Сердце, логотип
www.CARDIOGENES.dp.ua
строение и развитие сердечно-сосудистой системы
Кардиогенез :: Сравнительная анатомия артериального кровоснабжения…
 
Сравнительная анатомия и эволюция коронарных сосудов
Сравнительная анатомия и эволюция кровеносных сосудов сердца
/ Кульчицкий К.И., Роменский О.Ю. - К.: «Здоров'я», 1985. - 176с.
с.8-33
[ ⇐ назад | вперед ⇒ ]

Глава I. Сравнительная анатомия артериального кровоснабжения сердца у рыб, амфибий, рептилий и птиц

Рыбы. У низших позвоночных животных, в том числе и у рыб, направляющиеся к сердцу артериальные сосуды четко распределены на 2 группы — краниальные, идущие из области головы, и каудальные, подходящие к сердцу в сердечных связках и по ходу венозного синуса.

Источниками краниальных артерий сердца являются так называемые гипобранхиальные артерии (I. Hyrtl, 1872; Е. Allis, 1911; 1912; D. Carazzi, 1905; G. Parker, F. Davis, 1899—1901). Гипобранхиальными артериями именуются продольные артериальные стволы, которые образуются у хрящевых и костистых рыб из выносящих жаберных артерий (несущих артериальную кровь) с вентральной стороны жаберного аппарата (рис. 1, 7). Чаще всего бывает 2 таких сосуда— один справа, другой слева, которые, однако, соединяются несколькими поперечными анастомозами. В некоторых случаях правая и левая гипобранхиальные артерии могут сливаться, образуя срединную гипобранхиальную артерию (G. Parker, 1900). Гипобранхиальные артерии снабжают кровью мышцы поджаберной области, щитовидную железу, дают небольшие веточки к вентральной части головы, но главными артериальными сосудами, выходящими из этих артерий, являются артерии, идущие к сердцу (венечные артерии). У рыб артерии сердца можно назвать «венечными» лишь условно. Взаимоотношения венечных артерий с источниками их возникновения сложны, эта сложность возрастает в связи со значительными вариантами их начала.

1. Источники отхождения венечных артерий у акулы

У хрящевых рыб (акула, скат) к сердцу подходят 2 краниальные артерии — вентральная и дорсальная (см. рис. 1).

Вентральная (левая) венечная артерия образуется от слияния небольших артериальных сосудов, идущих от левых II и V выносящих жаберных артерий. Кроме того, в нее вливается II выносящая жаберная артерия с правой стороны. Образовавшаяся от слияния указанных артерий вентральная венечная артерия, слегка извиваясь, спускается каудально, располагаясь с левой стороны от вентральной аорты, и принимает анастомотическую веточку от IV выносящей жаберной артерии с правой стороны. Далее венечная артерия переходит на вентральную поверхность вентральной аорты и по ее ходу вступает под эпикард. Здесь от нее отходят небольшие ветви к перикарду. Под эпикардом артерия сначала располагается на вентральной стороне артериального конуса, дает к нему несколько ветвей, а затем продолжается на вентральную поверхность желудочка сердца. Кроме того, от основного ствола вентральной венечной артерии отходят ветви, располагающиеся в предсердно-желудочковой борозде и по этой борозде они переходят на дорсальную поверхность желудочка.

Дорсальная (правая) венечная артерия у акулы формируется путем слияния IV и V правых выносящих жаберных артерий в непосредственной близости от сердца. Таким образом, IV правая выносящая жаберная артерия участвует в образовании вентральной и дорсальной венечных артерий, в результате чего между обеими венечными артериями еще до их разветвления на сердце образуются артериальные анастомозы. Дорсальная венечная артерия, войдя под эпикард, располагается на дорсальной поверхности артериального конуса и желудочка.

2. Артерии сердца белуги

В области предсердно-желудочковой борозды от этой артерии отходят ветви, снабжающие предсердие и венозный синус. На дорсальной поверхности желудочка артерия разветвляется на многочисленные сосуды, которые полностью снабжают эту стенку желудочка и частично переходят на его вентральную поверхность (в области верхушки сердца и его правого края). Между обеими венечными артериями в пределах желудочка сердца имеются хорошо выраженные анастомозы.

Если принять такие разветвления венечных артерий за «норму», то, согласно данным G. Parker, F. Davis (1899, 1900, 1901), D. Carazzi (1905), G. Foxon (1955), M. Halpern, M. May (1958), можно считать, что число венечных артерий у хрящевых рыб может уменьшаться до 1 или увеличиваться до 4 (2 дорсальных и 2 вентральных); может быть 1   вентральная и 2 дорсальных или только 2 вентральные — правая и левая.

Необходимо отметить, что по отношению к вентральной аорте и артериальному конусу, краниальные венечные артерии могут располагаться различно — справа, слева, вентрально, дорсально, что же касается их распределения в области желудочка, то здесь всегда их можно разделить на вентральные и дорсальные. В наиболее типичных случаях у Elasmobranchii все же имеются 2 венечные артерии — 1 вентральная и 1 дорсальная.

3. Артерии сердца осетра

У костно-хрящевых рыб (белуга, севрюга, осетр) краниальные артерии сердца возникают из гипобранхиальных сосудов и чаще всего связаны с IV и V выносящими жаберными артериями. В поджаберной области правая и левая гипобранхиальные артерии обычно соединяются в один ствол, который по ходу вентральной аорты достигает артериального конуса. В некоторых случаях может быть 2 и даже 3 краниальных венечных артерии. Если имеется одиночная артерия, то она спускается по вентральной поверхности артериального конуса и здесь или несколько выше разделяется под острым углом на 2 сосуда, из которых один идет на вентральную поверхность желудочка, другой— на дорсальную (рис. 2). В пределах желудочка у белуги, севрюги и осетра могут быть хорошо выраженные краевые ветви, снабжающие вентральную и дорсальную поверхности (рис. 3).

