Сердце, логотип
www.CARDIOGENES.dp.ua
строение и развитие сердечно-сосудистой системы
Кардиогенез :: Венечные артерии сердца у млекопитающих животных и…
 
Сравнительная анатомия и эволюция коронарных сосудов
Сравнительная анатомия и эволюция кровеносных сосудов сердца
/ Кульчицкий К.И., Роменский О.Ю. - К.: «Здоров'я», 1985. - 176с.
с.34-63
[ ⇐ назад | вперед ⇒ ]

Глава II. Венечные артерии сердца у млекопитающих животных и человека

Кровеносные сосуды сердца у млекопитающих изучены несравненно лучше, чем у животных, принадлежащих к другим классам позвоночных, однако не в равной степени у представителей различных отрядов этого класса. Скудны данные о животных отряда сумчатых, насекомоядных, шерстокрылых, летучих мышей, неполнозубых, ящеров, даманов, сиреновых, трубкозубых и полуобезьян.

Наиболее хорошо исследованы кровеносные сосуды сердца у животных, используемых для экспериментальных целей (собаки, кошки, кролики, крысы), относящихся к двум отрядам — хищных и грызунов. Кроме того, сравнительно хорошо изучены венечные артерии у представителей отрядов парнокопытных (свиньи, верблюда, быка, овцы, козы), непарнокопытных (лошади) и обезьян. У человека венечные артерии сердца исследованы особенно полно.

У всех млекопитающих животных и у человека имеется 2 венечные артерии — правая и левая, которые отходят в непосредственной близости от сердца из соответствующих синусов аорты.

Начальные устья правой и левой венечных артерий располагаются обычно на уровне верхних краев створок клапана аорты, но уровень истоков венечных сосудов по отношению к полулунным створкам вариабелен. Они могут располагаться выше, ниже или на уровне свободного края створок клапана. В. А. Донсков (1926) пишет, что случаи высокого до 10 мм отхождения правой или левой венечной артерии у человека крайне редки. В его двух описанных случаях устье правой венечной артерии располагалось на 15 и 17 мм выше верхнего края створок клапана. В одном из наблюдений I. Hyrtl (1855) правая венечная артерия сердца человека отходила на 16 мм выше края створок клапана. В. Adachi (1928) из 20 исследованных сердец человека только в 1 обнаружил высокое (на 15 мм выше свободного края створки клапана) отхождение правой венечной артерии.

Hackensellner (1954) из 1000 изученных сердец человека высокое начало правой венечной артерии (выше луковицы аорты) наблюдал только у 5. По данным А. И. Беленькой (1958) устье правой венечной артерии у человека почти всегда находится несколько выше устья левой. Случаи высокого отхождения левой венечной артерии от аорты встречаются значительно реже, чем правой (F. Born, 1934).

Е. С. Ермолова 41977), исследовав 100 сердец человека, указывает, что в 6 случаев венечные артерии отходят на 2—3 мм выше ив 18 случаев на столько же ниже края створки клапана. Подобные данные получены P. Matonoha, A. Zechmeister (1980).

Н. И. Абрамова, Б. М, Соколов и И. М. Швецов (1959) отмечают, что расположение устьев венечных артерий по отношению к свободному краю створок аортального клапана у собаки, свиньи, кролика, кошки, представителей крупного рогатого скота в основном сходно и находится в тех же соотношениях, что и у человека.

Случаи высокого начала венечных артерий от аорты представляют интерес, так как подобное отхождение наблюдается у рептилий.

В. Н. Жеденов (1961) считает, что устья венечных артерий у человека имеют прогрессивную тенденцию к смещению выше, т. е. непосредственно на свободную стенку аорты и, таким образом, наблюдается их выхождение из области синусов аорты. По мнению В. Н. Жеденова (1961), это значительно улучшает кровоток в указанных сосудах, питающих мышцу сердца. Однако предположение автора не подкреплено соответствующими физиологическими данными, а данные сравнительной анатомии свидетельствуют о совершенно противоположном процессе — опускании устьев венечных артерий у млекопитающих в синусы аорты, на ближайшее расстояние к сердцу. Н. Г. Копейкин (1968) указывает, что положение венечных артерий даже глубоко в синусах аорты не нарушает кровотока в венечных артериях. Вероятно, во время систолы пространства между створками клапана аорты и устьями венечных артерий являются достаточными для свободного хода крови в артериях (В. В. Фролькис и соавт., 1962).

Из синусов аорты кроме основных венечных артерий могут отходить дополнительные сосуды, снабжающие своими разветвлениями конус легочного ствола, небольшие участки правого и левого предсердий (Л. С. Сперанский, 1964, 1966; A. Banchi, 1904; Sym-mers, 1907; A. Crainicianu, 1922; R. Chase, 1938; R. Chase, С De Garis, 1939; Schlesinger и соавт., 1949; Osemlak, 1974). Описываемые «добавочные» артерии не являются сверхкомплектными, а представляют собой ветви венечных артерий, переместившие место своего начала непосредственно на стенку аорты. Среди таких артерий наиболее часто встречается артерия, разветвляющаяся в область конуса легочного ствола, почему ее называют артерией конуса. По данным Banchi (1904), у человека она может встречаться в 33 случаев. Chase (1938) обнаружил такую артерию у 17 (6,4) из 286 изученных сердец макак. В работе R. Chase, С. De Garis (1939) указывается, что у высших приматов (гориллы, шимпанзе, орангутанга) имеется тенденция к увеличению количества «сверхкомплектных» ветвей, отходящих от правого синуса аорты. Из левого синуса аорты у млекопитающих дополнительные артерии выходят значительно реже, чем из правого (И. И. Абрамова с соавт., 1959).

Правая и левая венечные артерии у человека и млекопитающих могут быть развиты неодинаково, в связи с чем выделяются типы кровоснабжения сердца. Большинство авторов сводят все варианты разветвления венечных артерий к 3 основным тинам — правовенечному, равномерному и левовенечному, хотя и называют их по-разному.

Неодинаковы и критерии в оценке типов кровоснабжения сердца, что привело к значительным расхождениям в результатах исследований.

Наиболее распространена оценка типов кровоснабжения сердца в зависимости от ветвления венечных артерий на диафрагмальной поверхности сердца. При правовенечном типе дорсальную межжелудочковую ветвь образует правая венечная артерия, при левовенечном — левая; при равномерном типе обе венечные артерии могут давать ветви в дорсальную межжелудочковую борозду.

