Сердце, логотип
www.CARDIOGENES.dp.ua
строение и развитие сердечно-сосудистой системы
Кардиогенез :: Особенности кровоснабжения и пути циркуляции крови в…
 
Сравнительная анатомия и эволюция коронарных сосудов
Сравнительная анатомия и эволюция кровеносных сосудов сердца
/ Кульчицкий К.И., Роменский О.Ю. - К.: «Здоров'я», 1985. - 176с.
с.86-105
[ ⇐ назад | вперед ⇒ ]

Глава IV. Особенности кровоснабжения и пути циркуляции крови в стенках сердца с компактным и губчатым миокардом (рыбы, амфибии, рептилии)

Особенности распределения кровеносных сосудов в стенках сердца на различных уровнях его организации приобретают особое значение не только для раскрытия единства структуры и функции, но и для изучения связей форм и процессов обмена веществ, протекающих в этих структурах.

У всех позвоночных животных основные артериальные сосуды разветвляются под эпикардом, их ветви погружаются в миокард, где происходит их дальнейшее разветвление до капиллярных сетей.

В зависимости от морфофункциональной организации сердца у различных позвоночных животных кровеносные сосуды, разветвляющиеся в миокарде у рыб, амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих, имеют приобретенные в процессе эволюции признаки как принципиального различия, так и определенного сходства.

Рыбы. Как известно, миокард желудочка сердца рыб четко разделяется на 2 слоя: наружный — компактный и внутренний — губчатый. Последний состоит из рыхло расположенных в различном направлении трабекул. Между трабекулами находятся многочисленные пространства, выстланные эндотелием, которые широко сообщаются между собой и с полостью желудочка.

В период диастолы кровь заполняет межтрабекулярные пространства и выжимается из них во время систолы. Таким образом, создаются возможности для питания этого слоя миокарда непосредственно из полости желудочка. Однако через полости сердца у рыб протекает венозная кровь. В связи с этим вопрос о снабжении миокарда кислородом через межтрабекулярные щели приобретает проблематичный характер.

В специальной литературе широко распространено мнение о том, что губчатый миокард у всех животных является бессосудистым и снабжается кровью путем циркуляции ее в межтрабекулярных промежутках (И. Догель, 1895; М. Д. Шмерлинг, Т. В. Воробьева, 1969; R. Grant, M. Regnier, 1926; S. Jain, S. Hazary, 1958; В. Ostodal, Т. Schiebler, Z. Rycrfter, 1975; V. Cimini и соавт., 1976).

Мы обнаружили значительные различия в распределении кровеносных сосудов в миокарде у хрящевых и костно-хрящевых рыб, с одной стороны, и костистых, с другой стороны. У акулы, ската, белуги, севрюги и осетра артериальные сосуды своими разветвлениями проникают не только в компактный миокард, но и в губчатый (О. Ю. Роменский, 1965, 1978). Эти данные впоследствии были подтверждены Л. Г. Шелия (1980). У костистых рыб кровеносные сосуды наблюдаются только в компактном миокарде, а губчатый слой остается бессосудистым.

Ошибочное представление о кровоснабжении губчатого миокарда у некоторых рыб связано в первую очередь с тем, что большинство исследований по этому вопросу проводились только на костистых рыбах и полученные данные переносились на всех представителей этого класса. Кроме того, не всегда применялись соответствующие методы для выявления сосудов, например, инъекция через полости сердца (на малых объектах), при которой заполняются поверхностные сосуды компактного слоя, а сосуды губчатого миокарда обнаруживаются плохо или совсем не инъецируются. Современные методики для выявления этих сосудов у рыб (импрегнация, электронная микроскопия) не использовались.

Особенно укрепились эти взгляды после работы R. Grant, М. Regnier (1926), в которой проанализировано большое количество анатомических данных. Не обнаружив кровеносных сосудов в губчатом миокарде у рыб (ската, угря), авторы выдвинули концепцию о том, что снабжение миокарда кровеносными сосудами в процессе филогенеза происходит только после его компактизации. Исходя из наших данных о наличии в губчатом миокарде кровеносных сосудов у хрящевых и костно-хрящевых рыб, эта теория не может быть принята.

