Сердце, логотип
www.CARDIOGENES.dp.ua
строение и развитие сердечно-сосудистой системы
Реkлама: Общий анализ крови для будущих мам!
Кардиогенез :: Сравнительная анатомия путей оттока венозной крови от…
 
Сравнительная анатомия и эволюция коронарных сосудов
Сравнительная анатомия и эволюция кровеносных сосудов сердца
/ Кульчицкий К.И., Роменский О.Ю. - К.: «Здоров'я», 1985. - 176с.
с.64-85
[ ⇐ назад | вперед ⇒ ]

Глава III. Сравнительная анатомия путей оттока венозной крови от сердца у позвоночных животных и человека

Рыбы. Согласно данным большинства авторов (G. Parker, F. Davis, 1891, 1901; G. Parker, 1892; С. Rose, 1890; J. Daniel, 1934; С ODonoghue, E. Abbott, 1927, 1928), у рыб имеется 2 главные группы вен сердца — правые и левые, выносящие кровь из соответствующих сторон желудочка и открывающиеся в венозный синус 2 отверстиями. Описывается и третья группа вен, собирающая кровь с дорсальной поверхности желудочка.

У хрящевых и костно-хрящевых рыб, исследованных нами, наиболее хорошо выражены краевые вены— правая и левая, проходящие по соответствующим краям желудочка. У акулы эти вены являются главными венозными сосудами в области желудочка (рис. 41). Левая краевая вена лучше выражена, чем правая, и начинается в области верхушки сердца, где формируется из 4—5 венозных сосудов. Основной ствол этой вены дугой поднимается вдоль левого края сердца, располагаясь ближе к дорсальной поверхности. На всем протяжении левая краевая вена принимает левые и правые притоки, собирающие кровь как с вентральной, так и с дорсальной поверхностей желудочка. По направлению к основанию желудочка левая краевая вена значительно увеличивается в диаметре и ложится в предсердно-желудочковую борозду. По этой борозде вена достигает венозного синуса и впадает в него.

Правая краевая вена у акулы также образуется у верхушки сердца, проходит по правому краю желудочка, получая притоки с вентральной и дорсальной поверхностей желудочка. Далее она входит в предсердно-желудочковую борозду и, располагаясь в этой борозде, подходит к венозному синусу. Устье ее находится рядом с отверстием левой краевой вены. Кроме главных краевых вен у акулы в области желудочка имеются средние вены, расположенные на обеих его поверхностях.

41. Вены сердца акулы

У костно-хрящевых рыб в области желудочка также четко выражены краевые вены (рис. 42). У белуги левая краевая вена развита лучше, она начинается в области верхушки, идет в подэпикардиальной жировой клетчатке, принимая на всем протяжении небольшие притоки, дренирующие вентральную и дорсальную поверхности желудочка. Вена дугообразно поднимается до предсердно-желудочковой борозды, вступает в нее и на дорсальной поверхности сердца впадает в венозный синус. В области предсердно-желудочковой борозды в нее вливается крупный сосуд, собирающий кровь из артериального конуса (см. рис. 42). В свою очередь вена артериального конуса принимает многочисленные притоки мелкого и крупного калибров, спускается каудально, значительно увеличивается в диаметре. В левую краевую вену, кроме того, впадают еще 2—3 довольно значительные дорсальные вены желудочка, а также многочисленные мелкие вены, дренирующие краниальные отделы дорсальной поверхности желудочка.

Правая краевая вена сердца белуги образуется несколько выше верхушки, проходит по краю желудочка и в области предсердно-желудочковой борозды круто поворачивает налево, вступает в нее и тянется по борозде до венозного синуса, куда открывается самостоятельным отверстием. В правую краевую вену впадает сосуд, собирающий кровь из вентральной поверхности желудочка (см. рис. 42). Формируясь несколько выше верхушки, последняя вена проходит посредине желудочка и в области его основания поворачивает налево, перегибается через край желудочка и впадает в правую краевую вену в том месте, где последняя проходит по предсердно-желудочковой борозде. В некоторых случаях вентральная вена желудочка может открываться в венозный синус самостоятельным отверстием. В стенке венозного синуса у белуги, севрюги и осетра чаще бывает 2—3 крупных отверстия вен сердца и 4—5 мелких. Иногда правая и левая краевые вены, а также вена артериального конуса открываются общим отверстием.

42. Вены сердца белуги

У осетра краевые вены желудочка развиты очень хорошо и своими притоками дренируют почти весь желудочек. Хорошо развита и вена артериального конуса, которая впадает в левую краевую вену.

У севрюги, при наличии краевых вен, на вентральной поверхности желудочка располагается более крупный венозный сосуд, соединяющийся с правой краевой веной (рис. 43). Этот сосуд собирает кровь почти со всей вентральной поверхности желудочка, а его дорсальная поверхность дренируется притоками правых вен. В стенках предсердия у костно-хрящевых рыб имеются очень мелкие вены, открывающиеся в вены желудочков.

43. Вены сердца севрюги

У хрящевых и костно-хрящевых рыб не встречаются венозные сосуды, проходящие в сердечных связках, где имеются только артерии, а все вены сердца вливаются в ближайший резервуар венозной крови — в венозный синус.

