Сердце, логотип
www.CARDIOGENES.dp.ua
строение и развитие сердечно-сосудистой системы
Кардиогенез :: Распределение кровеносных сосудов и пути…
 
Сравнительная анатомия и эволюция коронарных сосудов
Сравнительная анатомия и эволюция кровеносных сосудов сердца
/ Кульчицкий К.И., Роменский О.Ю. - К.: «Здоров'я», 1985. - 176с.
с.106-130
[ ⇐ назад | вперед ⇒ ]

Глава V. Распределение кровеносных сосудов и пути микроциркуляции в миокарде у птиц, млекопитающих и человека

Птицы. У птиц в связи с полной компактизацией миокарда кровеносные сосуды своими разветвлениями проникают в самые глубокие его слои и эндокард. Для птиц характерна веерообразная форма разветвления артерий всех порядков внутри миокарда вплоть до капиллярных сетей. Выше было отмечено, что ветви, отходящие от магистральных артерий, располагаются на различной глубине, образуя своеобразную этажность расположения основных артериальных сосудов между пластами миокарда.

73,74 разветвления артерий и капилляры миокарда сердца орла

Мелкие артериальные ветви с диаметрами 50— 60 мкм идут в различных направлениях по отношению к мышечным волокнам и проникают в соединительнотканные прослойки между пучками мышечных волокон (рис. 73). Для артериол порядка 35—40 мкм характерен косой или поперечный ход по отношению к мышечным пучкам. Прекапилляры с диаметрами 15— 20 мкм своими разветвлениями образуют капиллярные сети. Капилляры миокарда имеют диаметры 8—9 мкм, тянутся параллельно мышечным пучкам и, соединяясь между собой косыми или поперечными соустьями, образуют петли сильно вытянутой прямоугольной или овальной формы (рис.74).

Капилляры местами извиты, в некоторых участках имеют неравномерные диаметры; расширенные участки до 10 мкм наблюдаются в местах их соединения между собой.

Электронномикроскопические исследования показали, что строение всех отделов микроциркуляторного русла миокарда у птиц сходно с таковым у млекопитающих животных. В артериолах выявляются спирально ориентированные мышечные клетки, которые располагаются реже по направлению к прекапиллярам. В артериолах и прекапиллярах встречаются скопления мышечных клеток, формирующих мышечные сфинктеры.

 Таблица 5. Количество капилляров в 1 мм² миокарда у птиц

Виды птиц Количество капилляров в 1 мм² Диаметры капилляров, мкм Д/2, мкм
Левый желудочек Правый желудочек
Орел 4232,4+86,2 4179,9+67,5 8,2±1,3 9,0+0,9
Ворона 4128,3+89,2 4112,6+61,6 8,2+1,2 9,2+1,3
Чайка 4303,8+69,1 4298,7+73,5 8,3+0,9 8,9+0,8
Голубь 4221,6+81,4 4210,9+82,3 8,1+1,2 9,3+1,2
Гусь 3925,6+73,2 3921,6+63,7 8,4+1,8 9,6±1,3
Утка 3893,5+54,5 3799,6+59,4 8,8+1,6 9,6+1,4
Курица 3824,4+92,6 3810,1 + 86,7 8,7+1,9 9,4+1,6
75. Голубь. Фрагмент артериолы левого желудочка.

Эндотелий капилляров (рис. 75) тесно прилежит к сарколемме мышечных волокон, перикапиллярные пространства незначительных размеров. Ядра эндотелия уплощены и имеют вытянутую форму. На поперечных срезах хорошо выявляется фестончатая изрезанность поверхности ядер. В цитоплазме эндотелия обнаруживается различное количество пиноцитозных пузырьков. Внутренняя (люминарная) поверхность эндотелиальных клеток снабжена микроворсинками различной величины.

Капиллярные сети в миокарде у птиц отличаются густотой, и в 1 мм² насчитывается большое количество капилляров (табл. 5).

Это, несомненно, связано с большой функциональной нагрузкой, которую приходится выполнять сердцу во время полета. Более интенсивная капилляризация миокарда наблюдается у птиц, обладающих высоким сердечным индексом и хорошо летающих. У домашних нелетающих птиц количество капилляров в 1 мм² миокарда несколько меньше.

Демонстративным показателем интенсивного кровоснабжения сердца птиц является также дистанция диффузии, которая меньше у хорошо летающих птиц, чем у домашних.

В стенке левого желудочка, в общем, имеются более густые сети капилляров и их количество больше, чем в стенке правого желудочка, однако эти различия незначительны.