У исследованных хрящевых (акулы, ската) и костно-хрящевых рыб (белуги, севрюги, осетра) на поверхности желудочка сердца под эпикардом наблюдаются извитые, широко анастомозирующие артерии, проникающие в мышцу сердца (рис, 58). Отчетливо выявляются короткие и длинные артерии, которые в общем имеют радиальное направление к центральной полости желудочка. Короткие артерии разветвляются в компактном миокарде, длинные проникают в трабекулы губчатого слоя (см. рис. 58, рис. 59).

В компактном миокарде артерии веерообразно и последовательно разветвляются на артериолы различных порядков вплоть до самых мелких, диаметры которых составляют 25—30 мкм. Последние образуют прекапилляры и капилляры.

58. Сердце акулы

Капилляры строго ориентированы по ходу мышечных пучков, соединяются между собой поперечными анастомозами и формируют сети, петли которых имеют прямоугольную или овальную форму. В соответствии с двухслойным расположением пучков компактного миокарда продольным и циркулярным — ориентированы и капилляры.

Из капилляров компактного слоя формируются посткапилляры, а затем венулы, расположенные поперечно к мышечным волокнам Диаметры венул значительно больше, чем соответствующих артериол и составляют 40—50 мкм. В толще компактного миокарда и под эпикардом вены широко анастомозируют между собой, формируя настоящие сплетения.

59. Сердце белуги

В губчатый миокард у хрящевых и костно-хрящевых рыб проникают длинные артериальные ветви, отходящие от подэпикардиальных сосудов. Пройдя через компактный миокард и отдав ему небольшие ветви, они продолжаются глубже и проходят в трабекулы губчатого слоя (рис. 60). В зависимости от величины сердца эти артерии могут быть различных калибров. Артерии идут в мышечных пучках, иногда выходят из них, располагаясь на некотором протяжении непосредственно в полости желудочка, а затем вновь вступают в трабекулы. В таких местах артерии снаружи омываются кровью и покрыты эндотелием. В пучках губчатого миокарда артерии разветвляются на артериолы (30—40 мкм), прекапилляры (18—20 мкм) и капилляры, диаметры которых не превышают 15 мкм. Артериолы обычно содержат 1—2 слоя мышечных клеток (рис. 61), расположенных спирально относительно длинной оси сосуда. Снаружи определяется тонкий слой соединительной ткани.

Ядра эндотелия крупные, овальной формы. Прекапилляры калибра (18±2,3) мкм имеют единичные мышечные клетки, снаружи которых располагаются отдельные коллагеновые волокна. Сгущения мышечных клеток наблюдаются в стенках артериол (у их бифуркации) и прекапилляров.

Губчатый миокард у рыб представлен сетью мышечных волокон, расположенных пучками, которые разделены прослойками соединительной ткани (Н. Н. Кочетов, 1949). Как известно, вас-куляризация тесно связана с развитием соединительной ткани, и у некоторых рыб она хорошо развита. Именно в соединительнотканных прослойках расположены сосуды губчатого слоя. Капилляры вытянуты по ходу мышечных пучков, тянутся параллельно друг другу и соединяются поперечными соустьями (см. рис. 60). По направлению капиллярных сетей можно легко представить ход и направление мышечных трабекул. Соответственно сетевидному строению губчатого миокарда капилляры формируют сетевидные сплетения.