У костистых рыб краевые вены желудочка отсутствуют, их заменяют вены, расположенные на вентральной и дорсальной поверхностях желудочка. У сома, щуки, карпа, леща, капитана и морского карася на вентральной поверхности желудочка имеется крупная вена, идущая продольно (рис. 44). Она располагается в средней части желудочка и собирает кровь со всей его вентральной поверхности и артериальной луковицы. Вентральная вена желудочка имеет от 3 до 4 крупных корней и несколько мелких. Вена артериальной луковицы идет кау-дально и обычно соединяется с одной из вен, расположенных на вентральной поверхности желудочка, в результате чего образуется общий ствол, соединяющийся с вентральной веной. Последняя, дойдя до основания желудочка, поворачивает налево и входит в предсердно-желудочковую борозду. Продолжаясь по этой борозде, вена достигает дорсальной стенки предсердия, куда и открывается отверстием, находящимся у основания желудочка.

На дорсальной поверхности желудочка сердца у костистых рыб обычно бывает 2 сосуда, идущих параллельно друг другу от верхушки желудочка к его основанию. В одну из них впадает сосуд, собирающий кровь из дорсальной стороны артериальной луковицы. Дорсальные вены сердца открываются в области предсердно-желу-дочковой борозды в предсердие обычно отдельными отверстиями. У индийского сома, толстолобика и судака вентральные и дорсальные вены желудочков идут поперечно продольной оси сердца (рис, 45). Вентральная вена проходит поперек желудочка посередине между его основанием и верхушкой, обогнув левый край желудочка, переходит на его дорсальную поверхность и здесь впадает в предсердие. На дорсальной поверхности чаще бывает 2 вены, впадающие в предсердие самостоятельными отверстиями. Венозные сосуды, проходящие в связках сердца, у исследованных костистых рыб нами обнаружены в единичных случаях.

44. Вены сердца сома

У ската R. Grant, M. Regnier (1926) выделяют небольшие краниальные вены, открывающиеся в яремные вены, и каудальные, дренирующие весь желудочек и через связку между перикардом  и эпикардом, подходящие к венозному синусу, куда и открываются. Кроме того, бывают крупные вены, проходящие в предсердно-желудочковой борозде и открывающиеся отверстиями в венозный синус. Таким образом, по R. Grant, M. Regnier (1926), основными венозными сосудами, дренирующими стенки сердца, являются каудальные вены, в то время как краниальные венозные сосуды развиты слабо и выносят кровь только из краниальных отделов артериального конуса (луковицы) и артериального ствола.

45. Вены сердца толстолобика

С интерпретацией этих авторов трудно согласиться, так как они к каудальным венам относят и такие венозные сосуды, которые в пределах сердца идут от верхушки к основанию желудочка, т. е. имеют краниальное направление и не проходя в сердечных связках, впадают в предсердие или венозный синус. С нашей точки зрения, к каудальным венозным сосудам сердца можно относить лишь небольшие вены, проходящие в связках между эпикардом и перикардом и впадающие в надчревные вены или в кювьеровы протоки. Если учитывать эти поправки, тогда станет понятным, что основное значение для оттока венозной крови из стенок сердца рыб имеют краниальные вены, впадающие в венозный синус или даже в предсердие, т. е. в камеры сердца.

46. Вены сердца лягушки

Вены, идущие в краниальном направлении из области артериальной луковицы и впадающие в вены головы, описанные R. Grant, М. Regnier, в наших исследованиях встречались редко, а на соответствующих рентгенограммах и препаратах было отчетливо видно, что из артериальной луковицы вены несут кровь не в краниальном, а в каудальном направлении и открываются в вены желудочка.

Амфибии. В сердце амфибий можно выделить 2 группы вен, дренирующих артериальную луковицу — краниальные и каудальные. Первые дренируют ее краниальную часть, вторые — каудаль-ную (И. Догель, 1895; I. HyrtI, 1859; С. Rose, 1890; R. Velasco-Lombardin, 1960; М. Trevesi, F. Manzoli, 1964). Наиболее полные сведения о венах сердца амфибий представлены в работе R. Grant, M. Regnier (1926).

Сердце у амфибий, так же как у рыб, в ряде случаев соединено с перикардом при помощи сердечных связок. У пятнистой саламандры и аксолотля эти связки напоминают таковые у ската и соединяют дорсальную поверхность желудочка с перикардом. У бесхвостых амфибий (лягушка) имеется связка в виде одиночного тяжа, соединяющего дорсальную поверхность желудочка с перикардом (И. Догель, 1895). Эта связка обычно начинается от основания желудочка несколько справа от средней линии, но может быть расположена ближе к верхушке. J. Hyrtl (1859) называет эту связку уздечкой сердца. Иногда уздечка может отсутствовать или же увеличиваться.

У лягушки краниальные вены формируют несколько непостоянных стволов, наиболее крупный из которых расположен на вентральной поверхности конуса (рис. 46). Эти вены дренируют краниальные ²/3 конуса, идут по ходу крупных присердечных сосудов и вливаются в яремную вену на правой стороне. На дорсальной поверхности конуса может быть 2—3 небольшие вены, несущие кровь в правую яремную вену.