Из капилляров миокарда образуются посткапилляры, а затем и венулы диаметром 20—25 мкм. Они быстро соединяются между собой в более крупные вены порядка 60—70 мкм. Сливающиеся капилляры, посткапилляры и венулы образуют характерные картины кустиков. Часто капилляры, посткапилляры и венулы вливаются в крупные вены диаметром 150—200 мкм, образуя значительный перепад калибра сливающихся сосудов. Этот факт имеет функциональное значение для быстрого оттока крови из капиллярной сети. В сердце птиц эти особенности венозных сосудов выражены очень хорошо. От капилляров миокарда до крупных отводящих вен, расположенных на поверхности сердца, образуются 4— 5 порядков венозных сосудов, в то время, как артерии от магистральных стволов до капилляров образуют 8—9 порядковых ветвей. Путь венозной крови от капилляров значительно укорачивается, что способствует быстрому удалению венозной крови из миокарда.

Млекопитающие и человек. Разветвления основных артериальных сосудов сердца у всех млекопитающих принципиально не отличаются от таковых у человека.

В пределах желудочков сердца у человека и млекопитающих основные артериальные сосуды сердца разветвляются на его поверхности под эпикардом или же в поверхностных слоях миокарда. Ветви венечных артерий углубляются в миокард, располагаясь в основном радиально по отношению к его полости.

Между направлением сосудов и мышечных пучков, по данным Р. А. Бардиной (1947), имеется хорошо выраженная связь. Кровеносные сосуды ориентированы по ходу мышечных волокон и повторяют их направление. Такой ход был характерен для всех исследованных Р. А. Бардиной (1952) млекопитающих (кролика, крысы, мыши, свиньи, быка, лося, оленя, козла, барана и верблюда).

Приведенные данные нельзя принимать без определенных поправок. Многие авторы отмечали, что у человека и млекопитающих артериальные сосуды в зависимости от их калибра могут проходить в любых направлениях к мышечным пучкам — продольно, косо, поперечно.

М. Whitten (1930) указывает, что крупные артерии в левом желудочке у человека отходят под прямыми углами и внедряются в миокард, пересекая мышечные пучки в любых направлениях, чаще всего перпендикулярно; для правого желудочка характерно постепенное погружение артериальных ветвей в миокард желудочка, но и здесь артерии не следуют по ходу мышечных пучков.

Е. Estes и соавторы (1966) обнаружили, что субэпикардиальные артерии посылают в толщу миокарда разветвления 2 типов. Артерии первого типа образуют сеть тончайших сосудов в поверхностных слоях миокарда, артерии второго типа достигают внутреннего слоя стенки желудочка и разветвляются в глубоких слоях миокарда и эндокарде. Аналогичные данные получили A. Ljung-quist, G. Unge (1972) у крыс. Авторы выделили 2 типа интраму-ральных артерий — тип А и тип В. Первые разветвляются сразу под эпикардом и снабжают поверхностные мышечные слои, вторые проходят через стенку левого желудочка под углом 30° и разветвляются под эндокардом.

В. А. Козлов (1980) изучал сердце человека путем стереометрического анализа и выявил, что во взаимоотношениях интрамуральных артерий с мышечными пучками наблюдается определенный градиент соответствия диаметров артерий и ориентации их относительно сердечной стенки. В стенках левого желудочка артерии диаметром более 0,6 мм (транспортные) ориентированы от эпикарда к эндокарду в 67 % случаев, т. е. их ход не совпадает с направлением пучков миокарда; таким образом, сосуды и мышечные пучки располагаются в 2 взаимно перпендикулярных плоскостях. Транспортные артерии отдают веточки (распределительные артерии), которые ориентированы внутри сердечной стенки тангенциально и лежат между пластами мышечных пучков. Мы убедились, что такое распределение интрамуральных артерий характерно для всех млекопитающих и птиц. Строгое соответствие направлению мышечных пучков имеют только капиллярные сети и это создает ошибочное впечатление, что направление всех сосудов в миокарде соответствует ходу мышечных пучков.

По направлению от крупных поверхностно расположенных артериальных сосудов до капилляров у различных животных в зависимости от толщины стенки сердца насчитывается 9—10, а иногда и больше порядковых ветвей. В стенках артерий встречаются приспособительные структуры для регуляции кровотока в виде «подушечных устройств». С. Velican, D. Velican (1977, 1978) показали, что в местах бифуркации венечных артерий, на стороне отхождения ветвей, у человека выявляются очаговые подушечные утолщения, занимающие от трети до половины окружности артерии. Ранее в исследованиях И. И. Давитая (1966) были обнаружены сужения просвета венечных артерий у места отхождения ветвей разного порядка. Начало формирования утолщений связано с активацией гладкомышечных клеток, которые теряют свое циркулярное расположение и мигрируют из средней оболочки во внутреннюю, располагаясь продольно. Сформировавшиеся утолщения выявляются в виде мышечно-эластического слоя с субэндотелиальным расположением. Эти образования рассматриваются как сфинктерныи механизм, изменяющий форму и напряжение стенки артериальных сосудов соответственно направлению в них кровотока. Наличие таких устройств связано с гемодинамическими и механическими влияниями, которые испытывают стенки интрамуральных артерий во время систолы и диастолы. Подобные утолщения внутренней оболочки обнаружили P. Matonoha, A. Zechmeister (1980). Авторы отметили, что они выявляются на 4-м месяце внутриутробного развития. Возможно, что такие структуры предотвращают обратный ток крови во время систолы (И. А. Червова, 1966).