60. Кровеносные сосуды в губчатом миокарде сердца рыб

При электронномикроскопическом изучении капилляров губчатого слоя миокарда (рис. 62) установлено, что эндотелиальный слой капилляров образован уплощенными клетками варьирующих размеров. Ядра эндотелиальных клеток овальной формы, часто с фестончатыми краями. Кариоплазма характеризуется наличием диспергированного хроматина. В околоядерной цитоплазме эндотелиоцитов обнаруживаются лизосомы, элементы гранулярной цитоплазматической сети, цитофиламенты и полисомы (рис. 62, а), изредка встречаются розетки свободных рибосом. Периферические части цитоплазмы истончены, в них постоянно обнаруживаются пиноцитозные пузырьки (рис. 62, б, г). В некоторых местах эндотелий образует микроворсинки, а также разнообразные «мешковидные» выпячивания цитоплазмы, заполненные гранулами (рис. 62, в), что свидетельствует о ее функциональной активности. Контакты между эндотелиальными клетками по классификации В. А. Шахламова (1971) построены по типу простого или полусложного стыка (рис. 62, г).

В области контактов наблюдаются щелевидные пространства длиной 80-100 нм. Встречают специализированные контакты аблюминальных цитолемм (рис. 62, д), что является характерным признаком капилляоов низших позвоночных животных.- капилляров.

Базальная мембрана капилляров губчатого слоя миокапйа имеет различную толщину, и ее компонент представлен тонко филаментозным материалом (рис. 62, е).

61. Стенка артериального сосуда в губчатом миокарде

Базальная мембрана граничит с подлежащими элементами межклеточного вещешва соединительной ткани, преимущественно с пучками коллагеновых фибрилл (см. рис. 62, е). В субэндотелиальном пространстве встречаются фибробласты, в их цитоплазме развиты диктиосомы пластинчатого комплекса и элементы гранулярной цитоплазматичеешш сети. В местах расположения фибробластов цитоплазма эндотелиальных клеток резко истончена.

Наблюдаются различные функциональные состояния капилляров вплоть до их полного закрытия (рис. 62, д). Местами эндотелий капилляров непосредственно продолжается в эндотелий, выстилающий межтрабекулярные щели. Последние выстланы отростками истонченного эндотелия, образующего наплывы цитоплазмы, ориентированные соответственно инвагинатам аркадообразной сарколеммы. В цитоплазме истонченных участков эндотелия обнаружены пиноцитозные пузырьки. Соединительнотканные элементы в субэндотелиальном пространстве межтрабекулярных щелей развиты очень слабо.

Наиболее интересной особенностью циркуляции крови в губчатом миокарде сердца рыб является отсутствие здесь венозных сосудов. Это было подтверждено различными методами исследования.

62. Ультраструктура капилляра в губчатом миокарде 62. Ультраструктура капилляра в губчатом миокарде

 

62.  продолжение

На рентгенограммах срезов стенки сердца, на просветленных препаратах, где артерии инъецированы красной, а вены синей массой, а также на гистологических препаратах отчетливо видно, что в губчатый миокард хрящевых и костно-хрящевых проникают только артериальные сосуды, которые разветвляются на капилляры. Последние сливаясь в посткапилляры и синусоиды непосредственно соединяются с межтрабекулярными щелями, т. е. с полостью желудочка, где циркулирует венозная кровь (рис. 63).

 

Иногда встречаются и артериолы, которые без образования капиллярной сети, соединяются с межтрабекулярными пространствами.

63. Сердце белуги

Таким образом, в губчатом миокарде имеется незамкнутая система кровеносных сосудов: артерии — капилляры — полость желудочка. Межтрабекулярные щели и синусоиды играют роль венозных сосудов. В компактном же слое эта система замкнутая: артерии — капилляры — вены. Такие своеобразные конструктивные особенности кровеносной системы миокарда у рыб связаны с тем, что через полости сердца у этих животных протекает венозная кровь.