4. Венечные артерии сердца костистой рыбы капитана

У костистых рыб (R. Grant, M. Regnier, 1926; Н. Vasist, H. Toor, 1960) источником возникновения краниальных венечных артерий в большинстве случаев являются гипобранхиальные артерии, связанные со II (IV) выносящей жаберной артерией. Чаще бывает 1 артерия, которая отходит от анастомоза между правой и левой гипобранхиальными артериями. У некоторых видов может быть 2 краниальные венечные артерии, как и у хрящевых рыб. Варианты отхождения и распределения артерий в пределах сердца у разных видов костистых рыб многочисленны. У тех рыб, которые имеют одну краниальную венечную артерию (у сома, щуки, судака, карпа, толстолобика, капитана) она разделяется в области артериальной луковицы на 2 сосуда: один (обычно меньший) идет по вентральной поверхности луковицы, другой (больший) — по дорсальной (рис. 4). От обеих артерий отходят небольшие веточки, снабжающие кровью артериальную луковицу. Вентральная венечная артерия располагается по середине соответствующей поверхности желудочка, обеспечивая ветвями его центральные отделы. Дорсальная венечная артерия в каудальных отделах луковицы разделяется на правую и левую ветви. Правая ветвь проходит по дорсальной поверхности желудочка ближе к его правому краю и дает ветви, снабжающие кровью прилегающие к ней области сердца. Некоторые из ее ветвей переходят через правый край сердца и участвуют в кровоснабжении вентральной поверхности желудочка. Левая ветвь дорсальной венечной артерии проходит по дорсальной поверхности желудочка; располагаясь слева, она снабжает кровью этот отдел желудочка, а некоторые из ее ветвей переходят через левый край сердца на вентральную поверхность.

5. Артерии сердца белуги

Гипобранхиальные артерии — не единственные источники кровоснабжения сердца. У большинства видов рыб к сердцу подходят особые сосуды через связки между эпикардом и перикардом, а также по ходу венозного синуса (рис. 5). В отличие от артерий, идущих из передней, жаберной области, они могут быть названы задними или каудальными артериями. Описание этих артерий имеется в работах I. Hyrtl (1872), Н. Martin (1894), С. Danforth (1916), R. Grant, M. Regnier (1926). Еще давно (I. Meckel, 1831) было отмечено, что сердце у многих рыб соединяется с перикардом при помощи связок, пересекающих полость перикарда. A. Vialleton (1903—1904) описывает такие связки у хрящевых и костистых рыб, но указывает, что они встречаются с различной частотой. Связки прикрепляются главным образом к стене желудочка. Так, у осетра описано от 2 до 6 желудочковых связок, у мурены — более 20.

R. Grant, M. Regnier (1926) всегда находили их хорошо развитыми у угря.

Наиболее крупные связки соединяют дорсальную поверхность желудочка вдоль 2 линий, которые идут параллельно краям желудочка по направлению к венозному синусу и сходятся у верхушки. Описаны связки, соединяющие краниальную часть артериальной луковицы и дорсальную поверхность предсердия с перикардом. У скатов желудочек сердца связан с перикардом не отдельными Тяжами, а V-образными уздечками, тянущимися к дорсальной поверхности желудочка.

Каудальные артерии сердца рыб возникают на каждой стороне из пристеночных ветвей дорсальной аорты, снабжающих кровью перикард, septum transversum и стенки тела этой области. По данным Danforth (1916), имеются тесные взаимоотношения между каудальными венечными артериями и печеночными артериями. Автор указывает, что передние печеночные и каудальные венечные артерии возникают из общего ствола, который отходит от кора-коидной ветви подключичной артерии. Эта ветвь начинается от подключичной артерии в области переднего края коракоидного хряща.

Из хрящевых рыб у акулы каудальные артерии очень слабо развиты, даже могут отсутствовать. У скатов они развиты неплохо и представлены ветвями коракоидной ветви подключичной артерии, которые в сердечных связках тянутся к верхушке сердца по 2 с каждой стороны (R. Grant, M. Regnier, 1926). Эти ветви снабжают кровью часть желудочка сердца и посылают ветви к предсердию и венозному синусу.

6. Венечные артерии сердца белуги

У осетровых рыб каудальные артерии сердца развиты очень хорошо и играют не меньшую роль в кровоснабжении сердца, чем краниальные (см. рис. 5, рис. 6). Их источниками служат ветви дорсальной аорты, которые разветвляются в непосредственной близости от сердца. У белуги насчитывается 5—10 связок различной длины, представляющих круглые шнурообразные тяжи, идущие к венозному синусу, основанию желудочка и верхушке сердца. Большинство из них короткие (2,5—3 см), но 2—3 имеют значительную длину (до 10 см). Одна протягивается от венозного синуса к основанию артериального конуса, другая — по направлению к верхушке сердца. В этих связках всегда проходят артериальные сосуды, окруженные жировой клетчаткой. Артериальные ветви, отходящие от подключичных артерий, анастомозируют в стенке венозного синуса, образуя здесь сеть из крупных артерий. От сети отделяется 5—10 артерий, направляющихся к сердцу (см. рис. 5). Проходя в связках, артерии могут еще раз анастомозировать между собой. В области основания желудочка 1 или 2 каудальные артерии, по диаметру мало уступающие краниальным артериям, соединяются с последними мощным анастомозом. Этот анастомоз настолько велик, что артерии непосредственно переходят одна в другую и диаметр анастомоза остается на всем протяжении неизменным. У крупных рыб (белуга) он составляет 3—4 мм в поперечнике (см. рис. 6). От анастомоза отходят ветви, снабжающие кровью часть дорсальной поверхности желудочка и дорсальную поверхность предсердия. В предсердно-желудочковой борозде встречаются также несколько меньшие соединения каудальных и краниальных артерий сердца. При помощи этих анастомозов в пределах сердца у осетровых рыб образуются широкие соединения между выносящими жаберными артериями и дорсальной аортой. Другие каудальные ветви (крупные и мелкие) разветвляются в основном в пределах правого края сердца и на дорсальной поверхности желудочка (см. рис. 5, 6). От каудальных артерий отходит также несколько веточек к предсердию. У белуги постоянным сосудом является каудальная артерия, идущая в длинной связке по правому краю сердца, где связка прикрепляется. Здесь артерия входит в миокард и веерообразно разветвляется. У осетра и севрюги каудальные артерии также хорошо развиты. В некоторых случаях они превосходят по калибру краниальные артерии (см. рис. 3).