Каудальная часть конуса обычно дренируется двумя венами — вентральной и дорсальной. Обе вены почти всегда соединяются на дорсальной поверхности конуса и образуют общую каудальную вену, которая покидает сердце, проходя в связке между эпикардом и перикардом (в уздечке). Проходя в связке, вена не получает притоков (см. рис. 46) и впадает в правую печеночную вену. Варианты областей дренирования и мест впадения каудальных вен сердца у лягушки значительны. Так, бывают случаи, когда эти вены открываются в правое предсердие (С. Rose, 1890). В некоторых случаях общая каудальная вена является продолжением одной вены. Если же правая и левая каудальные вены открываются в предсердие, то в таких случаях отсутствует общая каудальная вена; последняя может открываться в брюшную вену или венозный синус (R. Grant, M. Regnier, 1926).

У жабы приблизительно такое же распределение венозных сосудов, как у лягушки, но в уздечке сердца часто отсутствуют каудальные вены, которые впадают в правое предсердие. Краниальные вены сердца у жабы развиты значительно лучше и открываются в правую яремную вену одним или несколькими отверстиями.

У пятнистой саламандры каудальная вена сердца располагается на основании луковицы, пересекает луковично-желудочковую борозду и в области основания желудочка, входит в уздечку сердца, достигая правого кювьерова протока, куда и впадает. Краниальная вена сердца у этих животных располагается или с вентральной, или с дорсальной поверхности луковицы и, пройдя краниально, соединяется с венозными сосудами перикарда, а затем впадает в глоточные вены (R. Grant, M. Regnier, 1926).

По данным Hyrtl (1859), у некоторых хвостатых амфибий обнаруживаются венозные сосуды, дренирующие основание желудочка и соединяющиеся с каудальной веной луковицы сердца. При инъекции ртути в эти вены J. Hyrtl (1859) не определил ее проникновения в межтрабекулярные пространства желудочка, на основании чего делает вывод об отсутствии связей венозных сосудов у амфибий с межтрабекулярными пространствами губчатого миокарда.

Таким образом, у большинства амфибий венозные сосуды, дренирующие луковицу сердца, хотя и бывают различно развиты, однако четко разделяются на краниальные и каудальные. Первые несут кровь в вены головы, вторые — в вены брюшной полости, кювьеров проток или в правое предсердие.

Рептилии. У ящериц на вентральной поверхности желудочка располагается 2 венозных сосуда — правая и левая вентральные вены сердца. Обе вены начинаются выше верхушки, область которой дренируется каудальной верхушечной веной, проходящей в связке. Левая вентральная вена сердца ящерицы лежит ближе к левому краю сердца и, достигнув основания желудочка, переходит на его дорсальную поверхность, открываясь в левую краниальную полую вену. Правая вентральная вена меньше левой, она впадает самостоятельным отверстием в правое предсердие.

47. Вены сердца ужа

На дорсальной поверхности желудочка проходит несколько крупных вен, которые в области предсердно-желудочковой борозды впадают отдельными отверстиями или в левую краниальную полую вену или же в венозный синус. R. Grant, M. Regnier (1926) указывают, что у ящериц все вены могут соединяться в один общий ствол, который направляется к венозному синусу вдоль синусно-предсердной связки. Вена, дренирующая верхушку сердца, у ящериц обнаруживается часто.

На вентральной поверхности желудочка сердца ужа чаще всего бывает 1 вена, которая образуется слиянием 2—3 притоков, дренирующих всю вентральную поверхность желудочка (рис. 47). Вентральная вена имеет поперечное направление относительно продольной оси желудочка, а ее каудальные и краниальные притоки располагаются вдоль этой оси. Вентральная вена, обогнув основание желудочка справа, вливается в левую краниальную полую вену возле места ее впадения в венозный синус. На дорсальной поверхности желудочка сердца уже располагается 3—4 венозных сосуда, открывающихся самостоятельными отверстиями в левую краниальную полую вену.

У удава и сетчатого питона вены сердца четко делятся на вентральные и дорсальные, однако количество их варьирует от 1 до 4. У змей мы не обнаружили каудальных вен сердца, проходящих в связках между эпикардом и перикардом.

Вентральные и дорсальные вены сердца у черепах хорошо выражены. Из вентральной стенки желудочка вены собираются в вентральную вену, которая идет вместе с артерией и заканчивается в правой передней полой вене (S. Girgis, 1961). Дорсальная вена сердца формируется из многочисленных притоков, собирающих кровь со всей этой поверхности, и впадает в венозный синус. У черепах бывает верхушечная связка, в которой проходит небольшая вена, дренирующая ограниченные участки миокарда.

48. Вены сердца аллигатора

Сходное распределение вен сердца наблюдается у крокодилов, но у них вены, проходящие в верхушечных связках, развиты хорошо.

F. Hochstetter (1906) у крокодилов обнаружил 2 группы вен. Первая состоит из 2 вен, собирающих кровь из каудальных отделов желудочков и идущих в верхушечные связки. Эти сосуды впадают в брюшные вены. Вторая группа поднимается по направлению к предсердиям и в области венечной борозды впадает в каудальную полую вену. Аналогичную картину распределения венозных сосудов мы наблюдали у аллигатора (рис. 48), у которого на вентральной поверхности желудочка проходит крупная краниальная вена, формирующаяся из 2 притоков, идущих поперечно от правого и левого желудочков. Общая вена поднимается краниально по ходу присердечных сосудов и впадает в правую краниальную полую вену. На дорсальной поверхности желудочка у аллигатора обнаружены 3 крупные вены, открывающиеся в каудальную полую вену. В области верхушки сердца имеются хорошо выраженные каудальные вены сердца, дренирующие каудальную треть желудочков. На вентральной поверхности расположены 2 верхушечные вены, на дорсальной— 1. Они впадают в вены, идущие от печени.

