Сердце, логотип
www.CARDIOGENES.dp.ua
строение и развитие сердечно-сосудистой системы
Реkлама: лечение женского бесплодия обращайтесь медицинский центр "Аймед" .
Кардиогенез :: Развитие сердца и сосудов у куриного зародыша - 3-4 сут.…
 
Основы эмбриологии по Пэттену
(Б.Карлсон ОСНОВЫ ЭМБРИОЛОГИИ ПО ПЭТТЕНУ) Приложение 1
стр.353-364

Куриный зародыш от 18 ч до 4 сут инкубации

[ ⇐ назад | вперед ⇒ ]

Развитие куриного зародыша в течение третьих и четвертых суток инкубации

...

КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА

Желточный круг кровообращения. Ранние признаки формирования крови и кровеносных сосудов проявляются в области источника питания куриного зародыша. Как мы видели, кровяные островки появляются во внезародышевой спланхноплевре желточного мешка к концу 1-го дня инкубации и быстро дифференцируются, образуя сосудистый эндотелий, окружающий центральные группы первичных клеток крови (рис. П.21). За счет увеличения и анастомозиро-вания соседних островков в желточном мешке формируется сплетение кровеносных сосудов. Дальнейшее расширение сосудистого сплетения приводит к его соединению с главными желточными венами, которые развились в зародыше в результате распространения в каудальном направлении эндокардиальной закладки (рис. П.18; П.23).

К концу 2-го дня инкубации желточные артерии соединяют дорсальные аорты с желточным сосудистым сплетением (рис. П.27; П.28). После завершения формирования этих сосудов сердце, в котором в течение нескольких часов налаживалась эффективная пульсация, способно приводить кровь в движение. Примерно на 40-й час инкубации клетки крови, образованные в желточном мешке, впервые попадают в тело зародыша.

Схема желточного кровообращения у 4-дневных куриных зародышей показана на рис. П.44 и П.45. Циркулируя в густом сплетении мелких сосудов на желтке, кровь в конце концов прокладывает себе путь либо прямо в одну из крупных желточных вен либо в краевой синус, который функционирует как собирающий сосуд, и затем через краевой синус в одну из желточных вен. Желточные вены сливаются друг с другом в направлении желточного стебелька, где они впадают в главные желточные вены. Проксимальные части этих вен, которые первоначально были парными по всей длине, при смыкании вентральной стенки тела сблизились и соединились, образовав внутри тела зародыша срединный сосуд. Через этот сосуд кровь возвращается из желточного круга и в конечном итоге достигает сердца (рис. П.46; П.47). В сердце кровь из желточного, внутризародышевого и аллантоисного кругов смешивается. Смешанная кровь выходит из сердца через вентральную аорту, затем проходит через дуги аорты и попадает в дорсальную аорту. Покидая дорсальную аорту через желточные артерии, определенная часть крови возвращается к желточному мешку, чтобы в очередной раз пройти через него.

Аллантоисное кровообращение. Аллантоисные артерии возникают за счет удлинения и расширения пары вентральных сегментарных сосудов, отходящих от аорты на уровне аллантоисного стебелька. Их размеры быстро увеличиваются по мере того, как увеличивается аллантоис. Из них кровь растекается по густому сплетению сосудов, разветвленных в мезодерме аллантоиса.

Расположение аллантоиса непосредственно под порами скорлупы позволяет крови обмениваться газами с окружающим воздухом (рис. П.44). Именно в густом сплетении мелких аллантоисных сосудов, где поверхность соприкосновения очень велика, кровь отдает двуокись углерода и обогащается кислородом.

На более поздних стадиях развития протоки экскреторных органов зародыша открываются в аллантоисный стебелек около его клоакального конца. Когда экскреторные органы начинают функционировать, аллантоисный пузырь становится хранилищем отработанных продуктов. Вода из отработанных продуктов удаляется дутем испарения, а остающаяся твердая фракция отлагается в аллантоисном пузыре. Она аккумулируется во внезародышевой части аллантоиса и сохраняется здесь до того времени, когда эта часть аллантоиса отбрасывается в конце эмбриональной жизни.