Вены компактного миокарда также имеют широкие связи с полостью желудочка сердца. Межтрабекулярные пространства из губчатого миокарда продолжаются на некоторое расстояние в компактный слой в виде отдельных бухт, где наблюдаются их постоянные связи с венозными сосудами (рис. 64). Диаметры вен, сообщающихся с полостью желудочка, составляют 50—60 мкм. Венозная кровь из компактного миокарда может оттекать по 2 направлениям: в субэпикардиальные вены и полость желудочка. С другой стороны, во время наполнения полостей сердца кровью, она может переходить через межтрабекулярные пространства в вены компактного слоя, а оттуда в поверхностные субэпикардиальные сплетения. Это подтверждается экспериментами с инъекцией водной взвеси туши или других мелкодисперсных масс через полости желудочка и венечные сосуды. В первом случае тушь хорошо заполняет вены и капилляры компактного слоя, переходя в субэпикардиальные венозные сосуды. Капилляры же губчатого слоя в этих случаях инъецируются плохо, что, вероятно, связано с тем, что их диаметры по сравнению с венами невелики.

При инъекции туши как через вены, так и через артерии сердца масса свободно вытекает в полость желудочка и в сосудах нельзя создать определенного давления.

64. Сердце акулы

Если же инъецировать венечные артерии контрастной массой, которая не проникает в капилляры, то в полости желудочка обычно обнаруживается лишь незначительное количество инъекционной массы.

У костистых рыб при самом тщательном изучении препаратов в губчатом миокарде мы не обнаружили кровеносных сосудов, что согласуется с данными литературы. Губчатый миокард у этих рыб является бессосудистым и его кровоснабжение происходит через межтрабекулярные щели из полости желудочка. В компактном миокарде характер разветвления артерий и образование капиллярной сети сходны с таковыми у хрящевых и костно-хрящевых рыб. Ультраструктура кровеносных капилляров компактного миокарда у костистых рыб (белого амура) мало чем отличается от таковой у костно-хрящевых рыб (рис. 65). Отчетливо выявляются основные компоненты эндотелиоцитов: митохондрии, эндоплазматическая сеть, рибосомы. Постоянно встречаются пиноцитозные пузырьки. Контакты эндотелиоцитов построены по типу простого или полусложного стыка. В глубоких слоях компактного миокарда, на границе с губчатым слоем, капилляры дугообразно поворачивают назад и не переходят в его трабекулы. Некоторые капилляры соединяются с межтрабекулярными щелями. Соединения же венозных сосудов компактного слоя с по-.лостью желудочка встречаются постоянно и у всех исследованных костистых рыб. Так что венечная и межтрабекулярная системы циркуляции крови в миокарде не являются разделенными.

65. Ультраструктура капилляра компактного миокарда рыб

Данные о количестве капилляров в 1 мм² миокарда у рыб приведены в табл. 2. Обсуждаются эти данные в VII главе.

Амфибии. Сердце амфибий трехкамерное и состоит из 2 предсердий и желудочка, из которого выходит артериальный конус, снабженный собственной компактной мускулатурой в то время, как миокард желудочка и предсердий имеет полностью губчатое строение. Губчатый миокард лишен кровеносных сосудов. В работах Р. А. Бардиной (1949), Н. В. Мышкиной (1957) указывается, что губчатый миокард у амфибий (лягушки), васкуляризирован, но это утверждение не подкреплено доказательствами. Межтрабекулярные пространства губчатого миокарда у амфибий достигают эпикарда, и при наблюдении за сокращающимся желудочком у лягушки, можно увидеть, что во время диастолы желудочек становится красным вследствие наполнения кровью всех межтрабеку-лярных пространств до самого эпикарда.

