Сердце, логотип
www.CARDIOGENES.dp.ua
строение и развитие сердечно-сосудистой системы
Реkлама: Врач гинеколог-эндокринолог обращайтесь медицинский центр "Аймед" .
Кардиогенез :: Развитие сердца и сосудов у куриного зародыша - 33-48 ч.…
 
Основы эмбриологии по Пэттену
(Б.Карлсон ОСНОВЫ ЭМБРИОЛОГИИ ПО ПЭТТЕНУ) Приложение 1
стр.302, 306-318

Куриный зародыш от 18 ч до 4 сут инкубации

[ ⇐ назад | вперед ⇒ ]

Строение куриного зародыша 33-38 ч инкубации

Стадии развития, на которых находятся куриные зародыши, инкубированные от 33 до 38 ч, являются удивительно показательными в отношении важнейших этапов формирования центральной нервной системы и кровеносной системы. Поэтому в данном разделе основное внимание будет уделено развитию именно этих двух систем.

...

Формирование внезародышевых кровеносных сосудов. При рассмотрении системы кровообращения раннего зародыша мы должны отметить существование двух отдельных дуг кровообращения, естественным центром которых является сердце. Одна из дуг локализуется целиком внутри тела зародыша. Вторая дуга образуется во внезародышевых оболочках, покрывающих желток, и включает обширное сплетение терминальных сосудов. Это — желточные сосуды, соединяющиеся с сердцем посредством основных сосудов, проходящих в теле зародыша. Однако желточное кровообращение охватывает преимущественно внезародышевую часть. Позднее возникает третья дуга, в которую входит другой набор внезародышевых сосудов, направленных к аллантоису.

Формированию внезародышевых кровеносных сосудов предшествует появление в сосудистом поле к концу первого дня инкубации кровяных островков (см. рис. П.11; П.13). При возникновении кровяные островки представляют собой неправильной формы скопления мезодермальных клеток, лежащих в тесном контакте с эндодермой желточного мешка (рис. П.21). Увеличение размеров островков и объединение соседних островков анастомозами приводят к образованию сети связанных между собой сосудов.

Кровяные островки появляются сначала в периферической части сосудистого поля и оттуда распространяются по направлению к телу зародыша. К 33—35 ч инкубации внезародышевое сосудистое сплетение разрастается внутрь и устанавливает связь с желточными венами, которые берут начало внутри тела зародыша и растут кнаружи (рис. П.18). Таким способом образуются желточные каналы, направленные от желточного сосудистого сплетения к сердцу.

К этому времени основные артериальные каналы, ведущие к желточному мешку, еще не появились и клетки крови, образующиеся в сосудистом поле, еще не циркулируют по кровяному руслу. Внутризародышевые кровеносные сосуды содержат только жидкость, лишенную форменных элементов крови до полного завершения внезародышевого круга. В это время поступление питательных веществ из желтка к зародышу осуществляется путем прямой абсорбции.

Формирование сердца. Сердце возникает из парных закладок, которые сначала расположены на большом расстоянии друг от друга по обеим сторонам от средней линии. Парное состояние сердца при его образовании объясняется тем, что ранний зародыш раскрыт с вентральной стороны и распластан на поверхности желтка. Закладки всех вентральных структур, появляющихся на ранних сроках, сначала разделены и лежат по обе стороны от средней линии. По мере развития зародыша серия складок отсекает его снизу от желтка. Этот же процесс образования складок приводит к формированию вентральной стенки кишки и вентральной стенки тела зародыша путем объединения вдоль средней линии структур, прежде расположенных справа и слева. Когда складки с вентральной стороны зародыша смыкаются, парные закладки сердца соединяются вдоль средней линии и срастаются (рис. П.22; П.23).

Хотя проспективную кардиальную ткань можно различить достаточно рано, первые отчетливые структурные признаки формирования сердца появляются у куриных зародышей, на 25—26-м часу инкубации в области передних кишечных ворот. Там, где спланхноплевра с каждой стороны загибается по направлению к средней линии вдоль боковых границ кишечных ворот, обнаруживаются заметные региональные утолщения спланхномезодермы (рис. П.12,А; П.22,А). Эти утолщения мезодермы обусловлены активной клеточной пролиферацией, предшествующей дифференцировке сердца. От медиальной поверхности мезодермального слоя уже начинают отделяться рыхло ассоциированные клетки, из которых вскоре образуется закладка эндокарда.