Кровь из аллантоиса собирается и возвращается в сердце через аллантоисные вены. Меньшие по размеру вены дистальной части аллантоиса объединяются в два главных сосуда, правый и левый, которые входят в тело зародыша через аллантоионый стебелек (рис. П.44). После вхождения в тело аллантоисные вены идут в краниальном направлении внутри боковых стенок тела (рис. П.43,Д—Ж; П.46). Они впадают в венозный синус с обеих сторон от входного отверстия желточной вены.

Внутризародышевое кровообращение. Наиболее ранними из сосудов системы внутризародышевого кровообращения являются крупные сосуды, соединенные с сердцем. У куриных зародышей 33 ч инкубации вентральная аорта отходит от сердца в краниальном направлении и разветвляется вентральнее глотки, давая начало единственной паре дуг аорты. Дуги аорты огибают в дорсальном направлении переднелатаральные стенки глотки и продолжаются каудально вдоль дорсальной стенки кишки в виде парных дорсальных аорт (рис. П.20; П.26).

Когда к концу второго дня инкубации появляются жаберные дуги и жаберные щели, исходная пара дуг аорты оказывается расположенной в нижнечелюстной дуге. В каждой жаберной дуге, возникающей сзади от нижнечелюстной, образуются новые дуги аорты, соединяющие вентральную аорту с дорсальными аортами. К 55-му часу инкубации имеются уже три пары дуг аорты и начинает формироваться четвертая (рис. П.30; П.33). К 4-му дню инкубации сзади от четырех дуг, имеющихся у 55—60-часовых зародышей, появляются еще две пары дуг аорты (рис. П.46). Пятая пара, если она и появляется, бывает очень маленькой. Часто она бывает представлена лишь крошечной петлей на четвертой или шестой дуге и вскоре совсем исчезает. К 4-му дню первая и вторая пары дуг аорты заметно уменьшаются в размере, что является признаком их последующего исчезновения. У многих зародышей этой возрастной группы первые дуги, а у некоторых и вторые, уже перестали функционировать в качестве главных сосудов (рис. П.46). У них остаются только третья, четвертая и шестая пары дуг аорты. Эти дуги аорты остаются на определенное время в интактном состоянии, а некоторые участки сохраняются постоянно, будучи вовлечены в формирование других сосудов.

К концу второго дня инкубации у зародышей от первой дуги аорты в направлении головного мозга распространяются сетевидные каналы (рис. П.26; П.34), предвещающие формирование внутренних сонных артерий. Внутренняя сонная артерия образуется к 60-му часу инкубации в виде отчетливого ствола, простирающегося в направлении головного мозга от места, где первая дуга аорты переходит в корень дорсальной аорты (рис. П.33). По мере регрессии первых двух дуг аорты в течение 4-го дня развития корень дорсальной аорты на этом уровне начинает использоваться в качестве притока первоначальной внутренней сонной артерии, и, таким образом, создается впечатление, что она начинается там, где третья дуга аорты сливается с корнем дорсальной аорты. В непосредственной близости от мозга развивается необычайно густая сеть мелких сосудов, снабжаемых внутренней сонной артерией (рис. П.47). У зародышей этого возраста можно различить вполне определенные признаки намечающихся веточек, характерных для взрослого организма, но все же в большей части они представлены только зачаточными капиллярными сплетениями.

Регрессия первых двух дуг аорты играет существенную роль, также и в формировании наружных сонных артерий. После того, как эти две дуги утрачивают связь с корнями дорсальных аорт, участки корней вентральной аорты сохраняются (рис. П.46). Эти сосуды представляют собой главные стволы наружных сонных артерий, из которых позднее развиваются многие важные ветви, снабжающие область нижней челюсти и фронтальные части шеи и лица.