В миокарде обнаружены артерии замыкающего типа (А. В. Рывкинд, 1951), которые корригируют колебания уровня кровотока, связанные с фазами сердечной деятельности. В. В. Куприянов, Я. Л. Караганов (1969) считают, что разнообразные приспособления в стенках артерий миокарда являются специфическими периферическими аппаратами опосредованной регуляции регионарного кровотока в сердце.

Разветвляясь внутри миокарда, артерии формируют мельчайшие сосуды с диаметрами 100—150 мкм, которые представляют собой непосредственный источник снабжения миокарда кровью. Они имеют стенку, характерную для артерий мышечного типа. Выделение таких артерий обосновано с той точки зрения, что размеры сердца у разных животных сильно отличаются, следовательно, значительно отличаются и калибры различных интрамуральных артерий миокарда. Однако у всех животных артерии с диаметрами 100—150 мкм своими разветвлениями образуют «кисточку» или «веер» артериол, которые заканчиваются капиллярной сетью. R. Brown (1965) в исследованиях на сердцах млекопитающих (овцы, быка, лошади, свиньи, кошки, собаки — всего 76 животных) показал, что артериолы диаметром 100 мкм идут в соединительнотканных прослойках между мышечными пучками и разветвляются обычно дихотомически на 2 дочерних сосуда равного калибра. Артериолы проходят через мышечные пучки диагонально или поперечно. Диаметры артериол на уровне первой капиллярной ветви варьируют незначительно в различных областях миокарда. Они приблизительно одинаковы у животных разных видов. R. Brown никогда не наблюдал капилляры, отходящие от сосудов, диаметр которых превышал 15 мкм. Отходящие от артериол капилляры могут идти как в том же направлении, так и в обратном.

Форма разветвления артериол на капиллярные сети чаще веерообразная (рис. 76), причем при такой форме ветвления артериолы (50—60 мкм) могут сразу ветвиться на несколько ветвей следующего порядка.

Б. В. Огнев и соавторы (1954) указывают, что между артериолами калибра 25—20 мкм имеются широкие анастомозы, образующие в миокарде артериальные сети, петли которых имеют форму многоугольников, овалов, неправильных четырехугольников. На формирование внутримиокардиальных артериальных сплетений указывают В. В. Федорова (1975), J. Grayson, С. Scott (1973), V. Rissanen (1973). В противоположность этим авторам R. Brown (1965) подчеркивает, что анастомозы между артериолами меньше 40 мкм в диаметре обнаруживаются редко и в основном у молодых животных. По его мнению, эти анастомозы не играют значительной роли при закупорке артериального сосуда и артериальные разветвления в миокарде являются концевыми артериями.

Вопрос об анастомозах артериальных сосудов внутри миокарда хорошо освещен в литературе. Доказано наличие анастомозов между артериями различного калибра в поверхностных и глубоких слоях миокарда. Несмотря на это, трудно согласиться с тем, что в миокарде имеется такое большое количество анастомозов, которое обусловливает формирование артериальных сетей. На рентгенограммах и просветленных препаратах у изученных нами млекопитающих животных и человека было отчетливо видно, что на всех уровнях своих разветвлений артериальные сосуды образуют относительно самостоятельные бассейны (см. рис. 34).

В пределах каждого бассейна и между ними могут встречаться анастомозы различного калибра, которые играют роль в перераспределении крови в миокарде, особенно при патологических процессах.

У низших позвоночных (рыб, рептилий) анастомозы между артериальными сосудами сердца выражены очень хорошо. На этом основании W. Spalteholtz (1924) делает вывод о том, что наличие анастомозов в сердце у всех позвоночных является филогенетически обоснованным. Однако приходится признать, что в процессе эволюции происходит значительная редукция межартериальных анастомозов. У млекопитающих и человека они значительно меньше выражены, чем у рыб и рептилий. Это дало повод некоторым исследователям относить разветвления венечных артерий к артериям конечного типа (J. Cohnheim, 1881; A. Crainicianu, 1922; М. Schlesinger, 1938, 1940).

Вопрос о функциональной ценности межартериальных анастомозов в сердце у человека до сих пор остается спорным и ряд авторов не считает их функционально достаточными для восстановления кровоснабжения при закупорке ветвей венечных артерий (П. И. Тофило, 1955; Р. М. Портус, 1980).