Б. В. Петровский, М. Д. Князев, Б. В. Шабалкин (1978) указывают, что преимущественный тип кровоснабжения сердца, определяемый таким образом, отражает только анатомические особенности кровоснабжения задней стенки сердца и левого желудочка, но не состояние кровоснабжения всего сердца, несмотря на это, определение «преимущественный тип кровоснабжения сердца», является правомочным, так как имеет большое значение в клинике, при коронарографии для определения показаний к реваскуля-ризации миокарда.

С теоретической и практической точки зрения важно определить истинное преобладание в кровоснабжении сердца правой или левой венечных артерий, особенно при изучении сердца человека, однако часто исследователи ошибочно интерпретируют полученные результаты. Многие авторы термины «правовенечный», «равномерный» или «левовенечный» типы кровоснабжения сердца отождествляют с преобладанием соответствующей артерии, что приводит к грубым ошибкам.

James (1961) считает неправильным определение преобладания правой или левой венечных артерий по признаку ветвления их на дорсальной поверхности сердца. Он указывает, что такой подход приводит к ошибочному мнению о том, что правая венечная артерия у человека преобладает над левой. Действительно, если учесть тот факт, что левая венечная артерия сразу же у своего начала делится на 2 крупных ветви — переднюю межжелудочковую и огибающую и что указанные ветви в подавляющем большинстве случаев снабжают большую часть левого желудочка, часть межжелудочковой перегородки, значительные отделы обоих предсердий, то станет понятным преобладание левой венечной артерии у большинства сердец человека.

Разноречивость данных о типах кровоснабжения сердца и в связи с этим различия в процентном отношении частоты встречаемости того или иного типа кровоснабжения сердца в исследованиях последних десятилетий побудила нас обратиться к тщательным исследованиям авторов прежних лет (A. Banchi, 1904; G. Piqand, 1910; L. Gross, 1921; W. Spalteholz, 1924; B. Adachi, 1928), у которых результаты значительно совпадали. Эти авторы воздерживались от определения типов кровоснабжения сердца, имея в виду лишь типы разветвления венечных артерий. По этим данным наиболее типично для сердца человека такое разветвление обеих венечных артерий, когда огибающая ветвь левой венечной артерии, переходя на диафрагмальную поверхность сердца, снабжает кровью большую часть задней стенки левого желудочка. Правая венечная артерия образует заднюю межжелудочковую ветвь, которая направляется к верхушке сердца, давая небольшие ветви к левому желудочку. Такой вариант разветвлений венечных артерий В. Adachi (1928) называет I типом ветвления. У человека он встречается от 57.8 (В. Adachi, 1928) до 68 (L. Gross, 1921).

II тип ветвления венечных артерий представляет собой случаи, когда ветви правой венечной артерии снабжают кровью почти всю диафрагмальную поверхность сердца, а огибающая ветвь левой венечной артерии редуцирована. Этот тип встречается в 18—23.9 случаев.

При III типе разветвлений артерий почти вся диафрагмальная поверхность сердца снабжается ветвями левой венечной артерии, и эта артерия образует заднюю межжелудочковую ветвь; следовательно межжелудочковая перегородка кровоснабжается только левой венечной артерией. Такой вариант встречается в 10—14 случаев (A. Banchi, 1904; L. Gross, 1921; В. Adachi, 1928).

Переходя от типов (вариантов) разветвлений венечных артерий к типам кровоснабжения сердца приходится определять истинное преобладание той или иной артерии в кровоснабжении сердца, что связано и с вариантами их разветвлений.

В наших исследованиях мы сопоставляли типы разветвлений венечных артерий с преобладанием правой или левой венечной артерии. При этом определяли диаметры венечных артерий у их устья, оценивали объем и суммарные площади кровоснабжения миокарда на рентгенограммах сердец, разрезанных и распластанных по методу М. Schlesinger (1938).

Установлено, что при I (равномерном) типе разветвлений венечных артерий в большинстве случаев преобладает левая венечная артерия. При II (правовенечном) типе разветвления венечных артерий может быть: а) равномерное развитие обеих артерий и б) преобладание правой венечной артерии. При III (левовенечном) типе разветвления венечных артерий всегда резко преобладает левая венечная артерия.

Результаты исследований диаметров устьев венечных артерий, проведенные различными авторами, свидетельствуют о преобладании левой венечной артерии у большинства сердец человека и млекопитающих.

Так, Н. И. Абрамова и соавторы (1959) обнаружили, что у взрослых людей средний диаметр левой венечной артерии составляет 2,6 мм, правой — 2,3 мм; у собак калибр левой венечной артерии равен 1,9 мм, правой— 1,3 мм; у коров соответственно — 9 и 4,2 мм. Преобладание диаметра левой венечной артерии у человека отмечают Б. В, Огнев и соавторы (1954), Р. В. Дубинина (1964), М. П. Митрофанов (1972), Р. М. Портус (1980), L. Locatelli, M. Lanchi (1957), I. Cabasson, D. Mery (1973), Paulsen и соавторы (1975). Случаи истинного преобладания правой венечной артерии у млекопитающих редки.

Все многообразие разветвлений венечных артерий не укладывается в какие бы то ни было типы разветвлений или типы кровоснабжения сердца, а выделение 5 типов (А. В. Смольянников, Т. А. Наддачина, 1960) или 6—7 типов (Л. С. Сперанский, 1966; W. Forssman, 1979) значительно усложняет оценку характера кровоснабжения сердца и, как правильно считают Е. П. Мельман и М. Г. Шевчук (1976), не имеет принципиального значения. полностью оба предсердия, межпредсердную перегородку, а также синусный узел (I. Taylor, 1980). Хорошо развиты экстракоронарные артерии у мыши (S. Nomura, 1952) и кролика (R. Grant, М. Regnier, 1926).

22. Схема разветвлений левой венечной артерии у крысы

Теоретическое и практическое значение имеет вопрос о кровоснабжении межжелудочковой перегородки. У человека и большинства млекопитающих животных в межжелудочковую перегородку проникают вентральные и дорсальные ветви, которые отходят от соответствующих межжелудочковых ветвей венечных артерий. Однако у некоторых грызунов (крыса, кролик) постоянно наблюдается так называемая нисходящая артерия межжелудочковой перегородки, отходящая от правой или левой венечных артерий (М. Halpern, 1957). Эта артерия немедленно погружается в глубь перегородки и проходит продольно, ближе к ее правой поверхности (рис. 22). Артерия идет каудально и немного в дорсальном направлении, давая ветви ко всей межжелудочковой перегородке. В каудальном ее отделе она разветвляется на конечные ветви, снабжающие стенки правого и левого желудочков. М. Hal-pern (1957) указывает, что такая артерия имеется у всех крыс; у 45 животных она отходит от правой венечной артерии и у 55 — от левой.