Примерно через 26 ч инкубации на срезах куриного зародыша, прошедших через соответствующую область, видна отчетливая дифференцировка эндокардиальной и эпимиокардиальной закладок (рис. П.22,Б). Эндокардиальные закладки имеют вид парных тонких трубок со стенками толщиной в одну клетку, лежащих между эндодермой и мезодермой. Они возникают из клеток, отделяющихся от прилежащей утолщенной мезодермы. Как следует из их названия, они предназначены для формирования внутренней выстилки сердца — эндокарда. Большая часть каждого из исходных мезодермальных утолщений примыкает с боковой стороны эндокардиальных трубок в качестве эпимиокардиальной закладки, которая позднее будет дифференцироваться в наружную оболочку сердца — эпикард и толстый мышечный слой сердца — миокард. Изучение хорошо окрашенных срезов развивающегося сердца на этой стадии при большом увеличении дает возможность обнаруживать присутствие сердечного геля между эпимиокардом и эндокардом.

У 27-часовых зародышей боковые края передних кишечных ворот срастаются, что приводит к удлинению передней кишки в каудальном направлении и в то же время к увеличению перикардиальной области. При этом боковые края ворот встречаются и сливаются вдоль средней линии, а правая и левая эндокардиальные трубки сближаются снизу от недавно образованного дна передней кишки (рис. П.22; П.23,Б). У 28-часового куриного зародыша эндокардиальные закладки значительно сближены друг с другом (рис. П.22,Г; П.23,В), а к 29-му часу они соединяются в средней области в единую трубку (рис. П.22,Д; П.23,Г).

В это же время эпимиокардиальные участки мезодермы срастаются друг с другом сначала вентральнее (рис. П.22,Г), а затем и дорсальнее эндокарда (рис. П.22,Д). Там, где спланхномезодермальные слои с противоположных сторон тела смыкаются дорсальнее и вентральнее сердца, они образуют двухслойные поддерживающие мембраны, называемые соответственно дорсальным и вентральным мезокардием. Вентральный мезокардий — это временная структура, исчезающая вскоре после появления (рис. П.22,Д). Большая часть дорсального мезокардия также исчезает через несколько часов инкубации, а оставшаяся часть у зародышей рассматриваемого возраста поддерживает сердце в перикардиальной области целома.

Рис.П.19 Головная и кардиальная области зародыша

Форму сердца и его взаимоотношения с другими структурами легко рассмотреть на целых зародышах. В результате слияния парных кардиальных закладок образуется сердце в виде почти прямой трубки, которая лежит на уровне заднего мозгового пузыря приблизительно вдоль средней линии, вентральнее передней кишки (рис. П.16). К 33-му часу инкубации средняя часть сердца значительно расширяется и изгибается вправо (рис. П.18). У зародышей на 38-м часу инкубации сердце настолько сильно изгибается вправо, что выходит за боковую границу тела зародыша (рис. П.19). Этот процесс изгибания сердца сопровождается разрывом дорсального мезокардия в средней области сердца.

Отчетливого разделения сердца в это время еще не наблюдается, но его основные отделы начинают приобретать очертания. Начиная от будущего входного отверстия сердца к его будущему выходному отверстию, располагаются следующие отделы: венозный синус, предсердие, желудочек, артериальный ствол. У зародышей 36—38 ч инкубации можно различить только венозный синус. Он представлен по-прежнему парной закладкой — общие кардинальные вены впадают в желточные вены, а они в свою очередь, сливаясь друг с другом, впадают в предсердный отдел трубчатого сердца (рис. П.26). Предсердие поддерживается вблизи и под каудальной частью передней кишки за счет оставшейся части дорсального мезокардия. Желудочек хорошо различим на тотальных препаратах сбоку; он представляет собой часть трубчатого сердца, которая делает U-образный изгиб вправо (рис. П.19). Возвращаясь обратно к средней линии, желудочек сужается и образует «выпускную» часть сердца, называемую артериальным стволом (рис. П.20; П.26). Ту часть желудочка, которая резко сужается, давая начало артериальному стволу, называют конусом желудочка, или более кратко конусом. На самом деле это не основной отдел сердца, а только переходная зона, но для нее удобно иметь отдельное название.

Поскольку сначала парные кардиальные закладки располагаются по обеим сторонам передних кишечных ворот, становится очевидным, что процесс их соединения происходит только по мере образования дна передней кишки (рис. П.22, Б—Г). Сначала образуется желудочково-конусная часть сердца (рис. П.24,А), затем с каудальной стороны к желудочку добавляется предсердие (рис. П.24,Б,В) и, наконец, на более поздних, чем обсуждаемые здесь, стадиях с каудальной стороны к предсердию присоединяется венозный синус (рис. П.24,Г).

