Сердце, логотип
www.CARDIOGENES.dp.ua
строение и развитие сердечно-сосудистой системы
Кардиогенез :: Развитие кровеносной системы - Развитие сердца.…
 
Основы эмбриологии по Пэтену
(Б.Карлсон ОСНОВЫ ЭМБРИОЛОГИИ ПО ПЭТТЕНУ) Глава 17

РАЗВИТИЕ КРОВЕНОСНОЙ СИСТЕМЫ

[ ⇐ назад | вперед ⇒ ]

СЕРДЦЕ

Как и кровеносные сосуды, сердце возникает из спланхномезодермы, но у амфибий и птиц проспективные клетки сердца были обнаружены уже на стадии ранней гаструлы (риск5.20). Индукционное действие эндодермы на прекардиальную мезодерму при образовании сердца у высших позвоночных установлено еще не твердо, но для амфибий существование индукционных взаимодействий между этими двумя типами тканей доказано [30]. У недавно исследованной мутантной линии аксолотля cardiac lethal была показана необходимость эндокардиальной индукции для формирования миофибриллярного материала работающего сердца [36].

Рис.17.19. Куриный зародыш с двойным сердцем.

В гл. 8 уже рассматривались ранние стадии формирования сердца, возникающего путем слияния двух простых эндокардиальных трубок в единую трубку (рис. 8.15 и 8.16). Билатеральное происхождение сердечных закладок хорошо видно при патологическом состоянии, известном как cardia bifida (рис. 17.19). Если соединение сердечных закладок предотвратить химическим или хирургическим путем, то на каждой стороне тела образуются отдельные независимо пульсирующие сердца [27].

Образование сердечной петли и отделов сердца. Основным фактором, определяющим региональную дифференцировку сердца, является быстрое удлинение первичной сердечной трубки, в результате чего она изгибается и принимает S-образную форму. Факторы, вызывающие изгиб сердца, все еще не совсем ясны. Сейчас известно, что стимул к образованию сердечной петли заложен в ткани самой сердечной трубки. Так, если первичное трубчатое сердце эксплантировать и создать условия для развития in vitro или культивировать в виде свободного трансплантата, то и тогда оно принимает характерную изогнутую конфигурацию (Oris Llorca, Gil, 1965). Более поздние исследования [41] показали, что образование петли связано с локальными изменениями формы клеток вдоль сердечной трубки.

В период формирования сердечной петли сначала едва намеченные отделы сердца становятся отчетливо выраженными. Венозный синус представляет собой тонкостенную камеру, с которой соединены крупные вены, впадающие в сердце на его первоначальном каудальном конце (рис. 17.22, В). Область предсердия образуется путем расширения той части сердечной трубки, которая расположена краниальнее венозного синуса (рис. 17.21, Б—Д; 17.22, В-Д).

Рис.17.21. Петлеобразование и септация

РИС. 17.21. Образование сердечной петли и разделение сердца на отделы у зародыша человека, вид с вентральной стороны. (По Kramer, 1942. Am. J. Anat., v.71.) Зародыши длиной: A — 2,08мм; Б — 3,0мм; В — 5,2мм; Г — 6,0мм; Д — 8,8мм. 1 — конус; 2 — артериальный ствол; 3 — желудочек; 4 — предсердие; 5 — конусожелудочковая борозда; 5 — правое предсердие; 7 — левое предсердие; 8 — правый желудочек; 9 — левый желудочек. Римскими цифрами обозначены соответствующие дуги аорты.

Желудочек возникает из средней изогнутой части сердечной трубки. По мере своего развития желудочковая петля сначала выступает в вентральную сторону ниже закрепленных концов трубчатого сердца — аорты и синуса (рис. П.48, Е, Ж), однако позже она изгибается в каудальном направлении, и желудочек, прежде находившийся краниальнее предсердия, перемещается в положение, характерное для взрослого организма, т.е. каудальнее предсердия (рис. П.48, И—М). Между предсердием и желудочком сердце остается относительно слабо расширенным — эта узкая соединительная часть представляет собой атриовентрикулярный канал (рис. 17.24,Л). Наиболее краниальная часть сердечной трубки внешне почти не изменяется и сохраняется в виде артериального ствола, который соединяет желудочек с корнями вентральной аорты (рис. 17.21). Переходная область, где желудочек, сужается, переходя в артериальный ствол, называется конусом (рис. 17.21).

Почти сразу же после образования предсердия и желудочка, можно обнаружить внешние признаки предстоящего разделения сердца на правую и левую половины. Отчетливая срединная борозда появляется на верхушке желудочковой петли (рис. 17.21, Г, Д; 17.22, Г, Д). Предсердие в это время быстро расширяется и выпячивается по обеим сторонам средней линии (рис. 17.22). Его двухлопастная форма подчеркивается за счет сдавливания по средневентральной линии артериальным стволом (рис. 17.21,5— Д). Эти внешние признаки отражают важные, структурные изменения ткани формирующегося сердца. Среди них, в частности, можно отметить локальную гибель клеток [58] и взаимодействие внеклеточного матрикса с ранними миокардиальными клетками.

Начало функционирования сердца. Высокий уровень метаболизма зародыша предполагает начало пульсации сердца на ранних стадиях его развития. У куриного зародыша, наиболее хорошо изученного зародыша позвоночных, первые сокращения сердца начинаются, когда парные сердечные закладки еще не срослись окончательно друг с другом (примерно в возрасте 29 ч). У зародыша человека сердце начинает сокращаться к концу 3-й недели. Сила и регулярность сердечных сокращений резко возрастают после срастания сердечных закладок и обособления основных отделов сердца.

Рис.17.20. места  перерезки сердец у ранних зародышей

РИС. 17.20. Схема, на которой показаны места перерезки сердец у ранних живых зародышей (из Patten, 1956. Univ. of Mich. Med. Bull., 22, 1).