Таким образом, у рептилий отмечается значительное разнообразие положения, мест впадения и хода венозных сосудов сердца, однако всегда их можно разделить на вентральные и дорсальные. В большинстве случаев вены сердца открываются в венозный синус, левую краниальную вену или же непосредственно в правое предсердие. Каудальные венозные сосуды выражены слабо (ящерица, черепаха). Исключение составляют крокодилы, у которых эти вены развиты хорошо.

Птицы. Венозные сосуды сердца птиц исследователи описывают как подобные соответствующим венам млекопитающих, считая, что особых различий в их распределении у птиц и млекопитающих нет. Так, Д. М. Автократов (1928), Г. П. Дементьев (1940) указывают, что у птиц имеется «венечная вена сердца», расположенная в венечной борозде. J. McKibben, G. Cristensen (1964) у цыплят обнаружили большую и среднюю вены сердца, соответствующие венам млекопитающих. A. Kern (1926) более точно отмечает, что особенно крупная вена находится у птиц в дорсальной продольной борозде и соответствует средней вене сердца млекопитающих животных. Вторая крупная вена идет по левому краю сердца и, поднимаясь вверх, открывается в правое предсердие.

49. Вены сердца птиц

С. Rose (1890) упоминает, что вены сердца птиц представлены в виде больших самостоятельных стволов. У птиц вены желудочков впадают в правое предсердие 1— 2 главными стволами.

Наши данные свидетельствуют о том, что у птиц имеются особенности расположения и впадения крупных венозных сосудов сердца, что значительно отличает последние от вен сердца млекопитающих животных.

В отличие от артерий большинство крупных вен в пределах желудочков сердца птиц имеют подэпикардиальное расположение и лишь в некоторых местах пересекаются тонкими мышечными мостиками. Все крупные вены сердца ориентированы соответственно продольной оси сердца и имеют восходящее направление от верхушки к основанию сердца.

Наиболее постоянным и крупным венозным сосудом сердца является вена, расположенная на дорсальной поверхности сердца (рис. 49, 50) приблизительно посередине (v. dorsalis cordis). Эта вена соответствует средней вене сердца млекопитающих животных. Она образуется в средних отделах сердца слиянием 2 крупных притоков — правой и левой верхушечных вен (vv. apicales). Обе последние начинаются на вентральной поверхности сердца в области его верхушки. Левая верхушечная вена обычно крупнее правой: ее корни возникают на вентральной поверхности левого желудочка, огибают левый край сердца и переходят на дорсальную поверхность, где соединяются в один ствол. На дорсальной поверхности вена вначале имеет поперечное или косое направление, и поднимаясь краниально, сливается с правой верхушечной веной. Последняя также формируется на вентральной поверхности сердца, огибает его правый край и переходит на его дорсальную поверхность, где косо поднимается к месту слияния с такой же веной левой стороны. Слияние правой и левой верхушечных вен происходит обычно на средине расстояния от основания желудочков до верхушки сердца, но нередко это происходит несколько ниже.

50. Вены сердца гуся

Сравнительно редко верхушечные вены сливаются в пределах верхушки сердца.

Дорсальная (средняя) вена сердца поднимается вертикально вверх к основанию желудочков и по пути принимает правые и левые боковые притоки (vv. vent-riculares), дренирующие дорсальные стенки обоих желудочков и межжелудочковую перегородку (vv. septales). В притоках дорсальной вены сердца имеются клапаны (см. рис. 50), хотя в самой этой вене клапанов нет. При инъекции дорсальной вены масса с трудом заполняет ее притоки, но в связи с большим количеством венозных анастомозов они заполняются с периферических отделов.

Дорсальная вена сердца в области основания желудочков пересекает венечную борозду и открывается самостоятельным отверстием в правое предсердие на его дорсальной стенке. У самого устья она принимает несколько вен, выносящих кровь из левого и правого предсердий (vv. atriales). Вторая по величине вена сердца птиц расположена на вентральной поверхности левого желудочка ближе к его тупому краю (v. ventralis ventriculi sin.) и соответствует большой вене сердца млекопитающих. Однако термин v. cordis magna не может быть использован для обозначения этой вены у птиц, так как у большинства их самой крупной веной является дорсальная вена сердца и если у млекопитающих большая вена сердца располагается в вентральной межжелудочковой борозде, то у птиц эта вена смещена влево и проходит по краю левого желудочка. Ветви вентральной вены левого желудочка начинаются выше верхушки. Здесь имеются широкие анастомозы с корнями правой и левой верхушечных вен. Далее она дугой поднимается краниально по направлению к основанию сердца, пересекает венечную борозду и огибает с дорсальной стороны легочной ствол и аорту, открываясь в правое предсердие в области межпредсердной перегородки.

В венечной борозде у птиц отсутствуют крупные венозные сосуды и венечный синус (Н. Grau, 1943).