 

 Таблица 2. Количество капилляров в 1 мм² миокарда у рыб

 

Виды животных Количество исследованных экземпляров Количество капилляров в 1 мм² Диаметры капилляров мкм Д/2. мкм
Компактный миокард Губчатый миокард Компактный миокард Губчатый миокард Компактный миокард Губчатый миокард
Акула 5 1121±58 836+38 15+1,2 16+0,9 18,8+1,3 18,8+1,3
Скат 3 1132+43 968+45 15+1.3 15+1,3 18,6+1,3 18,3+2,1
Белуга 10 1141+72 806+39 15+1,4 15+1,5 18,5+1,4 18,6+1,5
Осетр 8 1101+79 925+32 15+1,3 15+1,5 1з,4±1,8 18,2+0,8
Севрюга 7 1036+50 1025+40 15+1,5 15+1,4 18,6+1,6 18,6+1,6
Щука 3 1201 + 68   15+1,3 18,5+1,6  
Сом 4 1135+55   15+1,5 18,4+1,3  
Лещ 2 10Э5+69   15+1,5 18,6+1,6  
Судак 3 1168+54   15±1,3 18,8+1,3  
Карп 5 1125+66   15+1,4 ~ 18,5+1,6  

Как справедливо указывают М. Д. Шмерлинг, Т. В. Воробьева (1969), в местах, где мышечные трабекулы расположены более плотно, межтрабекулярные щели очень сходны с капиллярами, а в тех местах, где пучки расположены рыхло, эти пространства имеют форму сообщающихся синусоидов, пронизывающих всю стенку желудочка.

Через полости сердца у амфибий протекает смешанная кровь со значительным содержанием кислорода даже в венозной крови правого предсердия (в связи с развитием кожного и глоточного дыхания). Такая кровь может обеспечить питание миокарда из полостей сердца при наличии системы хорошо развитых, сильно разветвленных капилляроподобных межтрабекулярных щелей.

Эндотелий, выстилающий межтрабекулярные щели, истончен, лишь в области расположения ядер он имеет большую толщину. Цитоплазма его содержит пиноцитозные пузырьки. Подэндоте-лиальное пространство сравнительно узкое (рис. 66, 67).

Единственная камера сердца — артериальный конус — имеет в своей стенке компактную мускулатуру и получает питание из кровеносных сосудов. Его стенка у лягушки и жабы состоит из 3 слоев. Поверхностно расположен тонкий эпикард с небольшим Количеством подэпикардиальной соединительной ткани; глубже находится мышечная оболочка, состоящая из компактной мускулатуры (эти волокна имеют циркулярное направление), и самый глубокий слой образован довольно толстым слоем эластической ткани, изнутри он покрыт эндотелием.

Более крупные сосуды, питающие стенку артериального конуса, располагаются в соединительной ткани под эпикардом; их ветви проникают в миокард, где образуют капилляры, ориентированные по ходу мышечных пучков. Посткапилляры и венулы выходят под эпикард, образуя отводящие вены. Кровеносные сосуды не проникают во внутренний эндотели-ально-эластический слой артериального конуса.

66. Лягушка, сердце, губчатый миокард 67. Лягушка, межтрабекулярная щель, выстланная эндотелием 68. Черепаха

Количество капилляров и их диаметр в стенке артериального конуса у исследованных амфибий приведены в табл. 3. Мы можем подтвердить данные R. Grant, М. Regnier (1926) о том, что у амфибий не наблюдается соединений кровеносных сосудов артериального конуса с полостями сердца.

Рептилии. Сердце рептилий трехкамерное, имеет 2 предсердия и 1 желудочек, в котором наблюдается зачаточная межжелудочковая перегородка. У крокодилов последняя почти полностью разделяет желудочек на 2 камеры — правую и левую.

Миокард желудочка у рептилий, включая и крокодилов, четко разделяется на 2 слоя — наружный компактный и внутренний губчатый. Компактный миокард в свою очередь состоит из поверхностного слоя с ориентацией мышечных волокон продольно оси сердца и циркулярного. Наружный слой значительно тоньше циркулярного.

Венечные артерии под эпикардом широко анастомозируют между собой, образуя крупнопетлистые сети. Характерна сильная извилистость артерий в области желудочка сердца (рис. 68). Подэпикардиальные сосуды образуют ветви, которые постепенно внедряются в компактный миокард, где происходит их дальнейшее разветвление. Артериолы, стенка которых состоит из 1—2 слоев мышечных клеток, имеют диаметры 30—35 мкм. Они обычно идут вдоль мышечных пучков миокарда и отдают короткие поперечные прекапилляры, которые формируют капиллярную сеть, ориентированную по ходу мышечных пучков.

