новорожденности и раннем детском возрасте количество нервных элементов в стенке предсердий и межпредсердной перегородки незначительно, лишь изредка прослеживаются отдельные нервные волокна возле артериол и артерий. Топологически выделить морфологически определенно устроенный, часто повторяющийся модуль в предсердиях плодов и детей раннего возраста не представляется возможным. Корреляционный анализ показал, что между отдельными параметрами структурной организации стенки предсердий в этих возрастных группах существуют связи различной прочности и направленности. Высокая положительная корреляционная зависимость отмечается  между  диаметрами звеньев микрорусла, перепадом диаметра на пути артериола-капилляр, толщиной кардиомиоцитов и диаметром капилляров. Диаметр капилляров и артериоло-венулярный коэффициент (АВК) связаны отрицательной корреляционной связью. Корреляционные связи между тканевыми компонентами предсердной стенки в этот период обусловлены развивающимся миокардом и стенкой в целом. Кардиомиоциты с нечеткой поперечной исчерченностью, разделенные небольшим количеством соединительной ткани, окружают сосуды, нервные элементы. Между кардиомиоцитами имеется интерстициальное пространство, представленное в виде щелей. На поперечных срезах эти щели образуют своеобразные ячейки различной формы и размеров, на продольных срезах миокарда интерстициальные щели имеют вытянутую форму, неравномерны по толщине на протяжении.

По мере дифференциации предсердной стенки и ее тканевых элементов устанавливаются определенные взаимоотношения между ГНЦР, нервными элементами и клетками соединительной ткани. Периферическое гемодинамическое сопротивление еще сравнительно мало, количество фрагментов ГМЦР от артериолы до венулы невелико. В предсердиях новорожденных и детей до 3 лет отмечается общее уменьшение количества корреляционных связей с сохранением высокого коэффициента корреляции между диаметром капилляров и перепадом диаметра на пути артериола - капилляр. В этот период устанавливается высокая отрицательная корреляционная связь между АВК и толщиной кардиомиоцитов. Увеличивается количество резервных капилляров до 4.4 на единицу площади. Уменьшение корреляционных связей в целом может быть объяснено сравнительной стабилизацией роста в этот период некоторых параметров компонентов структурной организации стенки предсердий. У детей 4-6 лет количество корреляционных связей между параметрами структурной организации предсердной стенки больше по сравнению с предыдущими периодами, при этом коэффициент корреляции между отдельными структурами достигает 0,99. В этот период прослеживается некоторое разобщение корреляционных связей между параметрами, характеризующими ГМЦР, и параметрами, характеризующими кардиомиоциты, клетки соединительной ткани. В интерстициальных пространствах между отдельными мьппечными волокнами располагаются отдельные микрососуды, в редких случаях - артерии и вены небольшого диаметра, нервные волокна, элементы соединительной ткани. Начиная с 4-6 лет проявляется ухе четкая закономерность в локализации тучных клеток в предсердной стенке и; межпредсердной перегородке. Так, в большинстве случаев тучные клетки располагаются в соединительной ткани возле сосудов. Тучные клетки содержат гранулы округлой формы. Начиная с 7 лет и старше в предсердиях отмечается большое количество корреляционных связей между всеми параметрами структурной организации. При этом имеется высокая корреляционная зависимость между параметрами сосудов микрорусла и параметрами, характеризующими морфологию соединительной ткани, кардиомио-цитов, нервных элементов. Количество резервных капилляров уменьшается по сравнению с предыдущими возрастными группами и равняется в среднем 1,3 = 0.1 на единицу площади предсердной стенки. Пучки нервных волокон и отдельные волокна доходят до артериол и прекапиллярных артериол, располагаясь в ряде случаев в одном соединительнотканном влагалище. В межмышечных прослойках наряду с нервными элементами располагаются тучные клетки (как одиночные, так и небольшими группами), среди которых появляются полностью или частично дегранулированные клетки. Следует отметить, что количество тучных клеток увеличивается по направлению к эпикарду, где они группируются в субэпикардиальнсм слое.

Такие взаимоотношения между клеточными и тканевыми элементами в предсердной стенке, достигающие в этот период дефинитивного состояния, сохраняются на протяжении других возрастных групп. Эти взаимоотношения характеризуются в последующих возрастных группах различным количеством содержания соединительной ткани, толщиной кардиомиоцитов, количеством микрососудов и нервных элементов. Размеры тучных клеток колеблятся в пределах от 2 мкм до 8 мкм. Тучные клетки имеют различную топографию относительно кардиомиоцитов и микрососудов (Рис. 33). В ряде случаев тучные клетки локализуются рядом с жировыми клетками. На близком расстоянии от тучных клеток располагаются как микрососуды, так и мелкие артерии и вены.