Вентральная вена левого желудочка своими многочисленными притоками дренирует всю вентральную и боковую стенки левого желудочка. Проходя дорсально от присердечных сосудов, она принимает небольшие веточки от стенок обоих предсердий.

Третья группа вен сердца у птиц представлена 3—4 сосудами, располагающимися на вентральной стенке правого желудочка. Обычно одна из этих вен развита сильнее остальных. Все они идут параллельно друг другу, а их корни наблюдаются в среднем отделе вентральной поверхности сердца на границе правого и левого желудочков (см. рис. 49). Эти вены дренируют вентральную стенку правого желудочка и, пересекая венечную борозду, открываются отдельными отверстиями в правое предсердие на его вентральной стенке. Описываемые вены соответствуют передним венам сердца у млекопитающих.

У птиц, так же как у млекопитающих, имеются наименьшие вены сердца (vv. cordis minimae), открывающиеся главным образом в правый желудочек и правое предсердие.

Между венозными сосудами у птиц отмечаются хорошо выраженные анастомозы, из которых наиболее значительны следующие: 1) в области верхушки сердца между корнями дорсальной вены сердца и вентральной вены левого желудочка; 2) на вентральной поверхности сердца между корнями вентральных вен правого и левого желудочка; 3) в области левого края сердца между дорсальной веной сердца и вентральной веной левого желудочка.

Таким образом, особенностями распределения венозных сосудов сердца у птиц, в отличие от млекопитающих являются: 1) отсутствие венечного синуса сердца; 2) отсутствие крупных венозных сосудов в венечной борозде; 3) сильное развитие дорсальной (средней) вены сердца; 4) своеобразный ход вентральной вены левого желудочка дорсально от присердечных сосудов; 5) самостоятельное впадение всех главных венозных сосудов сердца в правое предсердие.

Млекопитающие и человек. Общий план строения венозной системы сердца у млекопитающих сходен с таковым у человека (Р. А. Бардина, 1954; К. К. Кодзаев, 1955; Т. В. Золотарева, 1958; R. Barone, R. Malavielle, 1956; К. Habermehl, 1959, и др.).

У человека и млекопитающих в вентральной межжелудочковой борозде располагается большая вена сердца, продолжающаяся в венечный синус, а на дорсальной поверхности, также в межжелудочковой борозде, лежит средняя вена сердца. Кроме того, постоянно наблюдаются передние вены правого желудочка и в некоторых случаях — малая вена сердца, а также наименьшие вены сердца (вены Тебезия—Вьессена).

Многие авторы предложили классификации венозных сосудов сердца. В зависимости от места впадения вены сердца можно разделить на 2 группы — синусную, включающую в себя вены, несущие кровь в венечный синус, и камерную, в которую входят вены, самостоятельно открывающиеся в камеры сердца, отдельно от венечного синуса. С. С. Михайлов (1955), Т. James (1961) в последней группе выделяют передние вены сердца и наименьшие вены сердца. Сходную классификацию вен сердца предлагает и Т. В. Золотарева (1958). Она делит вены сердца на 3 группы: 1) систему венечного синуса; 2) вены, вливающиеся в правое предсердие вне синуса и 3) наименьшие вены сердца.

R. Baron, R. Malavielle (1956) изучили 250 сердец млекопитающих животных различных отрядов и пришли к аналогичным выводам, только в синусной группе выделили 2 системы: большой и средней вены сердца. Таким образом, в принципе все классификации сходны и хорошо отражают взаимоотношения венозных сосудов сердца у млекопитающих и человека.

При изучении венозной системы сердца обращает на себя внимание резкое превалирование 2 вен синусной группы — большой и средней вен сердца над остальными. Близлежащие венозные сосуды своими вариантами вносят определенное разнообразие в распределение этих 2 главных систем (П. С. Черевков, 1930).

Венечный синус эмбриологически происходит из левой краниальной полой вены, причем дистальные ее отделы подвергаются обратному развитию, а проксимальный отрезок расширяется и превращается в венечный синус. Сама левая краниальная полая вена является остатком левого кювьерова протока.

Как указывают Б. В. Кулябко (1947), Л. А. Тарасов (1973), венечный синус с двух сторон ограничен клапанами — в проксимальном направлении заслонкой венечного синуса (valvula sinus coronarius cordis), а в дистальном — клапаном Вьессена, который отделяет венечный синус от впадающей в него большой вены сердца. Это место интересно тем, что сюда впадает косая вена левого предсердия, являющаяся остатком левой краниальной полой вены. У человека, собаки и лошади эта вена слабо развита и заменяется соединительнотканным тяжем, но она всегда наблюдается у свиньи, быка, барана и косули (Е. Bertho, 1964). Заслонка венечного синуса постоянно встречается у человека, но она очень мала, а у многих животных отсутствует.

У грызунов левая краниальная полая вена сохраняется во взрослом состоянии, у жвачных она превращается в левую непарную вену. У быка, барана и козы левая краниальная полая вена исчезает, но остается ее конечный отдел, в результате образуется особая вена, путь которой сходен с левой краниальной полой веной у кролика (R. Barone, R. Malavielle, 1956). У хищных животных, как и у человека, на месте указанных вен образуется венечный синус.