У костистых рыб каудальные артерии выражены значительно слабее, чем у костно-хрящевых. Они отходят от ветвей дорсальной аорты, проходят в области septum transversum, кровоснабжая ее и перикард (Н. Martin, 1894). Часть этих ветвей проникает под эпикард через сердечные связки или по ходу венозного синуса. Чаще всего бывает 2—3 таких артерии небольшого диаметра, но нередки случаи наличия только 1 каудальной артерии. У некоторых костистых рыб (мерлузы, леща, щуки, карпа) каудальные артерии мы не обнаружили. Анастомозы между краниальными и каудальными артериями у костистых рыб развиты слабо и представлены мелкими веточками с диаметрами 300—500 мкм.

7. Источники венечных артерий у различных рыб

Таким образом, у рыб имеются 2 системы артериальных сосудов сердца — краниальные артерии, несущие кровь из гипобранхиаль-ных артерий, и каудальные артерии, берущие начало от ветвей дорсальной аорты. Необходимо подчеркнуть принципиальную разницу этих источников кровоснабжения сердца. Краниальные артерии, хотя и отходят от постжаберной системы сосудов (несущих окисленную кровь), но имеют связь с вентральной аортой, в то время как каудальные артерии связаны с дорсальной аортой. Краниальные артерии сердца, по-видимому, являются гомологами истинных венечных артерий, имеющихся у птиц и млекопитающих. С этой точки зрения большой интерес представляют исследования венечных артерий у двоякодышащих рыб (W. Spencer, 1892; G. Parker, 1892; I. Robertson, 1913). Наиболее обстоятельно они описаны G. Foxon (1955), который исследовал несколько экземпляров Protopterus и Lepidosiren при помощи методики инъекции артерий латексом и препарирования. Автор обнаружил, что у лепидосирена из II приносящей жаберной артерии (морфологически IV дуга) с двух сторон возникают небольшие сосуды, которые конвергируют к средней линии (рис. 7). Эти сосуды G. Foxon называет гипобранхиальными артериями. Они разветвляются на две ветви, меньшая из которых направляется вперед, к мышцам дна ротовой полости, а большая поворачивает в область сердца. Перед вхождением в перикард, этот сосуд делится на 2 приблизительно одинаковые ветви. Немного большая ветвь поворачивает назад и проходит вдоль переднего края коракоидного хряща. Меньшая веточка проходит через стенку перикарда и продолжается по ходу конуса как венечная артерия. Далее венечная артерия разделяется на правую и левую ветви, кровоснабжающие артериальный конус и желудочек сердца. У протоптеруса (G. Foxon, 1955; I. Robertson, 1913) и цератода (W. Spenser, 1892) имеется сходная картина отхождения венечных артерий.

Таким образом, у двоякодышащих рыб гипобранхиальная система подобна таковой у других рыб и дает начало краниальным венечным артериям. Однако венечные артерии у других рыб отходят от выносящих жаберных артерий, а у двоякодышащих рыб от II (IV) приносящей жаберной артерии и в этом заключается определенное значение, так как эти артерии несут окисленную кровь. Кроме того, у двоякодышащих рыб сердце не получает питания из более задних дуг (что наблюдается у других рыб), так как через эти дуги у них проходит венозная кровь (G. Foxon, 1955). Важно подчеркнуть связь венечных артерий с IV морфологической дугой,, которая становится системной дугой у наземных позвоночных животных. Вместе с заменой жаберного дыхания на легочное происходит перемещение источников отхож-дения венечных артерий из выносящих жаберных артерий на приносящие, а затем в процессе эволюции места их отхождения перемещаются на вентральную аорту.

Амфибии. Впервые I. Hyrtl (185У) установил, что сердца некоторых животных, в том числе и амфибий не имеют кровеносных сосудов. По его описаниям у лягушек так называемая венечная артерия разветвляется только в области артериального конуса и не переходит на предсердия и желудочек сердца. Впоследствии эти данные подтвердили многочисленные исследователи (И. Догель, 1895; A. Banchi, 1904; М. А. Уколова, 1948; М. Champy, L. Louvel, I. Damay, 1949; G. Foxon, 1955; M. Halpern, M. May, 1958; B. Kisch, 1961; W. Stehbens, E. Meyer, 1965).

8. Артерии сердца лягушки

И. Догель (1895) отметил, что у лягушки к сердцу направляется a. bulbi arteriosi (a. cardiaca), которая отходит от a. caroticolingualis и разветвляется в области артериального конуса, не переходя на желудочек. Мы чаще всего наблюдали у лягушки одиночную венечную артерию. От места своего начала она идет влево к области разделения вентральной аорты. Располагаясь в рыхлой соединительной ткани, артерия обычно извивается и отдает очень тонкие ветви к окружающим ее тканям. У места ветвления артериального ствола артерия сердца делится на 2 ветви приблизительно равного калибра. Одна из них разветвляется на вентральной поверхности артериального конуса, другая — на дорсальной (рис. 8). От обеих ветвей венечной артерии отходят небольшие веточки, снабжающие кровью стенки артериального ствола. Таких веточек обычно бывает 2: одна идет по ходу правых сосудов, другая — по ходу левых. Если эти артерии отделяются в пределах артериального конуса, то они имеют возвратный ход. В наружной оболочке присердечных сосудов артерии разветвляются на капиллярные сети.