Нисходящую артерию межжелудочковой перегородки у кролика описали S. Day, J. Johnson (1958). Авторы отметили, что своими ветвями она достигает верхушки сердца. A. Rodriguez и соавторы (1961) изучили эту артерию у человека, свиньи, овцы, быка, лошади и собаки. Она начиналась или от правой венечной артерии или из аорты рядом с отверстием правой венечной артерии. Артерия обычно разветвлялась в краниальной трети межжелудочковой перегородки. Из 427 изученных сердец человека у 18 была нисходящая артерия межжелудочковой перегородки, из них у 10 она отходила общим отверстием с правой венечной артерией, у 3 — самостоятельным устьем и у 5 — вместе с артерией конуса. Ее диаметр составлял 0,3—0,4 мм. У человека эту артерию наблюдали также Э. 3. Козлова (1979), J. Taylor (1980), Е. Bertho, G. Gagnon (1964).

23. Венечные артерии крысы

По данным Rodriguez и соавторов (1961), более часто нисходящая артерия межжелудочковой перегородки встречается у свиньи (40 случаев из 60), однако ее диаметр незначителен (0,2—0,4 мм). У лошади — из 4 случаев наблюдения артерия обнаружена в 1, ее диаметр составлял 2,5 мм. У овцы — из 20 препаратов она наблюдалась в 8, у быка — во всех 15 случаях исследования, причем была хорошо выражена и спускалась в центральных отделах перегородки, достигая середины каудальной трети перегородки; ее диаметр равнялся 2—2,5 мм.

В наших исследованиях нисходящая артерия межжелудочковой перегородки наблюдалась постоянно и была хорошо выражена у грызунов (зайца, кролика, крысы, гвинейской свинки, ондатры, нутрии), водных млекопитающих (тюленя, дельфина), парнокопытных (оленя, козла, барана, буйвола, зубра, лани, быка). Нередко эта артерия встречается у медведя, лошади, свиньи и антилопы (D. Gosi-cka, 1977). У хищных, приматов и человека она отмечается очень редко. Нисходящая артерия межжелудочковой перегородки представляет интерес в связи с тем, что у птиц подобная артерия является магистральной ветвью правой венечной артерии, она сильно развита и снабжает кровью кроме межжелудочковой перегородки значительные отделы стенок сердца.

Грызуны. Сердце у грызунов хотя и имеет строение, в общем свойственное остальным плацентарным млекопитающим, однако в своей организации несет еще примитивные черты (В. Н. Жеде-нов, 1961). Это проявляется в наличии левой краниальной полой вены, продолжительном сохранении после рождения синусных клапанов, сильном развитии конуса правого желудочка и др.

В распределении венечных артерий у грызунов также есть особенности, отличающие этих животных от других млекопитающих. У зайца, кролика, крысы, гвинейской свинки, ондатры, нутрии левая венечная артерия преобладает над правой (левовенечный тип). Вентральная межжелудочковая ветвь венечной артерии раз-вита слабо и разветвляется только в пределах краниальной трети межжелудочковой борозды. Ее слабое развитие компенсируется хорошо развитой нисходящей артерией межжелудочковой перегородки и диагональной артерией (см. рис. 22, рис. 23). Первая сразу погружается в глубь перегородки, идет каудально и немного дорсально. Эта артерия снабжает кровью почти всю межжелудочковую перегородку и стенки правого и левого желудочка (М. Hal-pern, 1957; S. Day, J. Johnson, 1958). Огибающая ветвь левой венечной артерии развита слабо, она продолжается на дорсальной поверхности сердца лишь в виде тонкого ствола.

Диагональная артерия — наиболее крупная ветвь левой венечной артерии, она отдает многочисленные ветви к вентральной и дорсальной стенкам левого желудочка.

Правая венечная артерия у грызунов сразу же выходит из венечной борозды, идет косо по вентральной стенке правого желудочка и, обогнув правый край сердца, переходит на дорсальную стенку правого желудочка, где делится на ветви, снабжающие правый и частично левый желудочек (см. рис. 23). Большинство ветвей венечных артерий у грызунов проходит под миокардом.

У грызунов хорошо развиты также экстракоронарные артерии, отходящие от внутренней грудной артерии и снабжающие кровью значительные отделы обоих предсердий, в том числе синусный узел.

Хищные. Сердце хищных животных развито хорошо и, как отмечает В. Н. Жеденов (1961), несет в себе черты высокой организации.

У кошки встречаются все 3 типа кровоснабжения сердца. По данным А. Ауег, J. Rao (1958), у кошки в 60 случаев преобладает правая венечная артерия и в 40 — левая. Эти данные подтверждает К. Habermehl (1959). Левая венечная артерия у кошек всегда делится на вентральную межжелудочковую и огибающую ветви. Последняя, располагаясь в венечной борозде, отдает обычные ветви и при левовенечном типе образует дорсальную межжелудочковую ветвь. Хорошо выражена левая краевая ветвь, которая может достигать верхушки сердца. При правовенечном типе огибающая ветвь левой венечной артерии развита слабо и заканчивается небольшими ветвями на дорсальной поверхности левого желудочка и левого предсердия в области тупого края.

24. Венечные артерии сердца льва

Вентральная межжелудочковая ветвь левой венечной артерии при всех типах кровоснабжения сердца развита хорошо, но заканчивается чуть выше верхушки сердца.

Правая венечная артерия сердца кошки, если она хорошо развита, образует дорсальную межжелудочковую ветвь. При левовенечном типе она заканчивается, не доходя до дорсальной межжелудочковой борозды. Положение артерий преимущественно субэпикардиальное, но местами артерии пересекаются мышечными мостиками.

У льва (рис. 24) во всех случаях наблюдения (3) была хорошо, развита правая венечная артерия и она преобладала в кровоснабжении сердца. Левая венечная артерия сразу же рассыпается на

У пумы правая венечная артерия развита хорошо, но тип кровоснабжения сердца приближается к равномерному, так как у левой венечной артерии имеется крупная огибающая ветвь, которая переходит на дорсальную поверхность сердца, а диаметры обеих венечных артерий у их устьев приблизительно одинаковы.