Рис.33a. Микротопография тучных клеток в стенке предсердий. Полутонкие срезы, окрашенные толуидиновым синим и азуром. Рис.33b. Микротопография тучных клеток в стенке предсердий. Полутонкие срезы, окрашенные толуидиновым синим и азуром.
Рис.33. Микротопография тучных клеток в стенке предсердий. Полутонкие срезы, окрашенные толуидиновым синим и азуром. Ув.: об.90, ок.15 (иммерсия). А - тучные клетки в стенке левого предсердия. Б - тучная клетка в межпредсерднои перегородке. В - тучная клетка в стенке правого ушка сердца. 1 - тучные клетки: 2 - ядро тучной клетки: 3 - гранулы тучных клеток: 4 - кардиомиоциты: 5 - элементы соединительной ткани.

Определенные взаимоотношения складываются между микрососудами и нервными элементами, которые также располагаются в интерстициальных пространствах (Рис. 34, 35). Если пучки нервных волокон в большинстве случаев расположены вдоль артериол и венул, та нервные ганглии окружены, в основном, капиллярами, которые образуют ячейки различной формы. Нервные ганглии, как и пучки нервных волокон, располагаются в прослойках соединительной ткани. В этих прослойках соединительной ткани содержатся сосуда, нервные элементы, что есть те структурные компоненты, которые необходимы для Обеспечения функции сократимости миокарда.

Рис.34. Взаимоотношения нервных элементов и капилляров в стенке предсердий.
Рис.34. Взаимоотношения нервных элементов и капилляров в стенке предсердий. Импрегнация нитратом серебра. Ув.: об.40, ок.10. 1 - капилляры; 2 - нервный ганглий; 3 - нервное волокно.

Каждый отдельный элемент структурной организации предсердной стенки также окружен соединительной тканые, представленной коллагеновыми, ретикулярными волокнами или рыхлой соединительной тканью, и в ряде случаев отдельными ее клетками. Капилляры, ориентированные в различных направлениях относительно длинной оси кардиомиоцитов. окружены паравазальной соединительной тканью, иногда превышающей по толщине просвет капилляров. Такое взаиморасположение капилляров и соединительной ткани в предсердной стенке сохраняется во всех возрастных группах.

 

Рис.35. Нервный ганглий в стенке рпавого предсердия.
Рис.35. Нервный ганглий в стенке рпавого предсердия. Импрегнация нитратом серебра. Ув.: об.40, ок.1.5. 1 - нервный ганглий; 2 -нервное волокно: 3 - Капилляры.

Определенные взаимоотношения складываются и между кровеносными и лимфатическими сосудами, а на уровне микроскопическом - между кровеносными и лимфатическими капиллярами. В ряде случаев на сканограммах коррозионных препаратов нам удалось проследить переход или связи между этими отделами сосудистого русла (Рис. 36). Лимфатические микрососуды в большинстве случаев располагаются в местах с наименьшим содержанием капилляров и других звеньев ГМЦР.

Количество корреляционных связей между отдельными компонентами структурной организации предсердной стенки уменьшается в пожилом и старческом возрасте как между параметрами ГМЦР, так и параметрами других структурных компонентов. В этих возрастных группах в стенке предсердий наряду с тучными клетками, содержащими гранулы (Рис. 37), встречаются дегранулированные тучные клетки в большем количестве, чем в других возрастных группах. В большинстве случаев гранулы дегранулирующей тучной клетки направлены в строну сосудистой стенки сосудов различного диаметра.

Рис.36. Взаимоотношения капилляров и лимфатических сосудов в стенке предсердии. Сканограммы коррозионных препаратов сосудистого русла стенки левого предсердия. Рис.36. Взаимоотношения капилляров и лимфатических сосудов в стенке предсердии. Сканограммы коррозионных препаратов сосудистого русла стенки левого предсердия.
Рис.36. Взаимоотношения капилляров и лимфатических сосудов в стенке предсердии. Сканограммы коррозионных препаратов сосудистого русла стенки левого предсердия. Ув.: Л - 800: Б -860. 1 - капилляры; 2 - лимфатические сосуды.