А. Зародыш на стадии 10—12 сомитов. На этой стадии сокращается только желудочек и отсечение его от неактивного предсердия заметно не влияет на скорость пульсации. Скорость пульсации до перерезки сердца 26 ударов в минуту. Б. Зародыш на стадии 13—15 сомитов. Скорость сокращения интактного сердца — 60 ударов в минуту. Предсердие уже начало пульсировать и в интактном сердце является водителем ритма. После проведения поперечного разреза между предсердием и желудочком, предсердие сохраняет почти такую-же скорость сокращения, как и в интактном сердце, тогда как скорость сокращения желудочка падает приблизительно до уровня, с которым оно сокращалось перед тем, как активировалось предсердие, стимулировавшее желудочек к сокращению с более высокой скоростью. В. Когда сердце 4-дневного зародыша разрезано на три части, каждая часть сокращается с характерной для нее скоростью.

1 — область будущего синуса (только примордиальный эпителий); 2 — отрезанный желудочек (скорость сокращения 25 ударов в минуту); 3 — предсердие (несросшиеся закладки еще не сокращаются); 4 — отрезанный желудочек (скорость сокращения 24 удара в минуту); 5 — предсердие (скорость сокращения 62 удара в минуту); 6 — закладка синуса еще не сокращается; 7 — венозный синус (скорость сокращения 140 ударов в минуту); 8— предсердие (скорость сокращения 100 ударов в минуту); 9 — желудочек (скорость сокращения 50 ударов в минуту).

Пульсация миокарда проявляется в главных отделах сердца в той же последовательности, в которой они закладываются. Первое сокращение желудочка наблюдается еще до окончательного, сформирования предсердия. Скорость сокращения желудочка сначала очень мала (рис. 17.20,Л), но она значительно увеличивается, когда начинает сокращаться предсердие. Эксперименты по рассечению сердца между предсердием и желудочком на ранних этапах развития сердца показали, что предсердию присуща более, высокая частота сокращения (рис. 17.20,5) и что оно осуществляет контроль сердечного ритма в качестве водителя ритма. При экспериментально полученной cardia bifida [71] правое сердце начинает пульсировать с большей скоростью, чем левое. По времени это соответствует стадии образования венозного синуса у нормального зародыша. Полученные данные указывают, что происхождение водителя ритма связано с правой закладкой сердца. Если рассечение сердца проводили каудальнее предсердия после образования венозного синуса, то скорость сокращения венозного синуса оказывалась большей, чем скорость сокращения предсердия (рис. 17.20, В). Различия в скорости сокращения разных отделов сердца отражают наличие градиента скорости в миокарде. У очень маленьких эксплантатов, взятых в краниокаудальной последовательности из одного отдела сердца, выявляется градиент в пределах данного отдела [5]. Другими словами, передне-задний градиент в скорости сокращения миокарда распространяется на всю длину трубчатого сердца. Из этого можно сделать важное заключение, а именно: центральный водитель ритма на всех стадиях развития находится на приемном, или впускном, конце сердца. Следовательно, когда волна сокращения зарождается - в этой части и распространяется по всей длине трубки, она захватывает кровь и проталкивает ее на другом конце сердца в сосуды, с тем чтобы распределить ее в дальнейшем по всему телу. Вряд ли можно представить себе более эффективный механизм: действия простого трубчатого сердца без клапанов.

Наблюдается также интересное соотношение между морфологическим развитием сердца и его электрической активностью. Это можно выяснить при изучении электрокардиограмм. У куриного зародыша первые признаки электрической активности отмечаются на стадии 15 сомитов (зародыш чуть более развит, чем на рис. П.48,В). Характер электрической активности, сходный с таковым желудочка дефинитивного сердца, проявляется у зародышей на стадии 16—17 сомитов (рис. П.48,Г); в это время сердце зародыша состоит практически только из одного желудочка. После появления предсердия и смещения его в дефинитивное положение, электрокардиограмма уже в большей степени напоминает электрокардиограмму взрослого организма, а на 4-й день развития электрокардиограмма зародыша практически такая же, как: у взрослой курицы [29]. Кровяное давление раннего (3-дневного) куриного зародыша очень низкое (0,61/0,43 мм рт. ст.), и частота сокращений составляет приблизительно 140 ударов в минуту [23]. Сначала кровяное давление увеличивается экспоненциально, но затем в конце инкубации скорость увеличения падает, и только непосредственно перед вылуплением пульс достигает 220 ударов в минуту, а кровяное давление — 30/19 мм рт. ст.

Рис.17.22. Шесть стадий развития сердца

РИС. 17.22. Шесть стадий развития сердца, отражающих изменение отношений венозного синуса и впадающих в сердце крупных вен (вид с дорсальной стороны). 1 — дуга аорты I; 2 — дорсальный мезокардий (отрезан); 3 — желточная вена; 4 — дуга аорты II; 5 — артериальный ствол; 6 — предсердие; 7 — общая кардинальная вена; 8 — пупочная вена; 9 — венозный синус; 10 — правая общая кардинальная вена; 11 — легочная вена; 12 — нижняя полая вена; 13 — межжелудочковая борозда; 14 — левое ушко; 15 — левая общая кардинальная вена; 16 — легочная артерия от VI дуги; 17 — правая общая кардинальная вена (верхняя полая вена); 18 — легочный ствол; 19 — перикард; 20 — правый желудочек; 21 — новые протоки левой общей кардинальной вены; 22 — правые легочные вены; 23 — верхняя полая вена; 24 — пограничная борозда; 25 — малая сердечная вена; 26 — средняя сердечная вена; 27 — левый желудочек; 28 — коронарный синус (проксимальная часть левой общей кардинальной вены); 29 — большая сердечная вена; 30 — косая вена левого предсердия; 31 — левая нижняя легочная вена; 32 — левая верхняя легочная вена.

Образование перегородки сердца. По мере утолщения стенки желудочка на ее внутренней поверхности развивается сеть переплетающихся мышечных тяжей (рис. 17.23). На уровне наружной борозды желудочка эти мышечные тяжи образуют перегородку, которая растет от верхушки желудочка по направлению к предсердию. Она называется межжелудочковой перегородкой (рис. 17.23).