У рептилий, птиц и млекопитающих основные сосуды взрослого организма, соединяющие сердце с дорсальной аортой, происходят от четвертой пары дуг аорты зародыша. У рептилий парное состояние этих дуг сохраняется и во взрослом организме, но у птиц и млекопитающих одна из этих дуг в конце эмбриональной жизни дегенерирует. У птиц происходит регрессия левой четвертой дуги аорты, и в качестве дефинитивной дуги аорты остается только правая; у млекопитающих дегенерирует правая четвертая дуга аорты, а левая включается в дугу дефинитивной аорты.

Первоначально парные дорсальные аорты позже сливаются, образуя срединный сосуд. Слияние начинается на уровне десятого или одиннадцатого сомита и прогрессирует в краниальном и каудальном направлениях. В краниальном направлении слияние распространяется лишь на короткое расстояние и никогда не вовлекает область корней дорсальных аорт, где они соединены с дугами аорты. В каудальном направлении аорты в конце концов срастаются по всей длине.

Рис.П.46 Реконструкция кровеносной системы зародыша

Внутренние органы брюшной полости взрослого организма снабжаются тремя сосудами, возникающими из дорсальной аорты, это — чревная, верхняя брыжеечная и нижняя брыжеечная артерии. У 4-дневных куриных зародышей эти сосуды обычно представлены только желточными артериями. Желточные артерии возникают в виде парных сосудов (рис. П.30), но при замыканий вентральной стенки тела зародыша они сближаются и срастаются, формируя единый сосуд, который проходит внутри брыжейки от аорты к желточному стебельку (рис. П.41,Г). При атрофии желточного мешка проксимальная часть желточной артерии сохраняется в качестве верхней брыжеечной артерии взрослого организма. Чревная и нижняя брыжеечная артерии возникают из аорты независимо обычно на более поздней стадии развития. Однако иногда чревную артерию можно обнаружить уже у 4-дневных зародышей (рис. П.46).

Передние и задние кардинальные вены являются основными афферентными системными сосудами раннего зародыша. Они возникают к концу второго дня инкубации как парные сосуды простираясь краниально и каудально по обеим сторонам средней линии. На уровне сердца передние и задние кардинальные вены каждой стороны тела, соединяясь в общие кардинальные вены, или кювьеровы протоки, поворачивают в вентральном направлении и впадают в венозный синус (рис. П.26; П.33). У 4-дневных куриных зародышей видны небольшие изменения в соотношениях кардинальных вен (рис. П.46; П.47). Позднее проксимальные концы передних кардинальных вен соединяются за счет образования нового переходного сосуда и входят вместе в правое предсердие. Их дистальные участки остаются у взрослого как основные афферентные сосуды (внутренние яремные вены) головного отдела.

Задние кардинальные вены сначала расположены в углу между сомитами и боковой мезодермой (рис. П.31. Г, Д). Когда из промежуточной мезодермы развиваются мезонефросы, задние кардинальные вены по всей длине лежат дорсальнее их (рис. П.47,Г,Д; П.43,Д—З). Вентральнее в мезонефросах расположены небольшие сосуды неправильной формы, идущие параллельно задним кардинальным венам и анартомозирующие с ними. Это субкардинальные вены (рис. П.46), которые являются остатками воротной системы почек - примитивных предковых форм и у зародышей птиц и млекопитающих играют роль в образовании задней полой вены. У 4-дневных куриных зародышей можно наблюдать только верхнюю часть задней полой вены. Она имеет вид тонкого сосуда, который простирается от правой субкардинальной вены краниально и анастомозирует с венами внутри печени. Процесс образования полой вены и другие изменения задних кардинальных вен уже обсуждались в гл. 17.

Рис.П.48 Ранние изменения формы сердца1

 

Сердце. Ранние изменения формы сердца суммированы на рис. П.48 и дают общее представление о его раннем морфогенезе. По мере удлинения сердца его незакрепленный желудочковый отдел расширяется и изгибается, тогда как фиксированный артериальный ствол и синоатриальный конец удерживаются в их первоначальном срединном положении. Это смещение сердца, образующее U-образную трубку, начинает проявляться у зародышей после 30 ч инкубации и быстро усиливается настолько, что к 40 ч желудочковый отдел располагается уже явно в правой части тела зародыша (рис. П.48,А—Г). Боковой изгиб сердца достигает максимума приблизительно к 40 ч инкубации. В этот период развития поворот тела зародыша приводит к тому, что зародыш оказывается лежащим на левом боку и сердце не сдавливается желтком. В результате этого изогнутый желудочковый отдел начинает смещаться несколько вентральнее и располагается не так близко от стенки тела зародыша.