Терминальные отделы артериального русла миокарда млекопитающих характеризуются значительным постоянством разветвлений. Почти всегда артериолы, дающие прекапилляры и капилляры, направлены по ходу мышечных пучков и по обе стороны от себя отдают короткие веточки, отходящие под прямым углом. Последние тотчас же разветвляются и капилляры принимают направление, соответствующее ходу мышечных пучков.

Как показали электронномикроскопические исследования, артериолы миокарда диаметром более 30 мкм имеют стенку, состоящую из эндотелиальных и гладкомышечных клеток, а также соединительной ткани. Эндотелиальные клетки плоские, удлиненной формы с уплощенными ядрами. Мышечный слой содержит 2—3 ряда гладкомышечных клеток, количество которых уменьшается по мере уменьшения диаметров артериол. В стенке артериол диаметром 25—20 мкм наблюдается только один ряд гладкомышечных клеток, который становится прерывистым в самых мелких артериолах и прекапиллярах (Sherf и соавт., 1977; Ю. Е. Выренков и соавт., 1981).

При изучении в сканирующем электронном микроскопе Е. Anderson, W. Anderson (1979) выявили в миокарде у собаки спиралевидные артериолы, способные во время систолы существенно ограничивать кровоток, действуя подобно пружине. С такими артериолами связаны 2 типа капилляров — прямолинейные диаметром 9 мкм и сетевидные диаметром 5,5 мкм.

Артериолы — мельчайшие сосуды артериального звена, распределяющие кровь в миокарде. Вазоактивные вещества действуют на эндотелиальные клетки, импульс от них по миоэндотелиальным контактам достигает гладкомышечной клетки, которая сокращаясь, суживает просвет сосуда, чему способствует выбухание ядер эндотелиальных клеток (L. Sherf и соавт., 1977). Прекапилляры как регуляторы тока крови и давления в капиллярах, по-видимому, менее эффективны, хотя как в артериолах, так и в прекапиллярах находили прекапиллярные сфинктеры (В. А. Козлов, 1980; Ю. Е. Выренков с соавт., 1981; S. Phillips и соавт., 1979).

В местах, где имеются мышечные сфинктеры, ядра эндотелиальных клеток выпячиваются в просвет сосуда. Наличие прекапиллярных сфинктеров не является общепризнанным фактом. В. В. Куприянов, Я. Л. Караганов (1969) считают, что в миокарде их нет, а распределение крови по микроциркуляторному руслу обеспечивается чередованием систолы и диастолы.

Параллельное направление капилляров и соответствие их ходу мышечных волокон — важнейшая закономерность кровеносной системы миокарда, характерная для всех позвоночных, в том числе и для млекопитающих (рис. 77). Особенно отчетливо заметен параллельный ход капилляров и мышечных волокон на срезах, проведенных в плоскости мышечных пучков. На срезах, захватывающих мышечные слои с различным направлением волокон, можно хорошо наблюдать, как резко меняется направление капиллярных сосудов на месте перехода мышечных слоев (Н. А. Джавахишвили, М. Э. Комахидзе, 1967). Параллельная и асимметричная организация капиллярного русла обеспечивает необходимый резерв напряжения кислорода (рO2) при наименьшем количестве открытых обменных капилляров (В. Д. Цветков, 1984).

В последнее время обнаружены структуры, фиксирующие капилляры в миокарде. J. Caulffeld, T. Borg (1979), изучая в сканирующем электронном микроскопе миокард кроликов, мышей, кур, крыс и хомяков, выявили отчетливо выраженный коллагеновый скелет миокарда, который механически соединяет мышечные волокна друг с другом и кровеносными капиллярами. Перед соединением с базальной мембраной капилляра коллагеновые тяжи разделяются на 2—3 мелких пучка, фиксируя капилляры возле мышечных волокон, обеспечивая таким образом их параллельное направление. Межволоконные коллагеновые тяжи в систоле менее натянуты, чем в диастоле, а тяжи, соединяющие капилляры и мышечные волокна, наоборот в систоле натянуты больше, чем в диастоле. Авторы считают, что поэтому капилляры в систоле не спадаются, несмотря на высокое внутрижелудочковое давление.

Проходя вдоль мышечных пучков, капилляры соединяются между собой поперечными или косыми соустьями, образуя вокруг мышечных волокон петли прямоугольной, овальной или четырехугольной формы (см. рис. 77).

У грызунов (крысы, кролика) капиллярные петли имеют длину 50—60 мкм, ширину — 15—20 мкм. Характер капиллярных сетей -одинаков в стенках правого и левого желудочков. Хищные животные (кошка, лев, собака, волк, медведь) имеют сходные особенности капиллярных петель, достигающих длины 60—70 мкм и ширины 22—25 мкм. Очень густые сети капилляров наблюдаются в -стенках сердца у водных млекопитающих (тюленя, дельфина). Этим животным присуща волнообразная или даже штопорообразная извилистость отдельных капилляров. Характер капиллярных петель, их размеры и особенности взаимоотношений капилляров с миокардом у обезьян (павиан, шимпанзе, макак) похожи на таковые у человека.