Варианты распределения и взаимоотношения основных венозных сосудов сердца у млекопитающих и человека могут быть сведены к четырем основным типам:

I. Одинаково хорошо выражены большая и средняя вены сердца, а на вентральной поверхности правого желудочка располагаются 3—4 вены. Наблюдается правая краевая вена, а дорсальные вены правого желудочка редуцированы.

II.  Сильно развита большая вена сердца. В таких случаях она дренирует, кроме левого желудочка, большую часть вентральной стенки правого. Вентральные вены правого желудочка редуцированы. Средняя вена сердца развита хорошо.

III. Сильно развита система вен сердца, самостоятельно открывающихся в правое предсердие. Они дренируют стенки правого желудочка и частично прилегающие к ним стенки левого. Хорошо выражена правая краевая вена, а правые желудочковые притоки большой вены сердца редуцированы.

IV. Редуцирована средняя вена сердца, а ее области дренируются хорошо выраженными притоками большой вены сердца (левой краевой веной, мощно развитыми дорсальными венами левого желудочка).

Типы распределения венозных сосудов сердца в определенной степени связаны с типами ветвления венечных артерий. Мы отметили, что при хорошем развитии правой венечной артерии лучше развита система вен сердца правого желудочка, самостоятельно открывающихся в предсердие (III тип) и, наоборот, при левовенеч-ном типе кровоснабжения сердца преобладают большая и средняя вены сердца, а вены правого желудочка редуцированы (О. Ю. Ро-менский, 1970).

Анастомозы между венами сердца многочисленны и хорошо развиты внутри сердечной стенки и между основными стволами. Из них постоянными и значительными являются анастомозы в области верхушки сердца — между большой и средней венами; на дорсальной поверхности — между дорсальными венами левого желудочка и средней веной сердца.

51. Вены сердца зайца

У грызунов (кролика, зайца, крысы, ондатры, нутрии) вены сердца значительно отличаются от таковых других млекопитающих (рис. 51). Система большой вены сердца развита слабо и эта вена располагается только в краниальной части вентральной межжелудочковой борозды. На вентральной поверхности левого желудочка находится наиболее крупная вена сердца, которая имеет косое направление, огибает тупой край сердца и переходит на дорсальную поверхность левого желудочка, где косо поднимается краниально, соединяется с большой или средней веной и впадает в левую краниальную полую вену.

В пределах правого желудочка наблюдается несколько венозных стволов, самостоятельно впадающих в правое предсердие. У крысы хорошо развиты так называемые экстракоронарные вены, которые начинаются на сердце и впадают в отдаленные сосуды, не связанные с венечной циркуляцией (Halpern, 1957). Эти вены дренируют область конуса правого желудочка, значительные отделы обоих предсердий и межпредсердную перегородку. Из этих областей формируются обычно 3 вены, которые идут краниально и впадают в правую краниальную полую вену, выше ее соединения с правым предсердием. Подобное окончание венозных сосудов сердца, по мнению М. Halpern (1957), свидетельствует о низкой организации сердца крысы и напоминает распределение венечных сосудов у низших позвоночных животных (амфибий и рептилий). Согласно R. Grant, M. Regnier (1926), в процессе филогенеза происходит редукция краниальных вен сердца, и у высших позвоночных они не обнаруживаются.

52. Вены сердца молодого тюленя

У хичных животных самыми крупными притоками венечного синуса является большая вена сердца, дорсальная вена левого желудочка и средняя вена сердца. Большая вена у некоторых животных (собаки, кошки) в вентральной межжелудочковой борозде может быть удвоена. Средняя вена сердца у хищных развита хорошо и иногда ее корни начинаются на вентральной поверхности сердца. Вентральные вены правого желудочка в количестве 3—5 дренируют стенки правого желудочка.

53. Вены сердца дельфина

 У ластоногих (тюленя) все крупные венозные сосуды удвоены и сопровождают соответствующие ветви венечных артерий (рис. 52). Наиболее крупной веной является большая вена сердца; ее корни начинаются на дорсальной поверхности сердца, перегибаются через сердечную вырезку и входят в вентральную межжелудочковую борозду. В этой борозде располагаются 2 вены, сливающиеся в один ствол в области венечной борозды. У места впадения большой вены в венечный синус наблюдается хорошо выраженный клапан. Венечный синус имеет значительно больший диаметр, чем впадающие в него сосуды. На границе большой вены сердца и венечного синуса впадает косая вена левого предсердия, которая у тюленя выражена хорошо.

У китообразных отмечается своеобразное распределение вен сердца, особенно вен вентральной поверхности. У дельфинов в вентральной межжелудочковой борозде проходят 2 венозных сосуда, один из которых соответствует большой вене сердца. Обе вены имеют приблизительно одинаковые диаметры (3—4 мм) и соединяются между собой косыми и поперечными анастомозами (рис. 53, 54). Несколько не доходя до венечной борозды, обе вены расходятся в разные стороны. Левая межжелудочковая вена входит в венечную борозду и далее ее положение соответствует большой вене сердца. Огибая левый край сердца, она принимает многочисленные, но небольшие притоки из левого предсердия.

54. Вены сердца дельфина

В области левого края в большую вену сердца впадает крупная левая краевая вена, которая всегда хорошо выражена. На дорсальной поверхности большая вена сердца впадает в венечный синус.