Между тем в стенках суженной части сердца между предсерднем и желудочком образуются две большие массы рыхло организованной мезенхимы, составляющей ткань эндокардиальных подушек. Они состоят из относительно большого количества богатого гликозаминогликанами внеклеточного вещества, называемого сердечным гелем. По мере роста подушек сердечный гель заселяется мезенхимными клетками, мигрирующими из эндокарда подушек [42, 43]. В конечном итоге подушки трансформируются в плотную соединительную ткань. Одна из этих подушек образуется на дорсальной стенке атриовентрикулярного канала (рис. 17.24,Б), а другая — на его вентральной стенке. Когда эти две массы встречаются, они разделяют канал на правый и левый протоки (рис. 17.14, Б; 17.25).

Рис.17.23. Срез сердца на уровне AV каналов

РИС. 17.23. Срез сердца зародыша свиньи длиной 9,4 мм на уровне атриовентрикулярныж каналов; x45. Его положение внутри тела зародыша можно определить, если на рис. 17.13 провести линию на 2 мм ниже отметки 258.

1 — левая общая кардинальная вена; 2 — межпредсердная перегородка I; 3 — левое ушко; 4 — эндокардиальная подушка атриовентрикулярного канала; 5 — соединительная ткань межжелудочковой перегородки; 6 — мышечная часть межжелудочковой перегородки; 7 — эпикард; 8 — мясистые трабекулы; 9 — межжелудочковое отверстие; 10 — зачаток трехстворчатого клапана; 11 — правый атриовентрикулярный канал; 12 — венозный клапан; 13 — венозный синус; 14 — правая общая кардинальная вена; 15 — правое предсердие; 16 — левое предсердие; 17 — правый желудочек; 18 — левый желудочек.

В то же время на краниальной стенке предсердия появляется срединная перегородка. Она называется первичной межпредсердной перегородкой (septum primum), поскольку позднее поблизости образуется другая перегородка. Первичная перегородка представлена тонким слоем малодифференцированной сердечной мускулатуры, покрытым эндотелием. Она имеет форму полукруглой складки, при этом одна из ее дуг распространяется вдоль дорсальной стенки, а другая — вдоль вентральной стенки предсердия по направлению к атриовентрикулярному каналу, где они сливаются соответственно с дорсальной и вентральной эндокардиальными подушками (рис. 17.24). Это приводит к разделению предсердий, однако между ними остается отверстие, называемое первичным межпредсердным отверстием.

Одновременно с этими изменениями венозный синус перемещается вправо и открывается в предсердие с правой стороны от межпредсердной перегородки (рис. 17.22, Г; 17.24).

Рис.17.24. Септация сердца

РИС. 17.24. Полусхематическое изображение внутренней поверхности сердца на ранних этапах его разделения.

А. Перегородки сердца у зародыша человека в начале 5-й недели. Следует обратить особое внимание на первичные отношения межпредсердной первичной перегородки. (Основано на реконструкциях сердца зародыша свиньи длиной 3,7 мм и зародыша человека на соответствующих стадиях). Б. Перегородка сердца 6-недельного зародыша человека. Следует обратить внимание на уменьшение межпредсердного первичного отверстия за счет роста вторичной перегородки. (Основано на реконструкциях сердца зародыша свиньи длиной 6мм, сердца кролика и человека на соответствующих стадиях развития.)

1 - отверстие венозного синуса; 2 — межпредсердная перегородка I; 3 — левое предсердие; 4 — атриовентрикулярный канал; 5 — левый желудочек; 6 — межжелудочковая перегородка; 7 — левый атриовентрикулярный канал; 8 — эндокардиальная подушка атриовентрикулярного канала; 9 — межпредсердное отверстие I; 10 — венозный клапан; 11 — septum spurium.

Рис.17.25. Четыре стадии разделения АВ-канала

РИС. 17.25. Четыре стадии разделения атриовентрикулярного канала. (По Kramer, 1942; Am. J. Anat., v.71.)

Верхушка желудочка срезана и сердце рассматривается снизу. Следует обратить внимание на отношения складок конуса и эндокардиальных подушек атриовентрикулярного канала, а также на верхнюю часть межжелудочковой перегородки.

1 — левая вентральная складка конуса; 2 — правая дорсальная складка конуса; 3 — вентральная подушка атриовентрикулярного канала; 4 — дорсальная подушка атриовентрикулярного канала; 5 — межжелудочковая перегородка; 6 — правый бугорок дорсальной подушки атриовентрикулярного канала; 7 — правый бугорок вентральной подушки атриовентрикулярного канала; 8 — левое атриовентрикулярное отверстие; 9 — отверстие легочной артерии; 10 — отверстие аорты; 11 — латеральная подушка левого атриовентрикулярного канала; 12 — перегородка конуса; 13 — закладка латеральной (дорсальной) створки митрального клапана.

Рис.17.26. Внутренняя поверхность сердца при септации

РИС. 17.26. Внутренняя поверхность сердца на 6-й неделе развития, когда межпредсердное первичное отверстие уже почти закрыто и начинается образование межпредсердного вторичного отверстия за счет появления большого количества мелких отверстии. (По Patten, 1960, Am. J. Anat., v. 107.)

1 — межпредсердное отверстие II (начало образования); 2 — первичная перегородка; 3 — краевое утолщение мезенхимы; 4 — межпредсердное первичное отверстие; 5 — закладка клапана левого атриовентрикулярного канала; 6 — межжелудочковое отверстие; 7 — стенка левого желудочка; 8 — мезенхимный край межжелудочковой перегородки; 9 — закладка клапана правого атриовентрикулярного канала; 10 — эндокардиальные подушки атриовентрикулярного канала начинают срастаться; 11 — венозные клапаны; 12 — septum spurium; 13 — правая общая кардинальная вена.