Капилляры представляют важнейшее звено кровеносной системы, осуществляющее обмен веществ между кровью и миокардом, поэтому исследованию их ученые уделяли очень большое внимание, особенно в связи с изучением процессов микроциркуляции.

Строение стенки капилляров у млекопитающих и человека сходно. Оно наиболее изучено у крысы, мыши, кролика, собаки и человека. По данным L. Lee (1971), у мыши стенка капилляров миокарда состоит из 3 слоев. Внутренний слой образован эндотелиальными клетками, средний — базальной мембраной, которая окружает перициты, наружный — фибробластами и макрофагами. Наружный слой не является непрерывным.

При ультрамикроскопическом исследовании у млекопитающих диаметр капилляров миокарда был от минимального (2—3 мкм) до максимального (9—10 мкм). Наименьшие капилляры (прото-капилляры) имели вид трубочек, образованных эндотелиальными клетками, каждая из которых охватывала целиком просвет капилляра (В. Kisch, 1963).

Наиболее часто встречаются капилляры диаметром 5—8 мкм. При инъекции туши получается более однообразная картина диаметров капилляров — 6—7 мкм, так как, вероятно, под давлением инъекционной массы расширяются те капилляры, которые находятся в спавшемся состоянии.

При изучении микроциркуляции в миокарде методом эпи-иллюминационной микроскопии на живом сердце крысы установлено, что диаметр кровеносных капилляров миокарда составляет 6 мкм, а расстояние между ними— 18,7 мкм (Steinhausen и соавт., 1978).

Капилляры рабочего миокарда характеризуются непрерывной эндотелиальной выстилкой, толщина которой в области ядер достигает 4—5 мкм, а в периферических отделах — до 1000 нм (Я- Л. Караганов, 1969).

В проводящей системе сердца E. Weihe, P. Kalmbach (1978) у обезьян, кошек, кроликов, крыс и мышеи постоянно находили капилляры с фенестрированным эндотелием. Они были многочисленны в соединительнотканной оболочке предсердно-желудочково-го пучка.^енестр_ь1 имеют диаметр (50±5) нм, затянуты диафрагмой толщиной 4—5 нм. Фенестры чередуются с участками цитоплазмы, богатой пиноцитозными пузырьками. Авторы предполагают, что фенестры обеспечивают повышенную проницаемость и пассивный транспорт в проводящей системе. В капиллярах рабочего миокарда они не наблюдаются.

Ядра эндотелиальных клеток капилляров рабочего миокарда обычно овальной или элипсоидной формы с фестончатыми краями (рис. 78). В цитоплазме эндотелиальных клеток всегда имеются пиноцитозные пузырьки, которые свидетельствуют об интенсивности процессов трансэндотелиального транспорта (рис. 79). Как указывают Я. Л. Караганов, И. А. Червова (1968), эндотелиальные клетки капилляров миокарда характеризуются сложной динамической структурой, что указывает на их чрезвычайную активность. Морфологическим показателем активности эндотелия служат многочисленные микроворсинки и выросты различной формы и величины, которые, как полагают авторы, значительно увеличивают рабочую поверхность клетки.

Границы между эндотелиальными клетками капилляров миокарда могут быть разнообразной формы, в местах стыков имеется щелевидное пространство диаметром 15—20 нм, через которое в интерстиций очень быстро проникает пероксидаза хрена (Welt и соавт., 1981). F. Giacomelli и соавторы (1975) обнаружили, что ширина щелей между эндотелиальными клетками капилляров в подэндокардиальных слоях миокарда значительно больше, и эти капилляры более проницаемы для пероксидазы хрена.

Базальная мембрана капилляров имеет фибриллярное строение и толщина ее достигает 300—500 нм. Вокруг капилляров миокарда постоянно обнаруживаются перициты, которые расположены рыхло и образуют прерывистый слой капиллярной стенки (Я. Л. Караганов, 1969).

В миокарде мыши перициты представлены вытянутыми вдоль длинника капилляра плоскими клетками с 2 продольными отростками, от которых отходят циркулярно ориентированные отростки (М. Forbes и соавт., 1977). Тело перицита и его отростки плотно прилежат к эндотелиальным клеткам, местами вступая с ними в контакты. В цитоплазме перицитов обнаруживаются микроволокна, ориентированные параллельно оси продольных и циркулярных отростков.