Правая межжелудочковая вена сердца в области артериального конуса резко поворачивает вправо, косо пересекает вентральную поверхность конуса и уходит глубоко под ушко правого предсердия, где открывается самостоятельным отверстием на левой стенке правого предсердия в самой нижней его части. В правой части венечной борозды располагается венозный сосуд (малая вена сердца), который начинается на дорсальной поверхности сердца, огибает правый край сердца и на вентральной поверхности впадает в правую межжелудочковую вену у места ее впадения в предсердие. Такое необычное положение правой межжелудочковой вены сердца обнаружено на всех 12 исследованных сердцах дельфинов.

55. Вены сердца барана

Средняя вена сердца у дельфина развита хорошо, она лежит обычно в дорсальной межжелудочковой борозде и соединяется мощным анастомозом с большой веной сердца. В некоторых случаях этот анастомоз был настолько хорошо развит, что создавалось впечатление, что большая вена непосредственно переходит в среднюю вену сердца (см. рис. 53, 54). Наиболее крупным венозным коллектором сердца является венечный синус; его диаметр у дельфинов равен 6— 7 мм. Кроме большой и средней вен в венечный синус впадает несколько венозных сосудов из стенок левого желудочка и левого предсердия.

У китов (серого кита, сейвала, кашалота) большая вена сердца двойная и тесно прилежит к ветвям левой венечной артерии (R. Truex и соавт., 1961; R. Walm-sley, 1938). Так же, как у дельфинов, правая и левая межжелудочковые вены сердца расходятся в противоположные стороны, впадая раздельно. Хорошо развиты краевые вены (правая и левая), а также средняя вена сердца. R. Truex и соавторы (1961) отмечают наличие мощных венозных анастомозов между большой и средней венами сердца, особенно в области верхушки. Как уже указывалось, эти авторы обнаружили у исследованных китов мощные артериовенозные соединения диаметрами 2—8 мм, что необычно для млекопитающих животных. У дельфинов подобных соединений не встречается. R. Truex и соавторы (1961) указывают, что вены сердца у китов имеют чрезвычайно тонкие стенки. Необычным является и то, что крупные интрамуральные вены (8—10 мм в диаметре) крута, поднимаются из глубоких слоев миокарда и оканчиваются в краевых и межжелудочковых венах. Поверхностные крупные венозные сосуды у китов располагаются подэпикардиально, окруженные большим-слоем жировой клетчатки (G. Race и соавт., 1959).

Наиболее крупный венозный сосуд сердца у парнокопытных — большая вена сердца (рис. 55), которая впадает в левую непарную вену. В области сердечной вырезки часто наблюдается крупный анастомоз между большой и средней венами сердца. У оленя в области правого желудочка располагаются несколько вентральных и дорсальных вен, самостоятельно открывающихся в правое предсердие.

56. Вены сердца павиана гамадрила

Средняя вена сердца также может открываться самостоятельным отверстием в правое предсердие (у быка, зубра). У барана, козла, быка и зубра очень хорошо развита левая краевая вена (см. рис. 55). У свиньи вены правого желудочка обычно соединяются в один ствол, который часть расстояния проходит параллельно главному стволу большой вены сердца и впадает в нее в проксимальном отделе (R. Barone, R. Malavielle, 1956). В венах сердца свиньи встречаются клапаны. В субэпикардиаль-ных венах клапаны располагаются в несколько ярусов, имеют 1 — 3 полулунные заслонки, значительно варьирующие по величине (Е. А. Коршунов, 1979).

Большая и средняя вены сердца мощно развиты у непарнокопытных (лошадь). Правый желудочек дренируется несколькими вентральными и дорсальными венами, самостоятельно впадающими в правое предсердие.

Распределение вен сердца у обезьян в общем сходно с таковым у человека, хотя и имеются некоторые видовые различия. У павиана гамадрила (рис. 56) кроме хорошо развитых большой и средней вен сердца имеется крупная дорсальная вена левого желудочка, которая по диаметру равна средней вене сердца. Краевые вены у этого животного отсутствуют. У места впадения большой вены сердца в венечный синус наблюдается перехват; здесь находится небольшой клапан. Хорошо развита косая вена левого предсердия. Средняя вена сердца открывается самостоятельным отверстием з правое предсердие. На вентральной поверхности правого желудочка у павиана гамадрила располагаются многочисленные, но мелкие вентральные вены, которые открываются отдельно в правое предсердие.

У макаки-резус большая вена сердца начинается выше верхушки, и ее ствол занимает только краниальные ²/з межжелудочковой борозды. На дорсальной поверхности левого желудочка хорошо выражены vv. dorsales ventriculi sinistri, дренирующие краниальные отделы левого желудочка. Средняя вена развита очень хорошо и по диаметру превосходит большую вену сердца. Обе главные вены сердца макаки - резус — большая и средняя — виадают в венечный синус. Вентральные вены правого желудочка у макаки-ре-зус развиты слабо и дренируют ограниченные участки правого желудочка.

При хорошем развитии большой и средней вен сердца у шимпанзе отчетливо выражена косая вена левого желудочка. Ее корни возникают из каудального участка вентральной поверхности левого желудочка, затем вена огибает тупой край сердца и на дорсальной поверхности тянется косо по направлению к средней линии, впадая в большую вену сердца. Средняя вена сердца сливается из 2 верхушечных притоков в каудальной трети дорсальной межжелудочковой борозды. Правая вена артериального конуса, вентральные вены правого желудочка и правая краевая вена у шимпанзе хорошо развиты и впадают в правое предсердие самостоятельными отверстиями.