Теперь наступает критическая стадия развития сердца. Его простая трубчатая форма изменилась настолько, что стали хорошо различимы четыре камеры, характерные для сердца взрослого организма. Однако разделение тока крови еще не завершено, так как в перегородках предсердия и желудочка по-прежнему сохраняются отверстия и лишь много позднее рост перегородок приведет к окончательному разделению двух половин сердца. Полное разделение сердца на данной стадии привело бы к осушению его левой половины, поскольку венозный синус, в который вливается поток крови из системного, воротного и плацентарного кругов, открывается справа от межпредсердной перегородки. Поэтому полного разделения сердца не происходит до тех пор, пока легкие и их сосуды не разовьются в такой степени, чтобы отводить большой объем крови в левое предсердие. Перегородки желудочка и атриовентрикулярного канала быстро завершают свой рост (рис. 17.26—17.30), но в межпредсердной перегородке наблюдается ряд интересных изменений, которые обеспечивают достаточное снабжение кровью левого предсердия, а следовательно, и левого желудочка.

Рис.17.27. Внутренняя поверхность сердца при септации

РИС. 17.27. Полусхематическое изображение внутренней поверхности развивающегося сердца на стадии, когда межпредсердное первичное отверстие закрылось и образовалось межпредсердное вторичное отверстие. Справа от первичной перегородки формируется вторична» перегородка. (Из Patten, 1960, Am. J. Anal, v. 107.)

1— Вторичная перегородка (верхний край); 2— межпредсердное вторичное отверстие; 3— межпредсердная первичная перегородка; 4 — слияние края первичной перегородки с эндокардиальными подушками при закрытии первичного отверстия; 5 — закладка митрального клапана; 6 — межжелудонковое отверстие; 7 — стенка левого желудочка; 8 — мезенхимный край межжелудочковой перегородки; 9 — закладка трехстворчатого клапана; 10— сросшиеся эндокардиальные подушки атриовентрикулярного канала; 11 — вторичная перегородка нижний край); 12 — венозные клапаны; 13 — septum spuriura; 14 — правая общая кардинальная вена.

 

Рис.17.28. Схема растущей вторичной межпредсердной перегородки

РИС. 17.28. Схема, на которой обозначены контуры растущей вторичной перегородки. Пунктирными линиями показаны контуры первичной перегородки. Обратите внимание на различие в направлении роста этих двух перегородок. (Из Patten, 1960, Am. J. Anat. v. 107.)

1 — просвечивающее вторичное отверстие в первичной перегородке; 2 — появившаяся вторичная перегородка; 3— место замыкания первичного отверстия; 4—край овального отверстия при рождении.

 

Сразу же за слиянием septum primum с эндокардиальными подушками атриовентрикулярного клапана, приводящим к закрытию первичного межпредсердного отверстия и, таким образом, к обособлению левого предсердия, образуется новое отверстие. Это отверстие появляется в более краниальной части septum primum сначала в виде многих мелких отверстий, возникающих в результате гибели клеток в этой области (рис. 17.26). Мелкие отверстия быстро расширяются и, объединяясь, образуют единое отверстие, известное как вторичное межпредсердное отверстие-(рис. 17.27). Тем временем первичное межпредсердное отверстие закрывается и связующим проходом между предсердиями становится вторичное межпредсердное отверстие. Впадающая в правое предсердие кровь попадает через него в левое предсердие, тем: самым обеспечивая равное поступление крови в обе половины сердца.

Вскоре после образования вторичного отверстия в septum primum справа от нее появляется вторичная межпредсердная перегородка (septum secundum). Она также имеет форму полумесяца. Однако если открытая часть полумесяца первичной перегородки была направлена в сторону атриовентрикулярного канала (рис. 17.24,5; 17.26), то у вторичной перегородки она обращена к месту впадения синуса (рис. 17.27), которое позднее становится отверстием нижней полой вены в правом предсердии (рис. 17.30). Это имеет жизненно важное значение, так как по мере роста вторичной перегородки, отверстие в ней остается на одной линии с вторичным межпредсердным отверстием в septum primum. Отверстие в septum secundum не зарастает окончательно, хотя и уменьшается в процессе развития, и остается открытым в виде овального отверстия (рис. 17.30).

Крыловидные остатки septum primum, закрывающие овальное отверстие во вторичной перегородке, образуют эффективный клапанной аппарат между двумя предсердиями. Когда предсердия наполняются кровью, некоторое ее количество, поступающее из больших вен, может свободно проходить через овальное отверстие, отгибая клапан septum primum. Выходное отверстие нижней полой вены лежит поблизости и напротив устья овального отверстия (рис. 17.29 и 17.30). Следовательно, кровь из нижней полой вены попадает через это отверстие в левое предсердие. Когда начинается сокращение предсердия, давление крови внутри левого предсердия прижимает створку septum primum к овальному отверстию, предотвращая возврат крови в правое предсердие. Без подобного механизма регуляции поступления крови в левую половину сердца развивающееся сердце не могло бы нормально разделиться по средней линии и обеспечить функции дефинитивного органа, перекачивающего два отдельных потока крови.

Рис.17.29. Схема внутренней поверхности сердца зародыша человека

РИС. 17.29. Схема внутренней поверхности сердца 3-месячного зародыша человека. На этой стадии начинается резорбция венозных клапанов и septum spurium, о чем свидетельствует появление мелких отверстий на их краях. Обратите внимание на то, что левый венозный клапан теперь располагается напротив вторичной перегородки и начинает срастаться с ней. Обычно в дефинитивном сердце от него не остается никаких следов, но иногда рядом с вторичной перегородкой можно видеть слабо выраженные остатки этого клапана, еще реже они сохраняются около клапана овального отверстия (ср. рис. 17.30).

1 — вторичная перегородка (верхний край): 2 — межпредсердное отверстие II; 3 — первичная перегородка; 4 — левый венозный клапан; 5 — вторичная перегородка (нижний край); 6 — митральный клапан; 7 — закладка сосочковой мышцы; 8 — мясистые трабекулы левого желудочка; 9 — правый желудочек; 10 — межжелудочковая перегородка; 11 — трехстворчатый клапан; 12 — отверстие коронарного синуса; 13 — отверстие нижней полой вены; 14 — правый венозный клапан; 15 — пограничный гребень; 16 — отверстие верхней полой вены; 17 — septum spurium.