Основные ветви венечной артерии у лягушки можно обозначить как вентральную и дорсальную артерии конуса. Вентральная артерия, слегка извиваясь, дает ветви, отходящие от нее вправо и влево. Древовидно разветвляясь, эти ветви проникают в миокард артериального конуса, где образуют капиллярные сети. Основной ствол вентральной артерии делится на ветви в среднем отделе конуса, а в его каудальных отделах имеются только мелкие разветвления, доходящие до границы с желудочком. Однако часто бывает небольшой сосуд, который достигает предсердно-желудочковой борозды и, войдя в нее, тянется налево. Проходя в рыхлой соединительной ткани между желудочком и предсердием, артерия отдает мелкие веточки (50—40 мкм) к подэпикардиальной соединительной ткани, расположенной в области основания желудочка и левого предсердия. В миокард предсердий и желудочка артериальные и капиллярные сосуды не проникают. Дорсальная артерия конуса переходит на соответствующую поверхность, где разделяется на извитые ветви, снабжающие кровью миокард конуса. От дорсальной артерии также тянется тонкая веточка в предсердно-же-лудочковой борозде, не проникая в миокард желудочка и предсердия.

9. Артерии сердца американского протея

R. Grant, M. Regnier (1926) отмечают значительную вариабельность венечных артерий у амфибий и указывают на разницу в их распределении у Urodella и Anura. У пятнистой саламандры имеется одна краниальная венечная артерия, которая отходит от правого сонного канала артериального ствола. Далее она идет по ходу truncus arteriosus по направлению к сердцу. На дистальном конце луковицы сердца артерия разделяется на две ветви: меньшая ветвь направляется по дорсальной стороне луковицы, а большая огибает ее левую сторону и, достигнув вентральной поверхности, распадается на конечные ветви. Так же, как и у лягушки, зоны кровоснабжения этих артерий ограничены артериальным конусом. Одна, дорсально расположенная, венечная артерия имеется у тритона, аксолотля и гигантской саламандры (R. Grant, M. Regnier, 1926). У тритона основная ветвь венечной артерии остается на дорсальной поверхности конуса, а меньшая огибает конус с правой стороны и достигает ее вентральной поверхности. Зоны кровоснабжения венечных артерий у указанных животных также ограничены луковицей сердца и ни один капилляр не переходит через борозду между луковицей и желудочком.

М. Halpern, M. May (1958) обнаружили, что у американского протея (Nectus americanus) венечные артерии начинаются из гипобранхиальных артерий. У этих животных во взрослом состоянии имеются жабры и легкие. Гипобранхиальные артерии возникают с обеих сторон в области первой пары жабр. Направляясь медиально, гипобранхиальная артерия идет вдоль первой выносящей жаберной артерии до бифуркации аорты. Здесь она разделяется на дорсальную и вентральную артерии. Дорсальная артерия снабжает заднюю сторону конуса, а вентральная разветвляется на его вентральной и боковой поверхностях (рис. 9). Проходя в каудаль-ном направлении, вентральная венечная артерия отклоняется вправо и снабжает кровью стенку венозного синуса.

В области желудочка у американского протея кровеносные сосуды не наблюдаются. Каудальные артерии сердца, протягивающиеся в связках между перикардом и эпикардом, у амфибий не обнаружены, хотя и встречаются экземпляры с большим количеством сердечных связок. В этих связках выявлены только венозные сосуды.

Из приведенных данных следует, что артериальный конус — единственная камера сердца у амфибий, которая имеет кровоснабжение из венечных артерий. Артерии отходят из источников, несущих окисленную кровь, и соответствуют краниальным венечным артериям, имеющимся у рыб. Протяженность артериальных сосудов по предсердно-желудочковой борозде недостаточна для кровоснабжения миокарда желудочка, тем более, что в миокард капилляры не проникают. Развитие капиллярной сети состоит в прямой зависимости от развития соединительной и жировой ткани; в эпикарде капилляры обнаруживаются в тех участках предсердно-желудочковой борозды, которые плотнее обычного (R. Grant, M. Regnier, 1926).

В настоящее время все исследователи признают, что у амфибий в пределах желудочка сердца отсутствуют кровеносные сосуды. Однако Н. В. Мышкина (1957) описывает у лягушки хорошо развитую венечную артерию, ветви которой проникают в стенку предсердий и стенку желудочка, достигая его внутреннего слоя. Эти данные Н. В. Мышкиной (1957) ошибочны и их не следует принимать во внимание.

Редукция венечных артерий у амфибий связана с сильной специализацией сердца и развитием кожного и глоточного дыхания, поэтому Foxon (1955) и Frechkop (1955) предполагают, что сердце современных амфибий вряд ли можно считать промежуточным звеном между рыбами и амниотами.

Рептилии. Венечные артерии у рептилий исследовали I. Hyrtl (1859), И. Догель (1895), F. Hochstetter (1906), A. Ballchi (1904), W. Spalteholz (1908), R. Grant, M. Regnier (1926), M. Erhart (1935), M. Halpern, M. May (1958), S. Girgis (1961).

10. Венечные артерии сердца рептилий

Наиболее обстоятельной до сих пор остается работа W. Spalteholz (1908), изучившего сердца различных видов черепах и ящериц. По данным W. Spalteholz (1908) у рептилий может быть 1—3 венечные артерии. Кроме того, к желудочку сердца могут подходить каудальные артерии, расположенные в связках.

I. Hyrtl (1859), A. Banchi (1904) у черепах обнаружили только 1 артерию, а у ящериц — 1—2 венечные артерии. W. Spalteholz (1908) различает 4 варианта отхождения венечных артерий у черепах и ящериц (рис. 10): 1 венечная артерия; 2 венечные артерии; 3 венечные артерии и 1 верхушечная артерия; 2 венечные артерии и 1 верхушечная артерия.