Наиболее мощная вена у орангутанга — большая вена сердца, она начинается в области верхушки. Дальнейший ход ее обычный. Средняя вена выражена слабее, но компенсаторно развиты вены на дорсальной поверхности левого желудочка.

Распределение венозных сосудов сердца у гориллы сходно с таковым у человека (Е. Hall-Graggs, 1961).

У человека наиболее хорошо выражены вены синусной группы, которые имеют основное значение для оттока венозной крови из миокарда (рис. 57). Большая вена сердца возникает в области верхушки или несколько выше слиянием 2 или более притоков. Главный ствол большой вены сердца располагается в передней межжелудочковой борозде, по которой вена поднимается к основанию желудочков. Ствол большой вены сердца на его передней поверхности невелик (см. рис. 57) и только проходя в венечной борозде, где вена принимает крупные притоки из стенок левого желудочка, увеличивается до значительных размеров. В передней межжелудочковой борозде вена принимает многочисленные, но небольшие притоки из межжелудочковой перегородки, а также правые и левые боковые ветви, собирающие кровь из правого и левого желудочков.

57. Вены сердца человека

Всегда хорошо выражена левая краевая вена сердца (см. рис. 57), которая своими корнями возникает в области верхушки или несколько выше ее. Поднимаясь по тупому краю сердца, эта вена получает боковые притоки из передней и задней стенок левого желудочка. Левая краевая вена своими корнями анастомозирует с большой и средней венами сердца, и ее развитие в большой степени зависит от развития этих вен. В тех случаях, когда большая и средняя вены выражены слабо, компенсаторно увеличивается в размерах левая краевая вена, дренирующая значительные области левого желудочка. На задней поверхности сердца у человека часто бывает хорошо развита одна из задних вен левого желудочка. Обычно эта вена расположена посередине между левой краевой веной и средней веной сердца. В 8 случаях (из 25) эта вена отсутствовала.

Средняя вена сердца всегда хорошо выражена. По размерам она мало уступает большой вене сердца. Средняя вена сердца образуется на задней поверхности сердца слиянием 2-3 верхушечных притоков. В этом месте всегда имеются анастомозы с большой и краевыми венами сердца (см. рис. 57). В задней межжелудочковои борозде средняя вена сердца получает многочисленных притоки из межжелудочковои перегородки и прилежащих стенок обоих желудочков. Средняя вена сердца впадает в конечный участок венечного синуса, но иногда (9 наблюдений из 25) эта вена открывается в правое предсердие самостоятельным отверстием. На случаи самостоятельного впадения этой вены в правое предсердие указывают V. Malhotra и соавторы (1980).

На передней поверхности правого желудочка сердца у человека бывает 3—4 передних вены, которые самостоятельными отверстиями открываются в правое предсердие. Правая краевая вена может отсутствовать, но в большинстве случаев она имеется и открывается в правое предсердие самостоятельным отверстием.

Таким образом, в распределении венозных сосудов сердца у человека и млекопитающих нет принципиальных различий.

Из стенок левых камер сердца венозный отток осуществляется через вены синусной группы, а из стенок правого предсердия и правого желудочка через многочисленные вены, чаще открывающиеся самостоятельными отверстиями в правое предсердие. Данные о наименьших венах сердца у человека и млекопитающих животных приведены в главе VI.

Сравнительная анатомия сосудов сердца. Кульчицкий, Роменский.
Сравнительная анатомия и эволюция кровеносных сосудов сердца / Кульчицкий К.И., Роменский О.Ю. — К.: Здоров'я, 1985.— 176с.
  Глава 1. Сравнительная анатомия артериального кровоснабжения сердца у рыб, амфибий, рептилий и птиц;
  Глава 2. Венечные артерии сердца у млекопитающих животных и человека;
  Глава 3. Сравнительная анатомия путей оттока венозной крови от сердца у позвоночных животных и человека;
  Глава 4. Особенности кровоснабжения и пути циркуляции крови в стенках сердца с компактным и губчатым миокардом (рыбы, амфибии, рептилии);
  Глава 5. Распределение кровеносных сосудов и пути микроциркуляции в миокарде у птиц, млекопитающих и человека;
  Глава 6. Сравнительная анатомия и морфология наименьших вен сердца у млекопитающих животных и человека;
  Глава 7. Эволюция кровеносных сосудов сердца у позвоночных животных и человека.
Поддержка
Реkлама: На сайте eurounica.com предложены пвх трубы цена которых приятно порадует каждого клиента.
 © 2008-2015 Cardiogenes.dp.ua
© обработка Dr. Andy  
Key words: heart, cardiogenesis, cardiac development. Ключевые слова: сердце, кардиогенез, гистогенез миокарда эндокарда эпикарда, ангиогенез, развитие сердечно-сосудистой системы, васкулогенез, эмбриология, теоретическая кардиология, врожденные пороки сердца, струны сердца. Миокард человека и животных, наука, медицина, ветеринария, сердце.
Rambler's Top100 li MyCounter