Таблица 3. Количество капилляров в 1 мм² миокарда (артериальный конус) у амфибий

 

Виды амфибий Количество капилляров в 1 мм² миокарда Диаметр капилляров, мкм Д/2, мкм
Лягушка 1205,0+55,2 15,2±0,9 19,4±0,5
Жаба 1185,4±63,5 15,3±0,7 20,2+0,2
Аксолотль 1138.6+.54.1 15,4±0,9 19,5±0,3
69. Уж, кровеносные капилляры миокарда

Кровеносные сосуды у всех представителей изученных рептилий, за исключением аллигатора, своими разветвлениями снабжают только компактный миокард, но не проникают в губчатый слой, оставляя его бессосудистым. Это согласуется с данными литературы (И. Догель, 1895; М. Д. Шмерлинг и Т. В. Воробьева, 1969; W. Spalteholtz, 1908; R. Grant, M. Regnier, 1926; М. Halpern, М. May, 1958; S. Girgis, 1961). На поперечных срезах желудочка сердца черепахи, ужа и питона видно, как капилляры, расположе-ные в компактном миокарде, доходят только до губчатого слоя, некоторые из них дугообразно поворачивают назад (рис. 69).

Капилляры компактного миокарда широкие, порядка 15 мкм, они образуют сети, петли которых имеют вытянутую овальную форму. Диаметр и количество капилляров в компактном миокарде у рептилий приведены в табл. 4.

Исследования миокарда черепахи под электронным микроскопом показали, что ядра эндотелиальных клеток кровеносных капилляров очень крупных размеров с фестончатыми краями (рис. 70). В цитоплазме постоянно встречаются пиноцитозные пузырьки, а также различные включения. Базальная мембрана выражена слабо.

70. Фрагмент капилляра миокарда черепахи

Из капилляров формируются крупные (40—50 мкм) венулы. Сливаясь, они образуют интрамуральные вены, которые широко анастомозируют в толще стенки и под эпикардом.

В губчатом миокарде у рептилий хорошо развиты межтрабекулярные промежутки. Они представляют собой систему сильно разветвленных щелей, выстланных эндотелием и сообщающихся с центральной полостью желудочка. Зачаточная межжелудочковая перегородка состоит из губчатого миокарда и не имеет кровеносных сосудов.

71. Фрагмент стенки правого желудочка аллигатора

В поверхностных слоях губчатого миокарда на границе с компактным слоем межтрабекулярные щели имеют определенную ориентацию и напоминают капиллярные сосуды. Их диаметры составляют 15—20 мкм, эндотелий, выстилающий эти щели, содержит в цитоплазме значительное количество пиноцитозных пузырьков.

У рептилий так же, как у рыб, венечная и межтрабекулярная системы не разъединены, они имеют широкие соединения, особенно в венозном отделе кровеносного русла. Чаще всего соединяются венулы и мелкие вены с диаметром 40—60 мкм. Отдельные капилляры также связаны с межтрабе-кулярными щелями.

Тушь при инъекции через вены свободно проникает в полость желудочка, заполняя межтрабекулярные промежутки; несколько меньше ее поступает в желудочек при введении в артерии.

Таблица 4. Количество капилляров в 1 мм² компактного миокарда у рептилий

 

Вид животного Количество капилляров в 1 мм² Диаметры капилляров, мкм дуг, мкм
Черепаха Ящерица Уж Питон Аллигатор 1185,0±83,6 1100,6±69,1 1210,2+59,4 1231,4±64.1 1656,2+98,3 14,8+1,5 15,1 + 1,3 14,2+1.6 15,1 + 0,9 12,0+1,3 18,1 + 1,4 18,8+1,5 18,2+1,5 18,3+1,7 17,6+1,4

Примечание. У аллигатора имеется также губчатый миокард, в котором количество капилляров в 1 мм² — 1385,9±73, диаметр капилляров — (13.2±1,4) мкм, Д2 — (17,4±1) мкм

72. Кровеносные сосуды в губчатом миокарде аллигатора

Инъецируя сосуды подогретой водной взвесью туши в изотоническом растворе натрия хлорида, можно наблюдать, как во время сокращения миокарда масса постепенно покидает сосуды и переходит в полость желудочка. Из полости последнего также хорошо можно заполнить поверхностные кровеносные сосуды (артерии, капилляры, вены).