 

Рис.17.30. Взаимоотношения вторичной и первичной межпредсердных перегородок

РИС. 17.30. Взаимоотношения вторичной и первичной перегородок в конце внутриутробной жизни. Обратите внимание на характерное расположение нижней части первичной перегородки, что позволяет ей функционировать в качестве одностороннего клапана в овальном отверстии вторичной перегородки. Раздвоенная стрелка обозначает путь, по которому большая часть крови из нижней полой вены через овальное отверстие попадает в левое предсердие и смешивается с кровью, возвращенной в сердце верхней полой веной.

1 — остатки первичной перегородки; 2 — край межпредсердного отверстия II; 3 — перегородка I — клапан овального отверстия; 4 — отверстия легочных вен; 5 — левое предсердие; 6 — митральный клапан; 7 — сухожильные хорды; 8 — сосочковая мышца; 9 — мясистые трабекулы левого желудочка; 10 — правый желудочек; 11— межжелудочковая перегородка (мышечная часть); 12 — межжелудочковая перегородка (перепончатая часть); 13 — трехстворчатый клапан; 14 — клапан коронарного синуса; 15 — клапан нижней полой вены; 16 — край овального отверстия; 17 — вторичная перегородка; 18 — пограничный гребень; 19 — верхняя полая вена.

Одновременно с изменениями в основной части сердца происходит разделение артериального ствола на два канала. Этот процесс начинается в корне вентральной аорты между четвертой и шестой дугами (рис. 17.6). Разделение происходит за счет формирования продольных складок, состоящих из такой же соединительной ткани, как и эндокардиальные подушки атриовентрикулярного канала. По мере роста этих складок они нее более выпячиваются в полость артериального ствола и, встречаясь, разделяют ей на аортальный и легочный каналы (рис. 17.31, Б; 17.32). Полулунные клапаны аорты и главного легочного ствола возникают на уровне разграничения между артериальным стволом и конусом как локальные специализации складок артериального ствола. Несмотря на то что проксимальнее клапанов эти складки с описательной целью называются складками конуса, в своем развитии и по функциям они связаны со складками артериального ствола. Складки располагаются по спирали и, распространяясь вниз в желудочки, встречаются с межжелудочковой перегородкой. Это приводит к уменьшению размера межжелудочкового отверстия, но не закрывает его полностью. Окончательное закрытие этого отверстия происходит за счет ткани эндокардиальных подушек, происходящей из трех источников. Снизу от межжелудочкового отверстия расположена межжелудочковая перегородка, гребень которой составлен из ткани эндокардиальной подушки (рис. 17.23). По направлению к атриовентрикулярному каналу лежат массы эндокардиальной ткани, за счет которой и образовалась его перегородка. У выходного отверстия из конуса располагаются складки, которые мы только что рассматривали. Эндокардиальная ткань перемещается из всех этих смежных участков в межжелудочковое отверстие и окончательно закупоривает его (рис. 17.34). Позднее эта масса дифференцируется в перепончатую часть межжелудочковой перегородки и створки атриовентрикулярных клапанов. Теперь после завершения образования межжелудочковой перегородки правый желудочек ведет только в легочные каналы, а левый в аорту. На этой стадии сердце уже полностью разделено на правую и левую половины, если не считать межпредсердного клапана в овальном отверстии, которое должно оставаться открытым в течение всей внутриутробной жизни, т. е. до тех пор пока легкие не достигнут своего полного функционального развития и через них на пути в левое предсердие не будет проходить весь объем легочного кровяного потока.

Рис.17.31. Разрезы развивающегося сердца. Септация трункуса

РИС. 17.31. А, Б, Г. Разрезы развивающегося сердца (вид с фронтальной стороны), показывающие разделение артериального ствола и образование отверстий аорты и легочной артерии. (По Kramer, 1942, Am. J. Anat., 71, 343.) В. Схема поворота перегородки, разделяющей ствол, на 180°.

1 — артериальный конус; 2 —правое предсердие; 3 — общий артериальный ствол; 4 — левое предсердие; 5 — атриовентрикулярный канал; 6 — дорсальная подушка атриовентрикулярно-го канала; 7 — межжелудочковая перегородка; 8 — правый желудочек; 5 —складки конуса; 10 — аорта; 11 — складка ствола; 12 — легочный канал; 13 — конусо-желудочковый выступ;. 14 — левый желудочек; 15 — вентральная подушка атриовентрикулярного канала; 16 — сонная артерия; 17 — дуга аорты; 18 — артериальный проток; 19 — нисходящая аорта; 20— правый бугорок вентральной подушки атриовентрикулярного канала; 21 — выходное отверстие: аорты; 22 — латеральная подушка левого атриовентрикулярного канала; 23 — правый бугорок дорсальной подушки атриовентрикулярного канала; 24 — отверстие правого атриовентрикулярного канала; 25 — левая вентральная складка конуса; 26 — правая дорсальная складка конуса; 27 — перегородка конуса; 28 — отверстие легочной артерии.

 

Рис.17.32. Разделение артериального ствола

РИС. 17.32. Разделение артериального ствола с образованием восходящей части аорты и легочного ствола. (Из Patten, 1960. In: Gould The Pathology of the Heart, 2d ed. Представлено Charles С Thomas, Publisher, Springfield, III.)

1 — ткань эндокардиальной подушки артериального ствола; 2 — эпикард; 3 — складка ствола; 4—эндокард; 5 — легочный ствол; 6 — наружная оболочка; 7 — средняя оболочка; 8 — внутренняя оболочка; 9 — восходящая часть аорты.