25. Венечные артерии сердца бурого медведя

У бурого медведя (рис. 25) хорошо выражен левовенечный тип кровоснабжения сердца. Левая венечная артерия кроме обычных ветвей отдает крупную нисходящую ветвь межжелудочковои перегородки, которая погружаясь в миокард, обеспечивает кровоснабжение краниальных ²/з межжелудочковой перегородки. Вентральные и дорсальные ветви к межжелудочковой перегородке, отходящие от соответствующих межжелудочковых ветвей, развиты слабо.

Правая венечная артерия у бурого медведя быстро заканчивается на дорсальной поверхности сердца, не доходя до дорсальной межжелудочковой борозды. По данным Д. О. Шечеровой (1974), у бурого медведя наблюдается значительно больше межартериальных и артериовенозных анастомозов, чем у других млекопитающих, что связывают с особым образом жизни этого животного (спячкой).

У белого медведя также преобладает левая венечная артерия, хотя правая относительно хорошо развита. Диаметр левой венечной артерии у ее устья составляет 8 мм, а правой — 5 мм. Так же, как у бурого медведя, имеется хорошо выраженная нисходящая артерия межжелудочковой перегородки.

У собачьих (собаки, волка, лисицы, енотовидной собаки) во всех случаях исследования резко преобладала левая венечная артерия, что согласуется с данными литературы.

26. Венечные артерии сердца волка

У всех представителей этого семейства разветвления венечных артерий сходны (рис. 26). Левая венечная артерия делится на 2 всегда хорошо выраженные ветви — вентральную межжелудочковую и огибающую. Последняя образует дорсальную межжелудочковую ветвь. Правая венечная артерия после отхождения вентральных ветвей к правому желудочку и предсердию сильно истончается и на дорсальной поверхности сердца в венечной борозде превращается в небольшой ствол, который заканчивается восходящей ветвью к правому предсердию.

27. Венечные артерии сердца росомахи

У куньих (росомаха) разветвление венечных артерий сходно с таковым у собачьих (рис. 27).

У хищных животных мы не нашли нисходящей артерии межжелудочковой перегородки. Последняя снабжается кровью из вентральной и дорсальной межжелудочковых ветвей.

 

Ластоногие. Сердце у ластоногих высокоорганизовано и отличается большим своеобразием. У тюленя сердце характеризуется адаптивными к водному режиму (прерывающееся дыхание) признаками. В частности, сильно развит правый желудочек. Сердце по форме резко уплощенное, короткое с широкой плоской верхушкой (В. Н. Жеденов, 1961; П. А. Соколов, 1967). В связи с особыми условиями жизни этих животных венечные артерии имеют некоторые специфические особенности (W. Halina и соавт., 1978).

У тюленя правая венечная артерия развита хорошо и образует дорсальную межжелудочковую ветвь (рис. 28). Однако лишь в 1 случае из 10 мы отметили некоторое преобладание этой артерии в кровоснабжении сердца.

28. Венечные артерии сердца тюленя

Левая венечная артерия начинается из левого синуса аорты и ее короткий ствол быстро разделяется на 2 приблизительно одинаковые ветви — вентральную межжелудочковую и огибающую. До разделения на указанные ветви от левой венечной артерии отходит хорошо выраженная нисходящая артерия межжелудочковой перегородки (см. рис. 28, рис. 29), которая в толще миокарда идет каудально, располагаясь ближе к полости правого желудочка. Эта артерия разветвляется в пределах ²/з межжелудочковой перегородки и дает ветви к правым сосочковым мышцам.

Вентральная межжелудочковая ветвь проходит в соответствующей борозде, давая обычные ветви. В области верхушки происходит Т-образное ее разветвление на правые и левые верхушечные ветви. Часть из них переходит на дорсальную поверхность сердца.

29. Изолированная инъекция левой венечной артерии сердца тюленя

Огибающая ветвь левой венечной артерии лежит в венечной борозде; из ее ветвей хорошо развита левая краевая ветвь, идущая по тупому краю сердца. На дорсальной поверхности огибающая ветвь заканчивается в области дорсальной межжелудочковой борозды, обычно в нее не вступая (см. рис. 29).

Правая венечная артерия у тюленя (см. рис. 28) расположена в венечной борозде, отдает обычные ветви и, слегка извиваясь, переходит на дорсальную поверхность, где образует дорсальную межжелудочковую ветвь, однако она не доходит до верхушки, которая снабжается ветвями левой венечной артерии.

Китообразные. Дельфины имеют сердце в форме короткого конуса с широким основанием и заостренной верхушкой, оно уплощено в вентродорсальном направлении (П. А. Соколов, 1967). У китов, по данным R. Truex и соавторов (1961), сердце огромных размеров, округлой формы, с хорошо выраженными межжелудочковыми бороздами. Сердце кашалота имеет раздвоенную верхушку. Правый желудочек у китообразных хорошо развит.

У дельфинов обе венечные артерии приблизительно одинаковы по диаметру и областям кровоснабжения (равномерный тип кровоснабжения сердца).

30. Изолированная инъекция правой венечной артерии сердца дельфина

Правая венечная артерия (рис. 30) крупная, на вентральной поверхности она дает многочисленные ветви к стенке правого желудочка и довольно крупные — к правому предсердию. Обогнув в венечной борозде правый край сердца, артерия переходит на его дорсальную поверхность, где дает ветви к дорсальной стенке правого желудочка. В области дорсальной межжелудочковой борозды артерия делится на 2 ветви: дорсальную межжелудочковую и конечную огибающую. Последняя идет в венечной борозде налево; веерообразно рассыпаясь на многочисленные веточки. Дорсальная межжелудочковая ветвь спускается в соответствующей борозде, где обычно разделяется на 2 сильно извитые, приблизительно одинаковые ветви. Конечные разветвления этих ветвей очень своеобразны.

Левый сосуд дает ветви налево, к стенке левого желудочка, а правый — направо, к стенке правого желудочка; расходясь в противоположных направлениях, эти сосуды образуют как бы метелочки. Артерии, расположенные в дорсальной межжелудочковой борозде, никогда не достигают верхушки сердца, заканчиваясь на 2—3 см выше ее.

Левая венечная артерия сердца дельфина (рис. 31) разделяется на главные ветви у самого устья. Вентральная межжелудочковая ветвь всегда извита и протягивается по всей борозде, давая левые и правые желудочковые ветви. Правые боковые ветви, идущие к стенке правого желудочка, отличаются большим диаметром. Во всех случаях наблюдения вентральная межжелудочковая ветвь переходила в области вырезки сердца на дорсальную поверхность, где разветвлялась на пучок многочисленных веерообразно расходящихся ветвей, обеспечивающих кровоснабжение верхушки и прилегающих отделов левого желудочка (см. рис. 31).