Венечные артерии у рептилий начинаются из правой аорты на различной высоте от желудочка. W. Spalteholz (1908) различает высокое начало (венечные артерии исходят из безымянного ствола или непосредственно над этим местом) и низкое (венечные артерии начинаются на правой стороне аорты в месте выхода ее из желудочка). Встречаются случаи, когда артерии отходят посередине между этими двумя точками.

S. Girgis (1961) отмечает, что у черепах венечная артерия может начинаться от основания правой подключичной или безымянной артерии. P. Mathur, S. Bhargava (1964) наблюдали у ящериц устья венечных артерий, расположенные у основания правой аорты.

У ящериц чаще всего имеется 2 краниальные венечные артерии — вентральная и дорсальная, которые отходят от правой аорты. Их устья располагаются на дорсальной поверхности приблизительно посередине между основанием аорты и местом ее разделения на ветви. Отверстия обеих артерий располагаются рядом на очень близком расстоянии друг от друга.

Вентральная венечная артерия огибает справа аорту и переходит на ее вентральную поверхность, по которой спускается каудально по направлению к желудочку. В области присердечных сосудов от вентральной венечной артерии отходят небольшие веточки, снабжающие кровью эти сосуды. Далее артерия переходит на вентральную поверхность желудочка. Основной ее ствол, слегка извиваясь, располагается приблизительно посередине желудочка, вправо и влево от него отходят вторичные ветви. Некоторые ветви огибают правый край сердца и разветвляются на дорсальной поверхности желудочка.

Дорсальная венечная артерия у ящерицы от места начала идет по дорсальной поверхности присердечных сосудов и достигает желудочка. В правой части предсердно-желудочковой борозды от дорсальной артерии может отходить ветвь, которую W. Spalteholz (1908) обозначает как ramus posttruncalis. Эта ветвь снабжает кровью крупные присердечные сосуды и оба предсердия. Основной ствол дорсальной венечной артерии спускается на соответствующую поверхность желудочка. Некоторые ветви дорсальной венечной артерии огибают левый край сердца и переходят на вентральную поверхность, снабжая здесь кровью небольшие участки миокарда.

Обе краниальные венечные артерии, разветвляясь в области желудочка, не доходят, однако, до верхушки сердца. Эта область снабжается кровью каудальной верхушечной артерией, проходящей в связке между эпикардом и перикардом (см. рис. 10). У некоторых животных венечные артерии начинаются общим устьем, от которого сразу же отходят вентральная и дорсальная артерия. Реже венечная артерия в виде одиночного ствола спускается в область предсердно-желудочковой борозды и уже здесь делится на вентральную и дорсальную ветви. Но всегда у ящериц в пределах желудочка сердца отчетливо выражено разделение артерий на вентральные и дорсальные, хотя степень их развития может быть неодинакова. Лучше развита вентральная венечная артерия, которая своими ветвями снабжает кровью также часть дорсальной поверхности желудочка. Верхушечная артерия, относящаяся к каудальной группе артерий сердца, у ящериц является постоянной. Источником ее возникновения служат ветви внутренней грудной артерии, отходящие от системы дорсальной аорты.

11. Венечные артерии сердца удава

У удава и питона артерии сердца четко распределены на правую и левую венечные артерии, обе они участвуют в снабжении кровью вентральной и дорсальной поверхности желудочка. Основные стволы артерий находятся в предсердно-желудочковой борозде и могут быть названы венечными, так как огибают сердце с двух сторон, но только по направлению с дорсальной поверхности на вентральную, так как их устья расположены дорсально (рис. 11).

У черепах венечная артерия отходит от правой аорты приблизительно на середине расстояния от основания аорты до разделения ее на ветви, но может встречаться более высокое (от подключичной или безымянной артерии) и более низкое (в непосредственной близости от желудочка) ее отхождение (W. Spalteholz, 1908; S. Girgis, 1961). У 2 животных из 22 мы обнаружили 2 венечные артерии, устья которых были расположены рядом, у остальных была одиночная артерия. Место начала венечной артерии обычно расположено на правой стороне аорты, но может быть смещено на вентральную или дорсальную ее поверхность. Одиночная артерия близко от своего начала делится на 2 ветви — вентральную и дорсальную венечные артерии, которые по соответствующим поверхностям правой аорты спускаются в пределы желудочка (рис. 12). Вентральная венечная артерия, достигнув желудочка, веерообразно рассыпается на 3—4 ветви, которые широко расходятся в стороны, снабжая кровью вентральную поверхность желудочка. Но они не доходят до верхушки и эта область снабжается кровью верхушечной артерией, подходящей к сердцу в соответствующей связке.

Дорсальная венечная артерия от места своего отхождения уклоняется влево, огибает присердечные сосуды и на дорсальной поверхности желудочка распадается на 3 ветви, снабжающие кровью эту поверхность желудочка.

Распределение венечных артерий у черепах значительно варьирует, но это в основном выражается в различной степени развития вентральной и дорсальной артерий (R. Grant, M. Regnier, 1926).

12. Венечные артерии сердца черепахи

Для выяснения филогенетических преобразований венечных артерий большой интерес представляют исследования кровеносных сосудов сердца у крокодилов, однако эти данные немногочисленны и получены давно. Наиболее полное описание венечных артерий у крокодилов приводит F. Hochstetter (1906). Он указывает, что у нильского крокодила 2 венечные артерии отходят от аорты близко к сердцу. Они начинаются от правой и левой ее стенок в области незначительного расширения, которое у высших животных превращается в луковицу аорты. Правая артерия проходит в промежутке между артериальным конусом аорты и конусом легочной артерии и далее спускается по дорсальной поверхности желудочка к верхушке. Левая венечная артерия окружает устье левой аорты и ветвится на вентральной поверхности сердца. У мадагаскарского крокодила F. Hochstetter (1906) обнаружил 1 левую и 2 правые венечные артерии. У черного каймана, так же как и у нильского крокодила, наблюдаются 2 венечные артерии — правая и левая I. Hyrtl (1855) у Crocodilus biparticus выявил 2 венечные артерии, а у Alligator sceleropus и Ehama licius — только по 1 артерии, которые у места отхождения от аорты сразу же делились на 2 ветви.