Теперь нам остается рассмотреть еще один важный вопрос. Если бы на ранних этапах внутриутробной жизни, когда легкие еще не полностью сформировались, легочный канал был бы единственным выходным сосудом правой половины сердца, то правый желудочек не имел бы возможности в достаточной степени развить свою выталкивающую силу. Лишь на более поздних этапах внутриутробной жизни легкие разовьются настолько, чтобы быть готовыми к постнаталыной активности. В то же время сила сердечной мышцы должна увеличиваться постепенно, при постоянной функциональной активности. Это затруднение преодолевается за счет наличия артериального (боталлова) протока,, соединяющего легочный ствол с аортой (рис. 17.33). Правый желудочек не остается неподготовленным к дефинитивной функции, так как постоянно в течение всей внутриутробной жизни перекачивает полный объем приходящейся на него «крови. Однако не вся эта кровь направляется к легким; определенная ее часть из правого желудочка проходит в аорту через участок левой шестой дуги аорты, который сохраняется в виде артериального протока (рис. 17.33).

По мере увеличения легких все большее количество крови направляется к ним и все меньшее проходит через артериальный проток. Очевидно, что к концу беременности легкие должны быть достаточно развиты, чтобы перенять от плаценты функцию оксигенирования крови. Это означает, что легочные сосуды должны увеличиться настолько, чтобы пропустить необходимый объем крови. Инъекция определенных препаратов четко показывает, что уже задолго до рождения сосуды легких достаточно развиты и могут справиться с этой нагрузкой, но они не несут того объема крови, который можно было бы ожидать на основании их размеров. Использование ангиокардиографических методов на живых плодах показало, что ток крови через легочный круг и в самом деле значительно меньше их потенциальной пропускной способности. Остается выяснить, в какой степени это зависит от механических факторов, таких, как нерасправленное состояние легких, и в какой мере это регулируется дифференциальным сужением сосудов. Однако уже теперь ясно, что на этой стадии легкие достигают необходимого размера и готовы принять нужный объем крови сразу же после начала дыхательной функции. За короткое время после рождения под влиянием стимулов функциональной активности легкие начинают забирать всю кровь из правой половины сердца и артериальный проток постепенно запустевает. Поэтому можно считать, что в течение внутриутробной жизни артериальный проток служит для правого желудочка в качестве «компенсаторного тренировочного канала».

Изменения в области синуса. При рассмотрении процесса формирования перегородки сердца особое внимание уделялось функциональному аспекту и многие менее существенные детали были опущены. Краниальнее устья синуса венозные клапаны, препятствующие обратному току крови, сливаются друг с другом и продолжаются по дорсальной стенке предсердия в виде складки, называемой ложной перегородкой (septum spurium). В течение некоторого времени эта складка довольно хорошо заметна, но она не имеет сколько-нибудь существенного значения при образовании перегородок сердца и вскоре регрессирует (рис. 17.34, В—Д). По мере роста сердца венозный синус включается в его стенки и в конечном итоге верхняя и нижняя полые вены, а также коронарный (венечный) синус открываются каждый в отдельности в правое предсердие (ср. рис. 17.29 и 17.30). В ходе этого процесса венозные клапаны быстро уменьшаются в размерах и резорбиру-ются.

Атриовентрикулярные клапаны и сосочковые мышцы. В том месте, где атриовентрикулярные каналы открываются в; желудочки, можно очень рано заметить признаки образования клапанов. Внутрь желудочка от перегородки атриовентрикулярного канала и его внешних стенок начинают выступать тканевые массы, имеющие форму толстых клапанных створок (рис. 17.23; 17.26; 17.34, В, Г). Эти массы малодифференцированной соединительной ткани, в гистологическом отношении сходные с тканью эндокардиальных подушек атриовентрикулярного канала, позднее дифференцируются в створки дефинитивных клапанов (рис. 17.29, 17.30, 17.34). Сосочковые мышцы и фиброзные связки, которые сопутствуют этим клапанам и не дают' им прогибаться в предсердие при повышении давления в желудочке, возникают из мясистых трабекул (рис. 17.23; 17,34, Г—Е).

Рис.17.34. Фронтальные срезы сердца зародыша человека

РИС. 17.34. Фронтальные срезы сердца зародыша человека, дающие более точную картину разделения сердца, чем предыдущие схемы. Ткань эндокардиальных подушек обозначена точками, мышцы заштрихованы, эпикард указан черной линией. Мелкие точки в середине атриовентрикулярного канала на Б и В обозначают эндокардиальные подушки атриовентрикулярного канала, еще не достигшие уровня среза.

Длина зародыша: А — 5мм; Б — 6—7мм; В — 8—9мм; Г — 12—15мм; Д — 25—30мм; Е — 100мм и до момента рождения.

1 — межпредсердная первичная перегородка; 2 — атриовентрикулярный канал; 3 — межжелудочковая перегородка; 4 — septum spurium; 5 — первичное отверстие; 6 — вторичное отверстие; 7 — правое предсердие; 8 — левый желудочек; 9 — вторичная перегородка (каудальная часть); 10 — подушка атриовентрикулярного канала; 11 — межжелудочковое отверстие (закрывается, когда зародыш достигает 15—17 мм); 12 — вторичная перегородка; 13 — вторичное отверстие в первичной перегородке; 14 — овальное отверстие; 15 — атриовентрикулярные клапаны; 16 — предсердно-желудочковый пучок; 17 — сосочковая мышца; 18 — пограничный гребень; 19 — функциональное овальное отверстие; 20 — первичная перегородка, превратившаяся в клапан овального отверстия.

Клапаны аорты и легочной артерии. Клапаны, прикрывающие вход в аорту и легочную артерию, возникают из мезенхимных подушек (рис. 17.33), о которых уже говорили выше, когда рассматривали образование перегородки артериального ствола. По своему гистологическому строению и по тому, как их рыхлая ткань постепенно реорганизуется в чрезвычайно плотную фиброзную ткань дефинитивных клапанов, они напоминают атриовентрикулярные клапаны. Однако клапаны аорты и легочной артерии не имеют таких сопутствующих структур, как сосочковые мышцы и фиброзные связки.