31. Венечные артерии сердца дельфина

Одна из таких ветвей обычно тянется по левому краю сердца по направлению к конечным ветвям левой краевой артерии и иногда может достигать середины левого края. Огибающая ветвь левой венечной артерии, как обычно, отдает предсердные и желудочковые ветви, среди которых выделяется левая краевая ветвь, которая распространяется чуть ниже середины тупого края, где встречается с восходящими верхушечными ветвями. В дорсальном отделе венечной борозды огибающая ветвь сравнительно невелика и заканчивается, не доходя до межжелудочковой борозды.

У дельфинов так же, как у тюленей, в межжелудочковой перегородке располагается нисходящая ветвь, отходящая от левой венечной артерии у самого ее устья. Разветвляясь в краниальной трети перегородки, она дает ветви к стенкам правого желудочка и еосочковым мышцам. Межжелудочковая перегородка получает также хорошо выраженные вентральные и дорсальные ветви от соответствующих межжелудочковых артерий. У дельфинов хорошо развиты межартериальные анастомозы в венечной и межжелудочковых бороздах.

32. Венечные артерии сердца кита

Очень интересны исследования венечных артерий у китов. По этому вопросу имеются работы, авторы которых исследовали единичные экземпляры взрослых китов и их плодов (White, Kerz, 1915, 1916, 1917; R. Walmsky, 1938; G. Race и соавт., 1959; U. Rowlatt, 1981). Наиболее значительна работа R. Truex и соавторов (1961), в которой приводятся данные, основанные на изучении 10 сердец взрослых китов трех видов (сейвал — Balenoptera borea lis, серый кит — Eschrichtius gibbosus и кашалот — Physter cato-don). Авторы обнаружили, что у серых китов и у одного кашалота преобладала левая венечная артерия, у другого кашалота была только аномальная правая артерия. На остальных 5 сердцах обе венечные артерии были примерно одинаковых размеров и их разветвления занимали равные области. U. Rowlatt (1981) у бутылконосов и малых полосатиков обнаружил венечные артерии одного калибра, снабжающие кровью примерно одинаковые мышечные массы. У бутылконосов артерии имеют сильно извитой ход.

Левая венечная артерия у китов, как и у других млекопитающих, делится на 2 главные ветви — вентральную межжелудочковую и огибающую, причем первая сразу разделяется на 2 извитые ветви, идущие параллельно (рис. 32). В области верхушки эти артерии переходят на дорсальную поверхность сердца. Огибающая ветвь левой венечной артерии располагается в венечной борозде и переходит на дорсальную поверхность сердца.

Правая венечная артерия, огибая правый край сердца, образует дорсальную межжелудочковую ветвь, которая не доходит до верхушки. Авторы обнаружили у всех исследованных китов мощные межартериальные анастомозы 5—15 мм в диаметре. Такие анастомозы располагались в дорсальной межжелудочковой и венечной бороздах. Несколько меньшие анастомозы находились в вентральной межжелудочковой борозде и на вентральной поверхности легочного ствола. Кроме того, вдоль межжелудочковых борозд, выявлены крупные артериовенозные соединения 2—8 мм в диаметре. Подобные анастомозы располагались исключительно под эпикардом и наблюдались на всех 10 сердцах. При инъекции латекса в венечные артерии он был обнаружен во всех венах, сопровождающих артерии. Авторы предполагают, что подобные артериовенозные анастомозы в сердце кита играют важную роль в шунтировании артериальной крови в венозную систему во время систолы и диастолы.

Таким образом, сердце китов имеет такие особенности венечных артерий, которые отсутствуют у других млекопитающих; вероятно, они связаны с огромными размерами этих животных, а также с условиями их жизни в водной среде и необходимостью на долгое время задерживать дыхание.

Парнокопытные. У свиньи, как отмечает В. Н. Жеденов (1961), сердце сравнительно небольшое, умеренно расширенное, конусовидной формы с выраженной остроконечной верхушкой, почти округлое в поперечнике.

Обе венечные артерии развиты приблизительно одинаково, хотя М. С. Саниахметова (1952), Н. В. Казакова (1955), В. В. Иссык (1966), Р. В. Дубинина, Н. К. Григорьева (1970). Е. Bertho (1964), V. Rickert (1955) у свиньи находили правовенечный тип кровоснабжения. Однако, несмотря на то что дорсальная межжелудочковая ветвь у свиньи всегда образована правой венечной артерией, левая венечная артерия по диаметру не уступает правой и имеет хорошо выраженные вентральную межжелудочковую и огибающую ветви (рис. 33).

Дорсальная межжелудочковая ветвь правой венечной артерии может разделяться на 2 ствола, из которых один лежит в межжелудочковой борозде, а другой — параллельно ему по стенке левого желудочка (рис. 34). По характеру разветвлений венечных артерий сердце свиньи сходно с таковым человека.

У рогатых парнокопытных наблюдается вытянутое стройное сердце с остроконечной верхушкой. У всех представителей этого подотряда млекопитающих резко выражен левовенечный тип кровоснабжения сердца (Я. Т. Подковыров, 1960; В. В. Иссык, 1966; W. Schauder, 1924; Н. Rubli, 1934; J. Laurent-Combaz, 1944; М. С. Саниахметова, 1952; R. Albrecht, 1958; G. Candael, A. Ghys, 1958; A. Hegazi, 1958; S. Damodaradan, 1959; H. Van der Straten, 1959; R. Finelli, 1960; С Cerveny, B. Kaman, 1963; E. Bertho, 1964).

33. Венечные артерии сердца свиньи

У оленя левая венечная артерия делится на 2 крупные первичные ветви — огибающую и вентральную межжелудочковую.

Последняя достигает сердечной вырезки, где в виде крупного ствола переходит на дорсальную поверхность сердца, образуя дорсальную межжелудочковую восходящую ветвь. В области сердечной вырезки, которая у оленя находится справа, высоко от верхушки сердца, ответвляется артериальный сосуд, который восходит по правому краю сердца, давая ветви к правому желудочку.

Огибающая артерия образует хорошо выраженную диагональную ветвь. На дорсальной поверхности огибающая артерия разделяется на дорсальную межжелудочковую и конечную огибающую ветви.