Вокруг перицитов миокарда обнаруживаются автономные нервные волокна (В. А. Шахламов, 1971), терминала которых содержат большое количество синаптических пузырьков (О. В. Алексеев, А. М. Чернух, 1972). На основании этих данных делается предположение о том, что периоциты могут играть роль в регуляции кровотока по капиллярам. Однако этот вопрос до сих пор является дискуссионным.

Вокруг капилляров миокарда у млекопитающих и человека хорошо выражено перикапиллярное пространство (см. рис. 79). Расстояние между базальной мембраной капилляра и сарколеммой вариабельно, в одних местах меньше, в других — больше. По данным Я- Л. Караганова (1969), размеры перикапиллярного пространства варьируют в широких пределах — от 150 нм до 2—3 мкм. В перикапиллярном пространстве наблюдается циркуляция межклеточной жидкости. Я- Л. Караганов (1969) полагает, что перикапиллярные пространства в миокарде могут играть роль амортизаторов, препятствующих закрытию капилляров во время систолы.

Большой теоретический и практический интерес представляет количественное определение капилляров в миокарде и количественные взаимоотношения капилляров с мышечными волокнами. Б. В. Огнев, В. Н. Савин, Л. А. Савельева (1954) считают, что в миокарде невозможно определить количество капилляров, так как они образуют пространственную сеть, а не представлены в виде отдельных петель, которые можно сосчитать. Однако на срезах, произведенных поперечно по отношению к мышечным волокнам и капиллярам, последние имеют вид точек, которые можно учесть на единицу площади (рис. 80). Эти цифры не выражают абсолютного количества капилляров в миокарде, но дают ясное представление об их относительном числе и густоте в различных отделах стенки сердца. Особое значение подсчет капилляров имеет для сравнения их густоты на различных стадиях онтогенеза, при патологических состояниях, а в сравнительной анатомии для определения плотности капилляров в миокарде у различных животных.

A. Krogh (1922) впервые показал важное значение подсчета количества капилляров с точки зрения функциональной анатомии. Он же установил, что существует определенная связь между высотой обмена веществ и количеством капилляров в 1 мм² скелетной мышцы.

80. Капилляры миокарда на поперечном срезе

Для изучения капилляров миокарда количественные методы впервые применил J. Wearn (1928). Он исследовал сердца человека, кошки, кролика. По его данным, у новорожденного ребенка имеется 3300 капилляров в 1 мм²; в процессе роста концентрация капилляров остается постоянной и у взрослых людей колеблется от 2993 до 4066 (в среднем составляет 3342). Отношение количества волокон к количеству капилляров, по определению J. Wearn, составляет 1 : 1,3. В дальнейшем эти данные были подтверждены многими авторами.

Так, у крыс насчитывается от 2641 до 3846 капилляров в 1 мм2 (J. Hakkula, 1955; К- Racusan, О. Роира, 1963; М. Wachtchlowa и соавт., 1967; R. Tomanek, 1970), у кроликов — 3420 (R. Shipley и соавт., 1937), у гвинейской свинки — 2641 (J. Hakkula, 1955). По данным этих же авторов, соотношение капилляров с мышечными волокнами у указанных взрослых животных составляет 1:1.

Получены данные о различиях в интенсивности кровоснабжения миокарда правого и левого желудочков (Hecht, 1958; Angelakos и соавт., 1964), однако они недостоверны. С. А. Сисакян, Р. Ш. Матевосян (1980) указывают, что у белых крыс плотность капилляров, их обменная поверхность и емкость капиллярного русла на единицу массы правого желудочка больше, чем левого. Авторы считают, что это свидетельствует о большей функциональной нагрузке и более интенсивном обмене в правом желудочке.

Непонятны данные Г. Г. Автандилова и Т. А. Геводяна (1980), которые, используя сложные математические расчеты, при стереометрическом исследовании мышечных волокон и капилляров определили в трабекулах левого желудочка вдвое больше капилляров в 1 мм², чем в передней сосочковой мышце (4490 против 2190). Однако авторы не анализируют причины наблюдаемого ими столь резкого различия в плотности капилляров.

Противоречивые данные получены о распределении капилляров в субэпикардиальных, средних и субэндокардиальных слоях мышцы сердца. A. Hecht (1958), W. Hort (1955, 1960) обнаружили, что у человека в субэндокардиальном слое число капилляров на единицу площади меньше, чем в среднем слое миокарда. На этом основании делается предположение о том, что субэндокардиальные слои миокарда частично снабжаются кровью из полостей сердца путем диффузии через эндокард. W. Hort (1960) отмечает, что при очень тонком эндокарде прилежащий слой мышечных волокон наполовину обеспечивается кровью из полости левого желудочка. Если же толщина эндокарда равна толщине мышечного волокна или еще толще, то внутренние слои мышечных пучков полностью снабжаются капиллярами. W. Myers, С. Honig (1964) пришли к противоположным выводам, выявив у собаки наибольшее количество капилляров в субэндокардиальной зоне миокарда левого желудочка (1100 на единицу площади), наименьшее (750 на единицу площади) — в субэпикардиальных слоях обоих желудочков.