Мы изучили 2 сердца аллигатора (Alligator missisipicus) и отметили, что распределение венечных артерий приближается к таковым у высших позвоночных.

В одном сердце обнаружена одиночная венечная артерия, отходящая от правой аорты (с ее правой стороны) в непосредственной близости к желудочкам сердца, чуть выше клапана аорты (рис. 13). Артерия почти тут же разделяется на 2 ветви, одна из которых (правая венечная артерия) направляется к венечной борозде вправо, посылая сильно извитые ветви к вентральной стенке правого желудочка и небольшие ветви к правому предсердию. Кроме того, имеется крупный сосуд, идущий влево (артерия конуса). Эта последняя артерия располагается на вентральной поверхности конуса правого желудочка, дает ветви к присердечным сосудам и миокарду обоих желудочков.

Основной ствол правой венечной артерии по венечной борозде огибает правый край сердца и переходит на его дорсальную поверхность, где веерообразно рассыпается на ветви, снабжающие кровью стенки правого и частично левого желудочков, а также межжелудочковую перегородку.

13. Венечные артерии сердца аллигатора

Левая венечная артерия огибает с дорсальной стороны, отходящие от желудочков присердечные сосуды и выходит в левую часть венечной борозды, где располагается между левым предсердием и левым желудочком. Здесь она разделяется на 2 ветви, одна из которых (меньшая) направляется по вентральной поверхности левого желудочка, а другая (более крупная) продолжается по венечной борозде, огибает левый край сердца и переходит на дорсальную поверхность. На этой поверхности сердца она рассыпается на ветви, снабжающие кровью левый желудочек. В венечной борозде от обеих венечных артерий отходят небольшие веточки к предсердиям.

В другом сердце обнаружены 2 венечные артерии (правая и левая), устья которых находились рядом в том же месте, где их наблюдали в первом сердце. Правая венечная артерия сразу же ложится в венечную борозду, по которой переходит на дорсальную поверхность сердца. Она снабжает кровью краниальные % правого желудочка, частично дорсальную стенку левого желудочка и межжелудочковую перегородку. Левая венечная артерия разветвляется так же как в первом случае и снабжает кровью краниальные 2/з левого желудочка и частично межжелудочковую перегородку.

В обоих наблюдениях в области верхушки сердца хорошо развиты верхушечные (каудальные) артерии сердца. Наблюдаются по 3 сердечные связки, прикрепляющиеся к верхушке с вентральной и дорсальной стороны. Связки содержат артериальные сосуды, отходящие от чревно-брыжеечного ствола. Подойдя к верхушке сердца, эти артерии проходят под эпикард желудочков и здесь разветвляются на ветви, снабжающие миокард в области верхушки и каудальные отделы желудочков. Две артерии разветвляются на вентральной поверхности, одна — на дорсальной. Кроме того, в первом сердце правая венечная артерия соединялась небольшой веточкой, проходящей в связке, с ветвью внутренней грудной артерии.

Таким образом, у крокодилов отчетливо выражены краниальные (правая и левая венечные) и каудальные (верхушечные) артерии, причем разветвления краниальных артерий соответствуют известным аномальным разветвлениям этих сосудов, описанным у человека (Л. С. Сперанский, 1969; Н. Hackensellner, 1954, и др.).

Между ветвями венечных артерий у рептилий, так же как и у рыб, имеются хорошо развитые анастомозы. W. Spalteholz (1908) указывает, что вследствие этого инъекционной массой можно наполнить всю систему венечных артерий даже только через верхушечные артерии.

Птицы. В литературе широко распространено мнение о том, что у птиц венечные артерии разветвляются подобно соответствующим артериям у млекопитающих животных (Д. М. Автократов, 1928; Г. П. Дементьев, 1940; A. Kern, 1926; R. Grant, M. Regnier, 1926; A. Hyghes, 1942; Н. Grau, 1943; I. Simons, 1960). 14. Венечные артерии сердца гуся Однако специальными исследованиями венечных артерий у птиц это мнение не подтверждено (Г. А. Синицына, 1965; О. Ю. Роменский, 1973; Т. Petren, 1926; К- Myczkowsky, 1951, 1960; I. Bhaduri и соавт., 1957; F. Lindsey, H. Smith, 1965; D. Gosicka, 1977). Согласно данным этих исследований, у птиц, как и у млекопитающих, имеются 2 венечные артерии — правая и левая, выходящие из соответствующих синусов аорты. Однако положение их главных стволов, распределение в стенках сердца и зоны кровоснабжения значительно отличаются от таковых у млекопитающих животных.

В отличие от венечных артерий низших позвоночных (рыб, амфибий, рептилий), у которых они сильно вариабельны, у птиц отмечается известное постоянство разветвлений главных артериальных сосудов сердца, поэтому мы имеем возможность дать общее описание венечных артерий, характерное для класса птиц.

Сердце у птиц относительно велико и по отношению к массе тела значительно превосходит сердце у млекопитающих. Форма сердца чаще коническая, а у некоторых птиц — сильно удлиненная. Оба желудочка внешне мало разграничены, хотя и имеются слабо выраженные вентральная и дорсальная межжелудочковые борозды.

Левая венечная артерия (рис. 14—16) начинается из левого синуса аорты, проходит между левым ушком и легочным стволом по направлению к венечной борозде и в этой борозде направляется к тупому краю сердца. Несколько не доходя до этого края, артерия разделяется на две главные ветви — нисходящую и огибающую.