Правая венечная артерия у оленя слабо развита и разветвляется в области вентральной стенки правого желудочка и острого края сердца.

В семействе полорогих (козёл, баран, буйвол, зубр, лань, бык) наблюдается сходное с оленем распределение венечных артерий. Левая венечная артерия резко преобладает над правой, которая часто заканчивается правой краевой ветвью.

34. Венечные артерии сердца свиньи

У некоторых животных (быка, зубра, буйвола) правая венечная артерия огибает правый край сердца, но никогда ее ветви не распространяются за пределы правого желудочка и правого предсердия.

Вентральная межжелудочковая ветвь почти всегда переходит на дорсальную поверхность сердца, где имеет значительное распространение (у барана, лани, буйвола, козла, кавказского тура). От дуги, образованной этой артерией, отходят ветви, снабжающие кровью верхушку сердца (рис. 35).

35. Венечные артерии сердца барана

Огибающая ветвь левой венечной артерии всегда образует дорсальную межжелудочковую ветвь, но степень ее развития различна. Наиболее хорошо она выражена у быка, зубра и лани.

Хоботные. По данным О. Hill (1935, 1936), A. Cave (1937), К. King и соавторов (1938), М. Figula (1940), у слона венечные артерии разветвляются сходно с таковыми у других млекопитающих. Правая венечная артерия хорошо выражена и всегда образует дорсальную межжелудочковую ветвь. Несмотря на это хорошо развита левая венечная артерия, которая может преобладать. Так, A. Cave (1937) приводит диаметры: для левой венечной артерии—16,5 мм, для правой — 5 мм. В случае, описанном К. King и соавторами (1938), диаметры обеих артерий у их устья были одинаковы — 20 мм. Левая венечная артерия у слона разделяется на вентральную межжелудочковую и огибающую ветви. Первая спускается в соответствующей борозде и заканчивается в области верхушки сердца, где анастомозирует с ветвями правой венечной артерии.

Огибающая ветвь идет в венечной борозде и, отдавая ветви, быстро уменьшается в калибре, оканчивается на дорсальной поверхности сердца в области межжелудочковой борозды, где имеются анастомозы с ветвями правой венечной артерии (A. Cave, 1937). Правая венечная артерия лежит в венечной борозде, огибает правый край сердца и на дорсальной поверхности делится на поперечную (конечную огибающую) и дорсальную межжелудочковую ветвь, которая в борозде достигает верхушки сердца (О. Hill, 1935, 1936).

Главные ветви венечных артерий у слона расположены поверхностно под эпикардом и окружены значительным слоем жировой клетчатки (К. King и соавт., 1938).

Непарнокопытные. У лошади имеется мощное сердце расширенно-треугольной формы с короткой и широкой верхушкой. Правый желудочек объемист и расположен низко.

Стенки левого желудочка очень мощные (В. Н. Жеденов, 1961). У осла сердце сходно с таковым у лошади, но менее широко и несколько вытянуто кзади. У лошади, осла и пони правая венечная артерия преобладает над левой (М. С. Саниахметова, 1951; L. Sabathie, M. Pianetto 1941; I. Fuchs, 1955; О. Schaller, 1958; V. Hoffmann, 1975; С. Raw-lings, 1977). Она огибает правый край сердца и на дорсальной поверхности разделяется на более крупную дорсальную межжелудочковую и конечную огибающую ветви. Последняя идет в венечной борозде налево и доходит до левого края сердца, где разделяется на восходящие (к левому предсердию) и нисходящие (к левому желудочку) ветви.

Дорсальная межжелудочковая ветвь достигает верхушки, ее некоторые ветви переходят на вентральную поверхность. Из ветвей левой венечной артерии более крупная вентральная межжелудочковая ветвь идет по борозде до верхушки, где заканчивается верхушечными ветвями. Огибающая ветвь доходит только до тупого края сердца. Основные артериальные стволы венечных артерий у лошади имеют больший диаметр, чем у других крупных животных, у которых сердце такой же величины (быка, буйвола).

36. Венечные артерии сердца павиана гамадрила

Обезьяны. У обезьян в большинстве случаев наблюдается левовенечный тип кровоснабжения сердца (П. М. Кантария 1977-D. Abramson, H. Eisenberg, 1934, 1935; R. Chase, 1938; J. McNamara и соавт., 1973). Человекообразные обезьяны, по данным R. Chase, С. De Garris (1939), имеют типы, сходные с типами кровоснабжения сердца человека. G. Colborn (1966) указывает на преобладание левой венечной артерии у беличьей саймири, a S. Washburn (1959); Е. Hall-Graggs (1961); G. Candaele (1960) — у гориллы.

37а. Венечные артерии сердца шимпанзе

У широконосых и низших узконосых обезьян сердце относительно широкое с тупой верхушкой. Разветвления венечных артерий сходны с таковыми у собаки.

Левая венечная артерия у зеленой мартышки значительно преобладает над правой. Огибающая ветвь левой венечной артерии образует дорсальную межжелудочковую ветвь. Вентральная и дорсальная межжелудочковые ветви встречаются у верхушки сердца. Правая венечная артерия дает ветви к правому предсердию и правому желудочку и быстро заканчивается на дорсальной поверхности сердца, не доходя до межжелудочковой борозды. У макаки-резус имеется подобное распределение венечных артерий. У павианов (павиан-гамадрил, мандрил, бабуин) во всех случаях резко преобладала левая венечная артерия (рис. 36).

37б. Венечные артерии сердца шимпанзе

Таким образом, у исследованных нами мартышковых обезьян и павианов распределение венечных артерий очень сходно с таковыми хищных животных (собака, волк, лисица) и мало похоже на разветвления венечных артерий у человека.

У человекообразных обезьян сердце по своей организации близко к таковому у человека, однако в распределении венечных артерий имеются значительные различия. У шимпанзе главные ветви венечных артерий, кроме огибающих, погружены в миокард и проходят под большим или меньшим его слоем.

Левая венечная артерия почти у самого начала делится на крупную вентральную межжелудочковую и небольшую огибающую ветви (рис. 37). Первая в своем проксимальном отделе отдает крупную диагональную ветвь, которая идет косо по вентральной стенке левого желудочка. Огибающая ветвь левой венечной артерии у шимпанзе слабая, обогнув левый край сердца, она достигает дорсальной межжелудочковой борозды, в которую посылает небольшую ветвь.