 

Приблизительно, на этой стадии развития замкнутая часть U-образного изгиба закручивается и образует петлю. При образовании петли предсердный отдел отклоняется слегка влево (т.е. по направлению к желтку) и артериальный ствол пересекает предсердный отдел за счет изгибания вправо (т.е. от желтка) и затем дорсокаудально. Желудочковый отдел перемещается дорсально и по направлению к хвосту; возможно, он оттесняется в этом направлении за счет увеличивающегося изгиба в головном отделе зародыша (рис. П.48, 3, И). Таким образом, исходное краниокаудальное соотношение предсердного и желудочкового отделов изменяется на обратное, и предсердный отдел, находившийся сначала каудальнее желудочка, теперь лежит краниальнее, как это и характерно для дефинитивного сердца.

Рис.П.48 Ранние изменения формы сердца2

 

В это время между предсердный и желудочковым отделами, которые раньше плавно переходили друг в друга, появляется перетяжка (рис. П.49, Я). По мере расширения обоих отделов — предсердия и желудочка — эта перетяжка становится более заметной (рис. П.49,М). Область сужения называется теперь атрио-вентрикулярным каналом (AV-канал).

 

Рис.П.49 Вентральная сторона сердца

 


 


 

В течение 4-го дня инкубации артериальный ствол тесно примыкает к вентральной поверхности предсердия. По мере своего роста предсердие расширяется по обе стороны впадины, образуемой в результате давления артериального ствола (рис. П.49, К—М; П.50, К—М). Эти боковые расширения являются первым признаком разделения предсердия на левую и правую камеры, которые позже полностью отделятся друг от друга. В то же время на поверхности желудочка появляется небольшой продольный желобок (рис. П.49, Л), возникновение которого означает начало разделения желудочка на правую и левую камеры.

Одновременно с образованием атриовентрикулярной перетяжки возникает желобок между предсердным отделом и венозным синусом, в который крупные вены приносят возвращаемую ими в сердце кровь. По мере углубления этого желобка синус все более отчетливо обособляется от предсердия. Это приводит к образованию основных отделов сердца в порядке прохождения потока крови: венозный синус, предсердие, желудочек.

 

Основы эмбриологии, Пэттен
Карлсон Б. Основы эмбриологии по Пэттену: Пер. с англ. / Под ред. Б. В. Конюхова. — М.: «Мир», 1983. — Т. 2 — 390с., ил.
Глава 17 Развитие кровеносной системы (с.211):
  -   Кровообращение у зародыша;
  -   Эмбриональный гемопоэз;
  -   Артерии;
  -   Вены;
  -   Сердце;
  -   Изменения кровообращения после рождения;
   -    [Литература].
Приложение 1 Развитие куриного зародыша в период от 18ч до 4сут инкубации (с.275):
  -   Строение 24-часового куриного зародыша (выборочно);
  -   Изменения между 24 и 33 ч инкубации (выборочно);
  -   Строение куриного зародыша 33-38 ч инкубации (выборочно);
  -   Изменения между 38 и 50 ч инкубации (выборочно);
  -   Строение зародыша между 50 и 60 ч инкубации (выборочно);
  -   Развитие куриного зародыша в течение третьих и четвертых суток инкубации (выборочно).
Поддержка
 © 2008-2015 Cardiogenes.dp.ua
© обработка Dr. Andy  
Key words: heart, cardiogenesis, cardiac development. Ключевые слова: сердце, кардиогенез, гистогенез миокарда эндокарда эпикарда, ангиогенез, развитие сердечно-сосудистой системы, васкулогенез, эмбриология, теоретическая кардиология, врожденные пороки сердца, струны сердца. Миокард человека и животных, наука, медицина, ветеринария, сердце.
Rambler's Top100 li MyCounter