Направление и баланс кровотока в сердце плода. Все процессы, связанные с образованием перегородки сердца, приводят к такому дефинитивному состоянию, при котором сердце полностью разделено на правую и левую половины. Однако в силу определенных условий жизни внутри матки у плода не может осуществляться кровообращение по взрослому типу. Несмотря на то что к концу внутриутробного периода легкие окончательно сформировались и готовы функционировать, они не могут начать свою работу вплоть до рождения. Уже в первые минуты постнатальной жизни организм должен перейти от существования в амниотической жидкости к жизни в воздушной среде.

Быстрая перестройка кровообращения во время первого вдоха — это захватывающий биологический процесс. Для того чтобы понять, как может плавно совершиться такое качественное изменение, необходимо разобраться в процессе подготовки к нему в течение внутриутробной жизни. При рассмотрении процесса развития комплекса межпредсердных перегородок особое значение придавалось тому факту, что предсердия не отделяются друг от друга полностью. Это позволяет левому предсердию на протяжении всей пренатальной жизни получать часть крови из нижней полой вены и правого предсердия через межпредсердное отверстие, дополняя таким образом относительно небольшое количество крови, попадающей в левое предсердие зародыша непосредственно через легочный круг кровообращения, и поддерживать приблизительное равновесие в снабжении обеих половин сердца. i Вопрос о том, как поток крови проходит через перегородку и где и до какой степени различные потоки крови зародыша смешиваются, был поставлен в исследованиях Баркрофта и Баррона и их сотрудников. Используя плоды овец, они провели количественные анализы образцов крови, взятой из различных функционально важных участков системы кровообращения плода. Содержание кислорода в таких пробах свидетельствовало о перемешивании разных потоков крови у плода. Позднее была проведена работа совместно с Баркли и Франклином, в которой использовалась ангиокардиография, заключающаяся в инъекции радиоактивного непрозрачного материала, такого, как торотраст или диотраст, в кровяное русло и прослеживании его распределения путем флу-ороскопического экранирования или на серийных рентгенограммах. Затем Вегелиус и Линд успешно применили ангиокардиографиче-ские методы для изучения живых плодов человека. Они сумели получить достаточно отчетливые флуороскопические изображения и отснять фильм движений потоков крови. В этих и аналогичных исследованиях были получены очень важные данные не только об относительном объеме крови в различных дугах кровообращения, но также и об изменениях кровообращения, которые происходят во время рождения. В настоящее время эти ангиографические данные дополняются исследованиями с помощью катетеров. Авторам этого нового метода, позволяющего проследить циркуляцию крови в живых объектах, была присуждена Нобелевская премия по медицине за 1956 г. Суть этого метода заключается в том, что через периферические сосуды в сердце вводится тонкая эластичная трубка. Точное расположение ее конца контролируется с помощью флуороокопа, что позволяет извлекать образцы крови из определенных мест. С помощью катетера можно также точно зарегистрировать изменение давления на протяжении сердечного циклач

Обобщение анатомических и функциональных исследований позволило выяснить направление движения потоков крови внутри сердца плода. Входное отверстие нижней полой вены расположено относительно овального отверстия таким образом, что значительная часть потока крови из полой вены прямо попадает в левое предсердие (рис. 17.30; 17.35). В условиях изменяющегося давления, например, вследствие сокращения матки, которая посылает волну плацентарной крови через пупочную вену, плацентарный поток может временно блокировать поступление крови через воротную вену или через нижние полые протоки (рис. 17.35). В этих условиях левое предсердие будет наполняться в основном только полностью оксигенированной кровью. Однако такие условия могут сохраняться лишь в течение короткого промежутка времени и будут чередоваться с периодами, когда через воротную и системные вены в общие кардинальные каналы вливается достаточное количество крови, чтобы заполнить сердце на некоторое время смешанной или неоксигенированной кровью.. В физиологическом отношении важны не флуктуации в концентрации кислорода, а поддержание средней его концентрации на достаточно высоком уравне. Точные измерения показали, что к моменту рождения межпред-сердное отверстие значительно меньше отверстия нижней полой вены. Это означает, что та часть потока крови из нижней полой вены, которая не может пройти через это отверстие в левое предсердие, заворачивает назад и смешивается с остальной кровью в правом предсердии. Этот вывод подтверждается ангиографическими исследованиями.

По сравнению с условиями, кровообращения во взрослом организме млекопитающего смешивание оксигенированной крови, поступившей из плаценты, с истощенной кровью, вернувшейся из тела, может показаться неэффективным. Однако это лишь поверхностное сравнение. Плод представляет собой организм, находящийся в переходном периоде. Начав с простого, обусловленного наследственностью плана строения, и развиваясь в жидкой среде, он постепенно достигает своего окончательного состояния. Таким образом, этот процесс следует рассматривать с точки зрения примитивных условий, в которых плод находится сначала, и тех условий, к жизни в которых он должен подготовиться. Механизм кровообращения с частично разделенным и неразделенным сердцем и соответственно неразделенными потоками крови удовлетворяет всем потребностям роста и метаболизма организмов, находящихся в эволюционном отношении ниже птиц и млекопитающих. Поддержание концентрации питательных веществ, кислорода и продуктов экскреции на среднем уровне, который вполне удовлетворяет потребности зародыша, не зависит от «чистых потоков», хотя такие разделенные потоки, без сомнения, обеспечивают более высокую скорость обменных процессов. Следовательно, с точки зрения сравнительной эмбриологии тот факт, что плод млекопитающего обладает смешанным кровообращением, оказывается вполне естественным.

Рис.17.35. Схема кровообращения плода при рождении

РИС. 17.35. Схема кровообращения плода при рождении. (По Patten. In: Fishbein, 1963, Birth Defects. С любезного разрешения National Foundation and J. B. Lippincott Company, Philadelphia.)