Правая венечная артерия своим начальным отделом расположена в венечной борозде, но в области правого края сердца покидает эту борозду и идет косо и каудально на дорсальную поверхность правого желудочка, где покрыта слоем миокарда. На границе между правым и левым желудочками артерия веерообразно рассыпается на ветви, которые располагаются косо и проникают в стенку левого желудочка. В венечной борозде продолжается очень тоненький ствол, который дает веточки к дорсальной стенке правого предсердия.

У шимпанзе, несмотря на хорошее развитие правой венечной артерии, в кровоснабжении сердца преобладает левая как по диаметру, так и по областям кровоснабжения.

У орангутанга во всех случаях наблюдений (3) преобладала левая венечная артерия. Она образует вентральную и дорсальную межжелудочковую ветви. Правая венечная артерия так же, как и у шимпанзе, идет косо по стенке правого желудочка и отдает ветви, не выходящие за его пределы. Большинство крупных ветвей венечных аретерий у орангутанга проходят под миокардом. R. Chase, С. De Garris (1939) отмечают внутримышечное расположение крупных ветвей венечных артерий у гориллы, шимпанзе, орангутанга и гиббона.

38. Венечные артерии сердца человека

Так, что, вероятно, эта особенность характерна для всех человекообразных обезьян.

Человек. Кровеносные сосуды сердца у человека изучены хорошо. М. Ст-Лисицын (1927) рассматривает разветвления венечных артерий с позиций учения В. Н. Шевкуненко и его школы,. в зависимости от количества ветвей, отходящих от основных стволов венечных артерий, и делит их на 2 типа — магистральный и рассыпной. Магистральный тип ветвления левой венечной артерии наблюдается в 50 случаев, рассыпной — в 36 случаев и переходной, приближающийся больше к первому,— в 14 случаев.

Магистральный тип характеризуется делением основного ствола левой венечной артерии на 2 постоянные ветви — огибающую и переднюю межжелудочковую. К рассыпному типу относятся те случаи, когда основной ствол артерии отдает межжелудочковую, диагональную, добавочную диагональную и огибающую ветви на одном или почти на одном уровне. При рассыпном типе, по данным М. С. Лисицына (1927), 3 ветви наблюдались в 31 случаев, 4 ветви — в 3,5%, 5 — в 1,5 случаев.

A. Banchi (1904) считает, что левая венечная артерия у человека дает разветвления по типу бифуркации в 64, по типу три-фуркации —в 31 и по типу квадрифуркации — в 5% случаев. A. Leguerrier и соавторы (1976) установили, что общий ствол левой венечной артерии отсутствует в 1 случаев. Деление общего ствола на 2 ветви встречается в 65—70 случаев; в 20—30 случаев авторы находили дополнительную третью (диагональную) ветвь. Деление общего ствола на 4—5 ветвей обнаружено в 5— 10 случаев.

39. Венечные артерии сердца человека

Если сопоставить собственные данные и данные других исследователей по этому вопросу, можно сделать вывод, что по мере увеличения количества ветвей, отходящих от основного ствола левой венечной артерии, частота нахождения таких вариантов значительно снижается, а наиболее характерным типом ветвления является бифуркационный и несколько реже трифуркационный (рис. 38, 39).

От передней межжелудочковой и огибающей ветвей отходит от 4 до 15 ветвей (от каждой из них).

Ветви передней межжелудочковой артерии осуществляют васкуляризацию правого (до 6 ветвей) и в основном левого желудочков. Помимо поверхностных ветвей, отходят глубокие, идущие в межжелудочковую перегородку (5—9). В 70—80 случаев зона верхушки сердца снабжается кровью от передней межжелудочковой ветви, которая в этих случаях переходит на диафрагмальную поверхность сердца, поднимаясь вверх на 0,2—5 см (Н. Kalbfleisch, D. Hort, 1977).

Протяженность огибающей ветви левой венечной артерии зависит от развития правой венечной артерии (см. рис. 38, 39). Предсердные ветви огибающей артерии можно разделить на 3 группы — вентральные, промежуточные и дорсальные. Наиболее постоянной из них является первая группа — вентральные артерии. Они отходят в количестве от одной до четырех. Иногда, будучи сильно развитой, первая группа переходит на верхнюю стенку правого предсердия и участвует в питании синусного узла. Промежуточные предсердные ветви развиты очень слабо и непостоянны. Дорсальные ветви также являются непостоянными, но в некоторых случаях они развиты настолько, что даже переходят на правое предсердие, достигая устья нижней полой вены и участвуют в кровоснабжении синусного узла. В зависимости от степени развития предсердных ветвей, отходящих от левой и правой венечных артерий, выделяют левовенечный, правовенечный и равномерный типы кровоснабжения предсердий (А. Т. Юрченко, 1968; Р. М. Портус, 1980). Приблизительно в 10 случаев огибающая ветвь левой венечной артерии спускается в задней межжелудочковой борозде (см. рис. 39), образуя заднюю межжелудочковую ветвь (A. Crainicianu, 1922). Диагональная ветвь (если она имеется) идет по передней поверхности левого желудочка и, погружаясь в миокард, распадается на мелкие ветви, достигающие передней сосочковой мышцы левого желудочка.

Правая венечная артерия (рис. 40) на сердцах человека чаще имеет магистральный тип ветвления (в 87, по данным М. С. Лисицына, 1927). Своими ветвями (до 20) она снабжает переднюю и заднюю поверхность правого желудочка и соседнюю часть левого. Из желудочковых ветвей наиболее сильно развита артерия острого края сердца. Постоянной является артерия конуса легочного ствола, которая может отходить самостоятельно из правого синуса аорты. Н. Hadziselimovic (1980) наблюдал такую артерию в 62 случаев, ее устье располагалось впереди устья правой венечной артерии. Артерия конуса переходит через подэпикардиальную жировую ткань венечной борозды и достигает жировой ткани конуса легочного ствола, где чаще всего соединяется с конусной ветвью, отходящей от передней межжелудочковой ветви левой венечной артерии, образуя артериальное кольцо Вьессена. Такое кольцо, по данным Н. Hadziselimovic (1980), отмечается в 48 случаев.

Предсердные ветви правой венечной артерии делятся на 3 группы. Первая — вентральная группа (1—3 ветви) является главной в кровоснабжении предсердия.

40. Правая венечная артерия сердца человека

Эти веточки направляются к устью нижней полой вены, васкуляризируя верхнюю поверхность предсердия. По краю предсердия располагаются 1—2 промежуточные предсердные ветви, а дорсальные ветви малы и участвуют в кровоснабжении перегородки предсердий.