Некоторые исследователи существенных различий в кровоснабжении различных слоев миокарда не отмечали (Н. Suoranta, М. Korrnano, 1976).

Возрастные изменения капилляризации миокарда у крыс изучили К- Racusan, О. Роира (1963). Они обнаружили, что капиллярная сеть в миокарде у молодых животных гуще, чем у старых. Максимальное количество капилляров миокарда наблюдается у животных на 20-й день жизни, а затем относительное количество капилляров постепенно снижается. Авторы делают вывод о том, что с возрастом даже у нормальных животных анатомические условия для снабжения миокарда кислородом ухудшаются. Данные Cava-nagh, Parrir (1977) свидетельствуют о том, что количество капилляров в 1 мм² у крыс с возрастом увеличивается. О. А. Давиденко (1976) указывает на то, что у старых животных плотность капилляров на единицу площади уменьшается. При этом снижается активность пиноцитоза в цитоплазме эндотелиальных клеток, расширяется базальный слой и уплотняется неклеточный компонент капилляров.

При гипертрофии миокарда уменьшается концентрация капилляров в связи с увеличением объема мышечных волокон (К- И. Кульчицкий, 1961; М. А. Самотейкин и соавт., 1974; J. Wearn, 1928; J. Robertson, J. Wearn, 1941; J. Hakkula, 1955; A. Gerdes и др., 1979). Гипертрофированные мышечные волокна раздвигают капилляры, увеличивая дистанцию диффузии. Но есть и другие мнения. Т. Petren, В. Sylven (1937), A. Frank (1950) считают, что при увеличении массы сердца число капилляров нарастает соответственно увеличению массы мышечных волокон, и при гипертрофии миокарда сохраняется соотношение капилляров и мышечных волокон 1:1. Вероятно, в связи с трудностями подсчета капилляроз и мышечных волокон, еще нет оснований для окончательного суждения по этому вопросу.

P. Gallo (1956) сообщает, что волокна проводящей системы сердца хуже снабжены капиллярами, чем рабочая мускулатура. Автор установил, что в проводящей системе количество капилляров вдвое меньше, чем в миокарде. Этим объясняется пониженный обмен в проводящей системе и частичное замедление проведения волны возбуждения в атриовентрикулярном узле. Диаметр капилляров в проводящей системе (8—10 мкм) больше, чем в обычной мускулатуре.

Важным показателем капиллярного снабжения миокарда является так называемая дистанция диффузии (Д/2), определяемая как половина расстояния между соседними капиллярами. Это наибольший путь, который должна пройти молекула кислорода из капилляра до середины мышечного волокна. Этот показатель в сочетании с исследованием количества капилляров и их взаимоотношений с мышечными волокнами позволяет более полно оценить кровоснабжение мышцы сердца.

Заслуживают внимания исследования соотношения боковых поверхностей капилляров и волокон миокарда — так называемый поверхностный показатель (К. А. Шошенко, 1975). В сердце по сравнению с другими органами этот показатель наиболее высок и близок к 30 %.

При исследовании объемных взаимоотношений мышечных волокон, соединительной ткани и микроциркуляторного русла в сердце у крыс отмечено, что мышца занимает 80—87 % всего объема, соединительная строма — 8—10% и микроциркуляторное русло — 7—8 % (Л. В. Колесникова, Л. М. Непомнящих, 1978).

Если предположить, что при плотности капилляров 3000 в 1 мм2 поперечного сечения миокарда, длина 1 капилляра составляет 500 мкм (как в скелетных мышцах), то при относительной плотности мышечной ткани 1,07 и количестве поперечных анастомозов 20 %, число всех капилляров в 100 г стенки сердца, по расчетам К- А. Шошенко (1975), будет составлять 70х107.

Определение количества капилляров в миокарде в сравнительно-анатомическом плане очень важно для правильной оценки кровоснабжения сердца в связи с условиями жизни животных и функциональной нагрузкой на сердце.

Результаты наших исследований количества капилляров в 1 мм2 миокарда у некоторых млекопитающих и человека приведены в табл. 6. Можно отметить, что у млекопитающих имеется примерно одинаковое количество капилляров в 1 мм² миокарда.