Формирование внутризародышевых кровеносных сосудов. Одновременно с образованием сердца внутри тела зародыша возникают и кровеносные сосуды. Первыми из внутризародышевых сосудов появляются крупные сосуды, соединенные с сердцем. На краниальном конце перикардиальной полости эпимиокардиальная оболочка артериального ствола заворачивается и продолжается в общую мезодермальную выстилку перикардиального целома (рис. П.26). Эндотелиальная выстилка ствола продолжается в краниальном направлении под передней кишкой в качестве вентральной аорты. Почти сразу же она раздваивается, образуя парные корни вентральной аорты. На краниальном конце передней кишки корни вентральной аорты поворачивают в дорсальном направлении, огибают кишку и затем продолжаются в каудальной направлении в виде парных дорсальных аорт. На этой стадии из аорт возникают несколько крупных ветвей, которые по мере дальнейшего развития подходят к различным частям тела зародыша, а аорты становятся основными центробежными сосудами эмбрионального кровообращения. Изогнутые сосуды, соединяющие корни вентральной аорты с корнями дорсальных аорт, представляют собой дуги аорты. В этом возрасте имеется только одна пара, первая из шести, остальные появятся позже в ходе развития. Как корни вентральной аорты на выходе, так и желточные вены на входе являются непосредственным продолжением его парных эндокардиальных закладок, которые на этой ранней стадии состоят только из эндотелия. Эпимиокардиальная оболочка формируется вокруг первоначальных трубок только там, где они сливаются в области будущего сердца.

В течение раннего эмбрионального периода кардинальные вены служат главными центростремительными сосудами внутризародышевого кровообращения. Кардинальные стволы представляют собой парные сосуды, расположенные симметрично с каждой стороны от средней линии. Их две пары: передние кардинальные вены, которые возвращают кровь к сердцу из головного отдела зародыша, и задние кардинальные вены, приносящие кровь из каудальной области. Передние и задние кардинальные вены, проходящие по одной и той же стороне тела, соединяются друг с другом дорсальнее уровня сердца, и сосуды, образующиеся в результате их соединения, называются общими кардинальными венами (в старой литературе — кювьеровыми протоками). Правая и левая общие кардинальные вены поворачивают вентрально с каждой стороны передней кишки и впадают в область предсердия вместе с правой и левой желточными венами (рис. П.28).

У куриных зародышей 33 ч инкубации передние кардинальные вены обычно можно различить лишь на срезах (рис. П.25,Б,В). Однако к 38-му часу передние кардинальные и общие кардинальные вены можно обнаружить и на целых зародышах. Задние кардинальные вены появляются несколько позже передних, но обычна они начинают появляться в области общих кардинальных вен к 33—35-му часу, а к 38-му часу бывают уже вполне сформированы. Для простоты на рис.П.26 кардинальные вены нарисованы несколько крупнее и более упорядочение, чем они бывают у наиболее развитых зародышей данной возрастной группы. Как и все другие кровеносные сосуды зародыша, они возникают в виде неправильных анастомозирующих эпителиальных трубок и лишь постепенно приобретают правильную форму, характерную для полностью сформированных сосудов.

Основы эмбриологии, Пэттен
Карлсон Б. Основы эмбриологии по Пэттену: Пер. с англ. / Под ред. Б. В. Конюхова. — М.: «Мир», 1983. — Т. 2 — 390с., ил.
Глава 17 Развитие кровеносной системы (с.211):
  -   Кровообращение у зародыша;
  -   Эмбриональный гемопоэз;
  -   Артерии;
  -   Вены;
  -   Сердце;
  -   Изменения кровообращения после рождения;
   -    [Литература].
Приложение 1 Развитие куриного зародыша в период от 18ч до 4сут инкубации (с.275):
  -   Строение 24-часового куриного зародыша (выборочно);
  -   Изменения между 24 и 33 ч инкубации (выборочно);
  -   Строение куриного зародыша 33-38 ч инкубации (выборочно);
  -   Изменения между 38 и 50 ч инкубации (выборочно);
  -   Строение зародыша между 50 и 60 ч инкубации (выборочно);
  -   Развитие куриного зародыша в течение третьих и четвертых суток инкубации (выборочно).
Поддержка
 © 2008-2015 Cardiogenes.dp.ua
© обработка Dr. Andy  
Key words: heart, cardiogenesis, cardiac development. Ключевые слова: сердце, кардиогенез, гистогенез миокарда эндокарда эпикарда, ангиогенез, развитие сердечно-сосудистой системы, васкулогенез, эмбриология, теоретическая кардиология, врожденные пороки сердца, струны сердца. Миокард человека и животных, наука, медицина, ветеринария, сердце.
Rambler's Top100 li MyCounter