Задняя межжелудочковая ветвь правой венечной артерии бывает развита различно. Изредка она достигает верхушки сердца и отдельными веточками переходит на переднюю поверхность сердца. Более часто она не достигает верхушки (см. рис. 38) и на расстоянии 0,2—5 см от нее анастомозирует с восходящей межжелудочковой артерией (Н. Kalbfleisch, D. Hort, 1977).

Кровоснабжение сердца может быть разделено на различные зоны. Ветви правой венечной артерии снабжают кровью правое предсердие, часть передней и всю заднюю стенку правого желудочка, межпредсердную и заднюю треть межжелудочковой перегородки, сосочковые мышцы правого желудочка и заднюю сосочковую мышцу левого желудочка.

Ветви левой венечной артерии снабжают кровью левое предсердие, всю переднюю и большую часть задней стенки левого желудочка, часть передней стенки правого желудочка, передние ²/з межжелудочковой перегородки и переднюю сосочковую мышцу левого желудочка.

В. В. Александрович (1948) приводит процентные соотношения васкуляризации различных отделов сердца ветвями венечных артерий у человека. Так, передняя стенка правого желудочка в 100 случаев питается ветвями обеих венечных артерий. Задняя стенка правого желудочка в 66 случаев снабжается обеими венечными артериями; в 33,5 — только за счет ветвей правой артерии и в 0,5 лишь ветвями левой. Передняя стенка левого желудочка снабжается кровью левой венечной артерии в 100 случаев, задняя стенка — обеими венечными артериями в 84,5 °/о, только левой артерией — в 10,5, только правой — 5. Межжелудочковая перегородка в 88,5 снабжается за счет обеих венечных артерий, в 11 — лишь за счет левой.

По данным Н. Kalbfleisch, D. Hort (1977), наиболее вариабельна в кровоснабжении верхушка сердца и задняя стенка левого желудочка. В 82 задняя стенка левого желудочка снабжается кровью ветвями обеих венечных артерий, в 10 —только правой и в 8 — только левой. Зона верхушки сердца в 70 случаев питается восходящей ветвью передней межжелудочковой артерии.

Таким образом, участками сердца, снабжаемыми наиболее постоянными источниками, являются передняя стенка левого желудочка и задняя стенка правого (Т. James, 1961).

Мы произвели сравнительный анализ, определяя типы кровоснабжения сердца человека (100 случаев наблюдения) обычным методом (по вариантам разветвлений артерий на диафрагмальной поверхности сердца), а также способом, учитывающим диаметры обеих артерий, площади их васкуляризации с учетом густоты разветвлений (табл. 1).

Таблица 1. Частота типов разветвления венечных артерий у человека (в процентах)

Тип разветвления Количество случаев Преобладание левой артерии Равномерное развитие артерий Преобладание правой артерии
I равномерный 61 43 18 _
II правовенеч-ный 28   16 12
III левовенечный 11 11
Всего 100 54 34 12

В наиболее типичных случаях (I тип разветвлений артерий, В. Adachi, 1928), расцениваемых обычно как равномерный тип кровоснабжения сердца (61 случаев), чаще доминировала левая венечная артерия (43%), как по диаметру, так по площади и густоте разветвлений. В 18 случаях (из 61) при таком типе разветвлений венечные артерии были развиты равномерно. При II варианте (по В. Adachi, 1928), рассматриваемом обычно как право-венечный тип кровоснабжения сердца (28% случаев), равномерное развитие венечных артерий наблюдалось в 16 (см. рис. 38) и реже преобладала правая венечная артерия (12 случаев).

При III варианте (по В. Adachi, 1928) всегда значительно преобладала левая венечная артерия (11 случаев, см. рис. 39).

Таким образом, истинное преобладание правой венечной артерии на сердцах человека отмечается только в 12 случаев, тогда как в 54 случаев в различной степени преобладает левая венечная артерия и в 34 — равномерно развиты обе артерии.

Вероятно, сейчас нет смысла изменять критерии в оценке типов кровоснабжения сердца человека, тем более, что они удовлетворяют клиницистов, однако всегда нужно помнить, что тип разветвлений венечных артерий сердца еще не определяет превосходства соответствующей артерии в диаметре, площади и объеме кровоснабжения миокарда.

Еще одно обстоятельство необходимо подчеркнуть. В случае истинного преобладания правой венечной артерии никогда не бывает такого резкого различия в развитии обеих венечных артерий, какое наблюдается при левовенечном типе. Это связано с тем, что передняя межжелудочковая ветвь всегда образована левой венечной артерией, и она снабжает значительные области левого и правого желудочков.

Межжелудочковая перегородка у человека получает передние и задние ветви от соответствующих межжелудочковых артерий. Нисходящая артерия межжелудочковой перегородки встречается редко (Е. Bertho, G. Gagnon, 1964; A. Rodriguez и соавт., 1961).

Сравнительная анатомия сосудов сердца. Кульчицкий, Роменский.
Сравнительная анатомия и эволюция кровеносных сосудов сердца / Кульчицкий К.И., Роменский О.Ю. — К.: Здоров'я, 1985.— 176с.
  Глава 1. Сравнительная анатомия артериального кровоснабжения сердца у рыб, амфибий, рептилий и птиц;
  Глава 2. Венечные артерии сердца у млекопитающих животных и человека;
  Глава 3. Сравнительная анатомия путей оттока венозной крови от сердца у позвоночных животных и человека;
  Глава 4. Особенности кровоснабжения и пути циркуляции крови в стенках сердца с компактным и губчатым миокардом (рыбы, амфибии, рептилии);
  Глава 5. Распределение кровеносных сосудов и пути микроциркуляции в миокарде у птиц, млекопитающих и человека;
  Глава 6. Сравнительная анатомия и морфология наименьших вен сердца у млекопитающих животных и человека;
  Глава 7. Эволюция кровеносных сосудов сердца у позвоночных животных и человека.
Поддержка
 © 2008-2015 Cardiogenes.dp.ua
© обработка Dr. Andy  
Key words: heart, cardiogenesis, cardiac development. Ключевые слова: сердце, кардиогенез, гистогенез миокарда эндокарда эпикарда, ангиогенез, развитие сердечно-сосудистой системы, васкулогенез, эмбриология, теоретическая кардиология, врожденные пороки сердца, струны сердца. Миокард человека и животных, наука, медицина, ветеринария, сердце.
Rambler's Top100 li MyCounter