Обобщенный анализ отдельных тканевых и клеточных элементов предсердной стенки на протяжении онтогенеза показал, что в процессе индивидуального развития складываются определенные топологически оправданные взаимоотношения рабочих элементов (кардиомиоцитов) и элементов стромы, обеспечивающих нормальное функционирование сердца в целом. Эти взаимоотношения имеют определенное однообразие и отличаются в большинстве своем строением отдельно взятых тканевых и клеточных элементов. Анализ изменения всех параметров в зависимости от возраста показывает, что интенсивность изменения их в различные периоды не одинакова. Построенные кривые изменения каждого параметра в различные возрастные периоды были аппроксимированы прямыми линиями по методу наименьших квадратов. Помимо аппроксимации кривых двумя-тремя прямыми линиями, они были аппроксимированы и одной линией для выявления общего направления изменений каждого отдельно взятого параметра.

Рис.37. Взаимоотношение тучной клетки и капилляров в стенке левого предсердия мужчины 54 лет.
Рис.37. Взаимоотношение тучной клетки и капилляров в стенке левого предсердия мужчины 54 лет. Полутонкий срез, окрашенный толуидиновым синим и азуром. Ув.: об.90, ок.15 (иммерсия).

Связь возраста и ряда морфометрических параметров структурных элементов предсердной стенки нами изучена с применением регрессионного анализа и уравнений регрессии. Для различных отделов предсердий в уравнении регрессии коэффициенты отличаются как по величине, так и по знаку:

Yлп = -0,3 + 0.01Дпк + 1,5Дк - 2.4Дпск - 0.4Дв - 2.1АВК - 1.7Ткарм. + 1.5ПДА-К - 1.7Да/Ткарм. - 0.2Дк/Ткарм.+ 0.6Дв/Ткарм. + 0.09ТК + 0.04Дл.кап.

Yпп = 0,5Да + 1,0Дпк + 3.3Дк + 0,1Дпск - 2,2Дв + 0.6АВК - 3.6Ткарм. - 0.17ПдА-К - 0.6Да/Ткарм. - 0.8Дк/Ткарм. + 0,14Дв/Ткарм. + 0.3ТК + 0.3ТКгр. + 1.4Дл.кап.

Yмпп = -0.09Да + 0,05Дпк + 1,1Дк + 0.09Дпск + 0.03Дв + 0.7АВК + 2.2Ткарм. - 0,5ПдА-К + 0,7Да/Ткарм. - 0,4 * Дк/Ткарм. + 1,5Дв/Ткарм. + 0.6ТК + 0,07ТКгр. - 0,5 * Дл.кап.

Как видно из приведенных уравнений регрессии, диаметр капилляров во всех отделах предсердий имеет положительный и сравнительно большой коэффициент, который колеблется в пределах 1.1 и 3,3. В стенке правого предсердия положительным и равным 1,4 является коэффициент длины капилляров, также сравнительно высокий и положительный коэффициент имеют диаметр посткапиллярных венул и артериоло-венулярный коэффициент. Наибольшую величину коэффициента имеют толщина кардиомиоцитов и диаметр венул. В стенке левого предсердия сравнительно большой положительный коэффициент, помимо диаметра капилляров, имеет перепад диаметра на пути артериолакапилляр и отношение диаметра венул к толщине кардиомиоцитов. Наибольшая величина отрицательных коэффициентов связана с диаметром посткапиллярных венул, артериоло-венулярным коэффициентом, толщиной кардиомиоцитов и соотношением диаметра артериол к толщине кардиомиоцитов.

Важным в оценке онтогенетического развития стенки предсердий являются диаметры почти всех звеньев микрорусла, соотношения диаметра ГМЦР к толщине кардиомиоцитов. а также ряд функциональных параметров, таких как АВК, перепад диаметра на пути артериола-капилляр. АВК стенки правого предсердия и межпредсердной перегородки имеет полежительный коэффициент, в то время как АВК стенки левого предсердия - отрицательный коэффициент, довольно значительный по величине.

Соотношение диаметров артериол, капилляров, венул к толщине кардиомиоцитов на протяжении онтогенеза имеет относительно стабильное значение. Так, соотношение диаметра капилляров к толщине кардиомиоцитов колеблется в пределах 0,3 -0,6 как в стенке левого предсердия, так и в других отделах предсердий. Соотношение диаметра венул, артериол к толщине кардиомиоцитов имеет тенденцию к уменьшению от плодного периода к последующим возрастным группам (Рис. 38). Это во многом объясняется тем, что диаметр артериол, венул и толщина кардиомиоцитов на протяжении индивидуального развития увеличиваются, но с различной скоростью.