Венозный проток в печени обозначен буквой Y. Стрелка в сердце, отмеченная звездочкой (*), указывает путь тока крови из правого предсердия в левое во время диастолы предсердия. Этот ток отводит клапан в положение, изображенное на данном рисунке. При сокращении предсердия клапан прижимается к перегородке, закрывая овальное отверстие и предотвращая тем самым обратный ток крови, что заставляет всю кровь из левого предсердия переместиться в левый желудочек. (См. цветную вклейку.)

1 — бронх; 2 — легочные капилляры, в которых еще не происходит газообмена; 3 — артерии, приносящие кровь к верхней части тела; 4 — легочная вена; 5 — левое предсердие (смешанная кровь, относительно низкая концентрация CO2); 6 —дорсальная аорта; 7 —левый желудочек, из которого кровь поступает в большой круг кровообращения; 8 — желудочно-кишечный тракт, в который поступает некоторое количество амниотической жидкости; 9 — надпочечник (образование гормонов начинается на завершающей стадии беременности); 10 — почка (происходит частичное удаление продуктов азотистого обмена); 11 —прямая кишка (накопление мекония); 12— мочеточник, по которому некоторое количество мочи поступает в мочевой пузырь, а затем в амниотическую жидкость; 13— артерии, несущие кровь к нижним конечностям; 14— плацента (выполняет функции легкого, источника питательных веществ и основного органа экскреции плода); 15 — пуповина; 16 — пупочное кольцо; 17 — пупочные артерии; 18 — пупочная вена; 19 — нижняя полая вена; 20 — печень (депонируются жиры и гликоген, продуцируются желчь и мочевина); 21 — правый желудочек, из которого кровь поступает в малый и большой круги кровообращения); 22 — правое предсердие (смешанная кровь с относительно высоким содержанием CO2); 23 — верхняя полая вена, собирающая венозную кровь из верхней части тела; 24 — артериальный проток (боталлов); 25— легочная артерия; 26 - легкое, еще не наполненное воздухом.

Эффект сглаженности постнатального изменения кровообращения объясняется тем, что чем больше возрастает у плода объем крови, возвращающейся из легких, тем меньше будет балансирующий поток между предсердиями и тем менее резким будет изменение вследствие начала легочного дыхания. В ранний период развития, когда легкие еще сильно недоразвиты, приток крови из них невелик и объем крови, поступающей из правого предсердия через межпредсердное ostium primum, составляет практически яюлный объем левого предсердия. После закрытия ostium primum и до тех пор, пока легкие еще развиты слабо, поток крови через межпредсердное ostium secundum должен по-прежнему поставлять 1в левое предсердие основную часть крови. В течение последнего периода внутриутробной жизни воротами в левую половину сердца через межпредсердную septum secundum становится овальное отверстие. По мере роста легких и усиления легочного кровообращения приток крови в левое предсердие через овальное отверстие уменьшается и все большее количество крови приходит из сосудов легких. Однако, как было показано ангиокардиографическими методами, объем этой легочной циркуляции все же намного меньше, чем можно было бы ожидать исходя из диаметров легочных сосудов. До тех пор пока легкие не наполняются полностью воздухом, очевидно, что определенные факторы — вазомоторные или механические, или те и другие — ограничивают поток крови через небольшие легочные сосуды. Поэтому даже в последние месяцы беременности должен сохраняться проход справа налево через овальное отверстие для поддержания баланса между обоими предсердиями.

Поддерживаемый таким образом баланс предсердных потоков соответствует сбалансированности оттоков крови из желудочков. Такой механизм имеется, хотя и не в самом сердце, но в близлежащих больших сосудах, которые обеспечивают достаточный отток крови из правого желудочка, пока развивается легочный круг кровообращения. Вскоре после образования из шестой пары дуг аорты легочных артерий правая шестая дуга теряет первоначальную связь с дорсальной аортой. Однако слева часть ее сохраняется в виде большого сосуда, соединяющего легочную артерию с дорсальной аортой (рис. 17.33; 17.35). Этот сосуд, уже знакомый нам как артериальный проток, остается открытым на протяжении всей жизни плода и действует в качестве шунта, перенося из правого желудочка в аорту любое излишнее количество крови, которую на каждой определенной стадии развития еще не готовы принять легочные сосуды. Как уже было отмечено, артериальный проток представляет собой «тренировочный канал» правого желудочка, поскольку он дает возможность правому желудочку нести полную нагрузку на протяжении всего развития и, таким образом, подготовиться к перекачиванию всей крови через легкие после рождения.

Основы эмбриологии, Пэттен
Карлсон Б. Основы эмбриологии по Пэттену: Пер. с англ. / Под ред. Б. В. Конюхова. — М.: «Мир», 1983. — Т. 2 — 390с., ил.
Глава 17 Развитие кровеносной системы (с.211):
  -   Кровообращение у зародыша;
  -   Эмбриональный гемопоэз;
  -   Артерии;
  -   Вены;
  -   Сердце;
  -   Изменения кровообращения после рождения;
   -    [Литература].
Приложение 1 Развитие куриного зародыша в период от 18ч до 4сут инкубации (с.275):
  -   Строение 24-часового куриного зародыша (выборочно);
  -   Изменения между 24 и 33 ч инкубации (выборочно);
  -   Строение куриного зародыша 33-38 ч инкубации (выборочно);
  -   Изменения между 38 и 50 ч инкубации (выборочно);
  -   Строение зародыша между 50 и 60 ч инкубации (выборочно);
  -   Развитие куриного зародыша в течение третьих и четвертых суток инкубации (выборочно).
Поддержка
 © 2008-2015 Cardiogenes.dp.ua
© обработка Dr. Andy  
Key words: heart, cardiogenesis, cardiac development. Ключевые слова: сердце, кардиогенез, гистогенез миокарда эндокарда эпикарда, ангиогенез, развитие сердечно-сосудистой системы, васкулогенез, эмбриология, теоретическая кардиология, врожденные пороки сердца, струны сердца. Миокард человека и животных, наука, медицина, ветеринария, сердце.
Rambler's Top100 li MyCounter