В отличие от остальных представителей класса рептилий, у аллигатора кровеносные сосуды наблюдаются в компактном и губчатом миокарде. У крокодилов происходит почти полное разделение желудочка на 2 половины — правую (венозную) и левую (артериальную) и сердце становится четырехкамерным.

В губчатый миокард у аллигатора проникают артериальные сосуды, идущие из поверхностных подэпикардиальных артерий. Они прободают компактный миокард и, извиваясь, проходят в губчатую стенку, где дают веточки, снабжающие кровью мышечные трабекулы (рис. 71). Кроме специальных сосудов, губчатый миокард получает короткие артериальные ветви из компактного слоя. Капилляры в губчатом миокарде идут соответственно ходу мышечных пучков, в точности повторяя их направление (рис. 72). Некоторые капилляры имеют извилистый ход. В 1 мм² губчатого миокарда насчитывается несколько меньше капилляров, чем в компактном (табл. 4). Больших различий в кровоснабжении правого и левого желудочков мы не обнаружили. Из капилляров губчатого миокарда в его поверхностных слоях формируются короткие вены, которые связаны с венами компактного слоя, несущими кровь в подэпикардиальные венозные сосуды. В более глубоких слоях губчатого миокарда венозные сосуды впадают в межтрабекулярные щели и, таким образом, открываются в полости обоих желудочков. В левом желудочке таких соединений наблюдается значительно меньше.

В компактном миокарде при слиянии посткапилляров и венул формируются синусоидальные расширения, похожие на подобные образования в начальных отделах венозной системы миокарда у птиц и млекопитающих. Отмечается также перепад калибра сливающихся сосудов, выражающийся в том, что капилляры, посткапилляры и венулы впадают в вены, значительно превышающие их по диаметрам.

Сравнительная анатомия сосудов сердца. Кульчицкий, Роменский.
Сравнительная анатомия и эволюция кровеносных сосудов сердца / Кульчицкий К.И., Роменский О.Ю. — К.: Здоров'я, 1985.— 176с.
  Глава 1. Сравнительная анатомия артериального кровоснабжения сердца у рыб, амфибий, рептилий и птиц;
  Глава 2. Венечные артерии сердца у млекопитающих животных и человека;
  Глава 3. Сравнительная анатомия путей оттока венозной крови от сердца у позвоночных животных и человека;
  Глава 4. Особенности кровоснабжения и пути циркуляции крови в стенках сердца с компактным и губчатым миокардом (рыбы, амфибии, рептилии);
  Глава 5. Распределение кровеносных сосудов и пути микроциркуляции в миокарде у птиц, млекопитающих и человека;
  Глава 6. Сравнительная анатомия и морфология наименьших вен сердца у млекопитающих животных и человека;
  Глава 7. Эволюция кровеносных сосудов сердца у позвоночных животных и человека.
Поддержка
 © 2008-2015 Cardiogenes.dp.ua
© обработка Dr. Andy  
Key words: heart, cardiogenesis, cardiac development. Ключевые слова: сердце, кардиогенез, гистогенез миокарда эндокарда эпикарда, ангиогенез, развитие сердечно-сосудистой системы, васкулогенез, эмбриология, теоретическая кардиология, врожденные пороки сердца, струны сердца. Миокард человека и животных, наука, медицина, ветеринария, сердце.
Rambler's Top100 li MyCounter