Рис.38. Динамика изменения соотношения диаметра артериол, капилляров, венул к толщине кардиомиоцитов на прпотяжении онтогенеза в различных отделах предсердий. Рис.38. Динамика изменения соотношения диаметра артериол, капилляров, венул к толщине кардиомиоцитов на прпотяжении онтогенеза в различных отделах предсердий. Рис.38. Динамика изменения соотношения диаметра артериол, капилляров, венул к толщине кардиомиоцитов на прпотяжении онтогенеза в различных отделах предсердий.
Рис.38. Динамика изменения соотношения диаметра артериол, капилляров, венул к толщине кардиомиоцитов на прпотяжении онтогенеза в различных отделах предсердий. ЛП - левое предсердие; ПП - правое предсердие: МПП - межпредсердяая перегородка.

Важным в плане изучения взаимоотношений тканевых и клеточных элементов в стенке предсердий и межпредсердной перегородки является анализ этих взаимоотношений на различных уровнях структурной организации от макро-микроскопического до ультраструктурного. Полутонкие срезы являются промежуточными между гистологическими и ультраструктурными срезами, в связи с чем полученные на них данные могут рассматриваться как данные, отражающие определенный уровень структурной организации.

Изучение серийных полутонких срезов предсердной стенки показало единообразие в ее строении как в пределах левого, правого предсердий и межпредсердной перегородки, так и на протяжении онтогенеза.

Боковые поверхности кардиомиоцитов образуют иктерстициальные пространства двух типов. Первый тип: интерстициальные пространства имеют вид щелей между двумя соседними кардиомиоцитами; второй тип: интерстициальные пространства ограничены 3-6 кардиомиоцитами и имеют вид многоугольника.

Форма интерстициальных пространств может изменяться в зависимости от ориентации среза относительно длинной оси кардиомиоцита, но все же сохраняя при этом в той или иной мере форму пространств выделенных двух типов. Каждый кардиомиоцит окружен по периметру интерстициальным пространством, в котором содержатся микрососуды, нервные элементы, клетки соединительной ткани. Фибробласты имеют длинные отростки, которые, повидимому, можно сравнить с пластинами, которые прослеживаются на большом протяжении и никогда не встречаются в виде образований округлой формы. В процессе онтогенеза, отростки фибробластов изменяются по толщине от более тонких до толстых, достигающих в среднем 1 мкм. Однако следует отметить, что на полутонких срезах одного и того же объекта можно проследить как тонкие, так и сравнительно толстые отростки фибробластов, что указывает на разнообразие их функций.

Рис. 39. Расположение пластин фибробластов в шелевидных интерстицнальных пространствах в стенке левого предсердия мужчины 43 лет. Полутонкие срезы, окрашенные толуидиновым синим и азуром. Ув.: об.90, ок.10 (иммерсия). А - передняя стенка, Е - ушко левого предсердия. 1 - пластины фибробластов; 2 - кардиомиоциты.
Рис. 39. Расположение пластин фибробластов в шелевидных интерстицнальных пространствах в стенке левого предсердия мужчины 43 лет. Полутонкие срезы, окрашенные толуидиновым синим и азуром. Ув.: об.90, ок.10 (иммерсия). А - передняя стенка, Е - ушко левого предсердия. 1 - пластины фибробластов; 2 - кардиомиоциты.

Пластины фибробластов по-разному располагаются в интерстициальных пространствах между кардиомиоцитами и отличаются особенностями расположения для каждого типа интерстициального пространства. Так, в щелевидных или интерстициальных пространствах 1 типа пластины фибробластов на срезе имеют вид волнистых линии, в ряде случаев соприкасающихся с поверхностью карлиомиоцитов. и разделяют эти пространства на отдельные ячейки или каналы (Рис. 39). В интерстициальных пространствах 2 типа, где в большинстве случаев располагаются микрососуды, нервные элементы, фибробласты, их отростки располагаются между тканевыми и клеточными элементами, отделяя их друг от друга. В ряде случаев расположенная возле кардиомиоцита тучная клетка или капилляр отделены от последнего отростком фибробласта. Такое разнообразие в расположении пластин фибробластов в этих интерстициальных пространствах указывает также на разнообразие их функций.