15. Венечные артерии сердца гуся

Длина основного ствола до деления на указанные ветви различна у разных видов птиц и зависит от размеров сердца. Однако основной ствол левой венечной артерии у птиц относительно длиннее, чем у млекопитающих и продолжается почти до левого края сердца. У крупных птиц его длина может достигать 10—15 мм. До разделения на ветви левая венечная артерия отдает тонкие восходящие (к левому предсердию) и нисходящие (к межжелудочковой перегородке и к стенке левого желудочка) ветви. Одна из пред-сердных ветвей более постоянна, что послужило поводом для ее специального обозначения (межпредсердная артерия — F. Lindsay, Н. Smith, 1965; левая большая предсердная артерия — К. Mycz-kowsky, 1951).

Среди нисходящих ветвей, которые отходят от основного ствола левой венечной артерии, крупной и постоянной является ветвь, погружающаяся в межжелудочковую перегородку (г. septalis descendens).

 Нисходящая ветвь не располагается в межжелудочковой борозде, поэтому не может быть названа аналогично такой же ветви у млекопитающих.

16. Изолированная инъекция левой венечной артерии

Это — нисходящая ветвь межжелудочковой перегородки и разветвляется в пределах краниальной ее трети, нередко доходя до середины (см. рис. 14). Одна из конечных ветвей левой венечной артерии — огибающая — лежит под эпикардом в левой части венечной борозды, окруженная здесь жировой клетчаткой (см. рис. 15). Слегка извиваясь, она огибает левый край сердца и переходит на его дорсальную поверхность, где своими разветвлениями достигает границы между правым и левым желудочками. Верхние ее конечные ветви (2—3) снабжают кровью оба предсердия, а нижние заканчиваются на дорсальной стенке левого желудочка, где анастомо-зируют с ветвями правой венечной артерии. На всем протяжении огибающая ветвь образует 5— 7 предсердных и желудочковых ветвей (F. Lindsay, H. Smith, 1965).

Другая конечная ветвь левой венечной артерии — нисходящая — является естественным продолжением главного ствола и значительно превышает по калибру огибающую ветвь. Она дугообразно проходит по тупому краю левого желудочка, располагается в поверхностных слоях миокарда и лишь местами выходит под эпикард (см. рис. 14—16). Начальный ее отрезок расположен более поверхностно, каудальные же разветвления покрыты более значительным слоем миокарда. Чаще всего ствол этой артерии опускается до верхушки сердца, где делится на несколько ветвей (rr. apicales), обеспечивающих кровью эту часть сердца. На всем протяжении от нисходящей ветви левой венечной артерии отходят многочисленные правые и левые желудочковые веточки (гг. ven-triculares), которые погружаются в миокард левого желудочка. Левые ветви косо огибают тупой край сердца и распространяются в дорсальной стенке левого желудочка.

17. Схема разветвления правой венечной артерии

Левая венечная артерия сердца птиц в большинстве случаев своими ветвями снабжает кровью левое предсердие, межпредсердную перегородку (с атриовентри-кулярным узлом), краниальный отдел межжелудочковой перегородки, вентральную, боковую и часть дорсальной стенки левого желудочка.

Правая венечная артерия у птиц по расположению и способу разветвления отличается от соответствующей артерии млекопитающих (рис. 17). Ее главный ствол начинается от правого синуса аорты и сразу же спускается каудально, залегая в толще миокарда межжелудочковой перегородки ближе к полости правого желудочка. В толще перегородки происходит его разветвление. У самого устья от правой венечной артерии отходит тонкая, поверхностно расположенная, огибающая ветвь (г. circumflexus dext.), а также небольшая веточка к правому предсердию.

Огибающая ветвь правой венечной артерии (см. рис. 14, 15) представляет собой небольшой ствол, расположенный в венечной борозде. По расположению и характеру разветвлений эта ветвь соответствует правой венечной артерии у млекопитающих в тех случаях, когда она очень слабо выражена. Огибая правый край сердца, артерия теряется на дорсальной поверхности, где ее конечные ветви соединяются анастомозами с ветвями левой огибающей артерии. Наиболее крупные ветви описываемой артерии отходят к вентральной стенке правого желудочка (rr. ventriculares), обеспечивая ее кровоснабжение. Кроме того, она снабжает кровью стенки правого предсердия (rr. atriales) и артериальный конус правого желудочка.

Огибающая ветвь дает несколько веточек, проникающих в створки мышечного предсердно-желудочкового клапана.

18.Венечные артерии сердца орла

Основной ствол правой венечной артерии проходит в толще межжелудочковой перегородки и в ее средних отделах разветвляется на ветви (см, рис. 14, 15, 17). Одна из крупных ветвей тянется в каудальном направлении по межжелудочковой перегородке (г. septalis descendens). Она обеспечивает кровоснабжение каудальных  перегородки. Кроме того, часто встречается восходящая ветвь межжелудочковой перегородки, участвующая вместе с ветвями левой венечной артерии в кровоснабжении краниальной 7з межжелудочковой перегородки (см. рис. 15).

После отхождения ветвей к межжелудочковой перегородке, ствол правой венечной артерии резко изменяет направление и поворачивает дорсалько, образуя дугу, выпуклостью обращенную к верхушке сердца. Направляясь дорсально, правая венечная артерия прободает стенку желудочка несколько выше середины сердца и затем выходит на дорсальную поверхность сердца, где ее ветви располагаются под тонким слоем миокарда (см. рис. 17, рис. 18, 19). Этот отдел правой венечной артерии F. Lindsey, H. Smith (1965) удачно называют прободающей ветвью (r. perforans), подчеркивая этим ее своеобразный ход. Выйдя на дорсальную поверхность сердца, прободающая ветвь делится на восходящую и нисходящую ветви (г. dorsalis ascendens et г. dorsalis descendens). Такой ход правой венечной артерии был постоянным у всех исследованных птиц за исключением страуса.