Нами установлено соответствие количества капилляров количеству карлиомиоцитов на единице площади во всех отделах предсердий на протяжении постнатального онтогенеза. Соотношения диаметров артериол, капилляров, венул и толщины карлиомиоцитов на протяжении индивидуального развития в стенке предсердий имеют различные количественные выражения и определенную динамику изменений. Если соотношение диаметра капилляров к толщине карлиомиоцитов изменяется в незначительных пределах на протяжении постнатального онтогенеза, то соотношения диаметра артериол и венул к толщине карлиомиоцитов колеблются в более широких пределах от 1,1 до 4.0 в стенке предсердий и межпредсердной перегородки.

Таким образом, структурная организация предсердной стенки представлена различными компонентами, находящимися в определенных взаимоотношениях и взаимосвязях, обеспечивающих нормальное функционирование как отдельно взятого элемента, так и органа в целом. Изучение этих взаимоотношений между тканевыми и клеточными компонентами в стенке предсердий на различных уровнях структурной организации способствует более полному, детализированному представлению о топологической адаптации сосудов и нервных элементов к процессу сокращения и расслабления предсердий. В постнатальном онтогенезе взаимоотношения между элементами предсердной стенки характеризуются единообразием в строении, отличаясь лишь уровнем организации отдельно взятого элемента. Так, на макро-микроскопическом уровне между отдельными мышечными пучками располагаются кровеносные и лимфатические сосуды, нервные пучки и в ряде случаев отдельные нервные волокна, окруженные соединительной тканью.

В соединительной ткани наряду с коллагеновыми и ретикулярными волокнами встречаются и отдельные клетки соединительной ткани. На микроскопическом уровне, включая и данные, полученные на полутонких срезах миокарда, между мышечными волокнами и в ряде случаев между кардиомиоцитами, располагаются уже не крупные сосуды, а звенья микроциркуляторного русла, нервные волокна и отдельные пучки соединительной ткани с ее клеточными элементами (тучные и жировые клетки, фибробласты и др.). На ультраструктурном уровне в пространствах между кардиомиоцитами располагаются отдельные клетки соединительной ткани, единичные коллагеновые волокна, капилляры и нервные окончания в виде безмиелиновых нервных элементов. По мере развития, роста и дифференциации отдельных элементов предсердной стенки изменяется лишь количественное содержание их и уровень структурной организации.

2.2 Структурная организация стенки желудочков...

Прикладная анатомия сердца. Козлов.
Прикладная анатомия сердца / Под ред. В. А. Козлова. — Днепропетровск, 1996.— 173с.: ил.
  Предисловие;
  Часть 1. Топография и форма полостей сердца в онтогенезе В. А. Козлов, С. Е. Стебельский, В. Д. Маковецкий, И. В. Юрченко: 1.1 Форма и объем полостей сердца, 1.2 Топографоанатомические особенности различных отделов сердца в онтогенезе;
  Часть 2. Структурная организация стенки сердца в онтогенезе В. Д. Мишалов, В. Н. Кузьменко, И. А. Демьяненко, А. Г. Козловская: 2.1.Структурная организация стенки предсердий; 2.2.Структурная организация стенки желудочков;
  Часть 3. Сопоставительный анализ процессов кардиомиогенеза, васкулогенеза и метаболизма сердца В. А. Козлов, М. А. Машталир, А. В. Черняк: 3.1 Сопоставительный анализ процессов кардиомиогенеза, васкулогенеза и метаболизма сердца, 3.2 Анализ взаимосвязи между количественными показателями сердца крысы на этапах онтогенеза, 3.3 Сопоставительный анализ онтогенетических сдвигов параметров кардиомиогенеза;
  Часть 4.Морфологический и информационный анализ развития межтканевых отношений в миокарде на этапах раннего онтогенеза И. С. Шпонька;
  Часть 5.Механизмы развития топологической дифференциации в структуре миокарда на этапах раннего онтогенеза И. В. Твердохлеб.
Поддержка
 © 2008-2015 Cardiogenes.dp.ua
© обработка Dr. Andy  
Key words: heart, cardiogenesis, cardiac development. Ключевые слова: сердце, кардиогенез, гистогенез миокарда эндокарда эпикарда, ангиогенез, развитие сердечно-сосудистой системы, васкулогенез, эмбриология, теоретическая кардиология, врожденные пороки сердца, струны сердца. Миокард человека и животных, наука, медицина, ветеринария, сердце.
Rambler's Top100 li MyCounter