Восходящая ветвь тянется к основанию сердца и разветвляется на ряд веточек, снабжающих кровью дорсальные стенки левого и правого желудочков (см. рис. 17, 19). Ее конечная ветвь поднимается к венечной борозде, где анастомозирует с обеими огибающими ветвями правой и левой артерии.

Нисходящая ветвь идет каудально, отдает многочисленные мелкие артерии, разветвляющиеся в дорсальной стенке левого желудочка и во многих случаях достигает верхушки сердца (см. рис. 17—19). Все ее ветви располагаются в миокарде, залегая на различной глубине между пластами миокарда. В области верхушки сердца имеются анастомозы этой артерии с ветвями нисходящей ветви левой венечной артерии (Т. Petren, 1926). По данным К- Myczkowsky (1951), основной ствол правой венечной артерии у различных видов домашних и диких птиц встречается в трех формах: в 81 % случаев артерия развита хорошо, в 3,5 % —слабо ив 15,5 % — очень сильно. Сильное развитие правой венечной артерии наблюдается в тех случаях, когда слабо выражены ветви левой венечной артерии к межжелудочковой перегородке и, наоборот, при их сильном развитии глубокая ветвь правой венечной артерии развита слабо.

19.Венечные артерии сердца канюка

Таким образом, правая венечная артерия своими ветвями снабжает кровью большую часть межжелудочковой перегородки, полностью стенки правого желудочка и значительные отделы стенок левого желудочка, правое предсердие и мышечный предсердно-же-лудочковый клапан.

Артериальные анастомозы в сердце птиц выражены хорошо, хотя бассейны кровоснабжения правой и левой венечных артерий отчетливо разграничены (см. рис. 15). Наиболее постоянные анастомозы имеются между ветвями обеих венечных артерий на дорсальной поверхности сердца в области венечной борозды, а также в межжелудочковой перегородке и области верхушки сердца.

Степень развития правой и левой венечных артерий у птиц может быть различна, хотя правая венечная артерия в большинстве случаев выражена хорошо. В зависимости от степени развития обеих венечных артерий и областей их кровоснабжения, можно выделить 3 типа кровоснабжения сердца птиц: равномерный, пра-вовенечный и левовенечный.

20. Венечные артерии сердца орла

При равномерном типе (34,4 %) кровоснабжения сердца (см. рис. 14) правая и левая венечные артерии имеют приблизительно одинаковые диаметры у их устья. Межжелудочковая перегородка снабжается левой (верхняя треть) и правой (нижние 2/з) венечными артериями. В снабжении кровью верхушки сердца участвуют обе венечные артерии. Стенки правого желудочка получают питание от правой венечной артерии, а стенки левого—от ветвей обеих артерий.

21. Венечные артерии сердца индюка

При правовенечном типе (рис. 20) диаметр правой венечной артерии у ее устья преобладает над левой (42,5 %). Ветви к межжелудочковой перегородке, идущие от левой венечной артерии, выражены слабо, и перегородка почти полностью получает питание из правой венечной артерии. Последняя снабжает стенки правого желудочка и всю дорсальную стенку левого, ее ветви разветвляются также в области верхушки сердца. Левая венечная артерия при правовенечном типе снабжает кровью вентральную и боковую стенки левого желудочка и своими ветвями не достигает верхушки сердца.

При левовенечном типе (рис. 21) диаметр левой венечной артерии больше, чем правой (24,1 %). Хорошо выражены ее ветви к межжелудочковой перегородке, которые снабжают кровью ее верхние 2/3. Нисходящая ветвь левой венечной артерии снабжает кровью вентральную, боковую и большую часть дорсальной поверхности левого желудочка и конечными ветвями достигает верхушки, полностью обеспечивая ее кровоснабжение. Правая венечная артерия в таких случаях снабжает кровью стенки правого желудочка, нижнюю треть межжелудочковой перегородки и часть дорсальной стенки левого желудочка; ее ветви не достигают верхушки сердца.

Приведенное выше описание венечных артерий характерно для всех птиц, однако у представителей различных видов имеются различия в распределении этих артерий; с неодинаковой частотой встречаются также типы кровоснабжения сердца.

 

 

Сравнительная анатомия сосудов сердца. Кульчицкий, Роменский.
Сравнительная анатомия и эволюция кровеносных сосудов сердца / Кульчицкий К.И., Роменский О.Ю. — К.: Здоров'я, 1985.— 176с.
  Глава 1. Сравнительная анатомия артериального кровоснабжения сердца у рыб, амфибий, рептилий и птиц;
  Глава 2. Венечные артерии сердца у млекопитающих животных и человека;
  Глава 3. Сравнительная анатомия путей оттока венозной крови от сердца у позвоночных животных и человека;
  Глава 4. Особенности кровоснабжения и пути циркуляции крови в стенках сердца с компактным и губчатым миокардом (рыбы, амфибии, рептилии);
  Глава 5. Распределение кровеносных сосудов и пути микроциркуляции в миокарде у птиц, млекопитающих и человека;
  Глава 6. Сравнительная анатомия и морфология наименьших вен сердца у млекопитающих животных и человека;
  Глава 7. Эволюция кровеносных сосудов сердца у позвоночных животных и человека.
Поддержка
 © 2008-2015 Cardiogenes.dp.ua
© обработка Dr. Andy  
Key words: heart, cardiogenesis, cardiac development. Ключевые слова: сердце, кардиогенез, гистогенез миокарда эндокарда эпикарда, ангиогенез, развитие сердечно-сосудистой системы, васкулогенез, эмбриология, теоретическая кардиология, врожденные пороки сердца, струны сердца. Миокард человека и животных, наука, медицина, ветеринария, сердце.
Rambler's Top100 li MyCounter