 

Таблица 6 Количество капилляров в 1 мм² миокарда у млекопитающих и человека

Вид Количество капилляров в 1 мм² Диаметр капилляров, мкм Д/2, мкм
Левый желудочек Правый желудочек
Крыса 3680,2+68,4 3667,4+51,5 6,7+1,7 8,1 + 1,9
Кролик 3465,8+55,6 3460,1 ±42,0 6,1+2,0 8,2+1,8
Лев 3682,7+77,2 3650,4+67,4 6,3+1,5 8,2+1,7
Медведь бурый 3612,3+41,9 3598,1+61,2 5,9+1,3 8,7+2,3
Собака 3489.3+51,8 3472,1+49,5 6,3+1,9 8,5+1,8
Волк 3520,1+65,3 3513,0+53,2 6,2+1,9 8,6+2,1
Кошка 3462,4+47,7 3360,2+63,9 6,8+2,1 8,7+2,0
Тюлень 3923,5+58,6 3919,2+65,4 6,9+1,3 8,2+2,4
Дельфин 3965,6+45,3 3980,2+53,9 7,0+1,2 7,9+2,1
Свинья 3186,4+34,8 3126,6+63,1 6,3+2,5 8,8+2,3
Корова 3084,1+52,6 3009,1+69,9 6,4+1,8 8,9+1,2
Олень 3668,1+61,4 3550,0+51,2 6.7+1,4 8,2+1,6
Лошадь 3525,3+39,8 3515,6+65,1 7,1 + 1,9 8,3+1,8
Павиан 3385,2+65,4 3353.2+39,0 6,5+1,8 8,1+2,0
Шимпанзе 3365,1+79,2 3360,8+61,5 6,2+1,8 8,3+1,3
Человек 3286,5+65,4 3254,1+54,3 6,3+1,6 8,5+2,0

Максимальный показатель капилляризации миокарда наблюдается у водных животных (тюленя, дельфина), которым в отличие от других свойственны также извитые капилляры. Тюлени и дельфины, относящиеся к разным отрядам млекопитающих, приобретают сходные черты в строении кровеносной системы миокарда. Интенсивное кровоснабжение миокарда у водных млекопитающих, по-видимому, связано со способностью на длительный срок выключать дыхание (при нырянии) и при этом выполнять значительные нагрузки. Извилистость капилляров, их большое количество и значительная ширина (6,9 мкм ±1,3 мкм у тюленя и 7 мкм ± 1,2 мкм у дельфина) создают резервные возможности для непрерывного обмена веществ в миокарде при этих условиях.

Интенсивность кровоснабжения миокарда связана с экологическими и физиологическими факторами и в первую очередь с показателями общего обмена веществ в организме. . .

Мелкие животные отличаются высокой интенсивностью обмена, у них же наблюдается большой сердечный индекс. С этой точки зрения становится понятным большое количество капилляров в 1 мм² миокарда у таких животных, как крыса. У хищных, обладающих хорошо развитым сердцем, также отмечается интенсивная капилляризация миокарда. У оленя и лошади большое количество капилляров связано с тем, что эти животные способны быстро бегать и имеют хорошо развитое сердце.

Наименьшие показатели капилляризащш мы обнаружили у крупных, малоподвижных животных: у коровы, свиньи. Приматы в этом отношении занимают промежуточное положение: у человека — (3286,5 ±65,4) капилляров, у павиана — (3385,2±65,4),. у шимпанзе — (3365,1 ± 79,2).

Хотя в интенсивности кровоснабжения миокарда у различных представителей класса млекопитающих отмечены некоторые различия, но они не столь значительны, как величины сердечных индексов, колеблющиеся у разных животных в широких пределах Например, у кролика сердечный индекс составляет 2,69, а у крысы — 8,92. Количество капилляров в пределах класса и вида животных было примерно одинаковым (3600—3100). Колебания в интенсивности физической нагрузки, связанные с условиями жизни животных, компенсируются в основном за счет увеличения массы миокарда, а не за счет усиления его капилляризации. Подобные выводы можно сделать, сравнивая количество капилляров в стенках правого и левого желудочков. Хотя в правом желудочке капилляров меньше, чем в левом, но эти различия незначительны. У некоторых животных (водных, грызунов) различия в массе миокарда выражены очень резко — толщина левого желудочка в-6—7 раз больше толщины правого (В. Н. Жеденов, 1961). Мы необнаружили особой разницы в интенсивности кровоснабжения различных слоев миокарда (субэпикардиальных, средних, субэндокардиальных).

Диаметр капилляров миокарда у млекопитающих в общем постоянен и в среднем, по данным определения на инъецированных: тушью и фиксированных препаратах, составляет 6—7 мкм при: дистанции диффузии около 8 мкм.

Таким образом, миокард у млекопитающих животных и человека характеризуется интенсивным кровоснабжением и быстрым током крови через капилляры, что способствует интенсивному обмену веществ.

Венозный отдел микроциркуляторного русла миокарда отличается значительным своеобразием структурно-функциональной организации. Капилляры, проходя вдоль мышечных волокон, соединяются попарно, образуя посткапилляры, короткие стволы которых вливаются в венулы. Последние у места впадения посткапилляров имеют расширенные участки, называемые некоторыми авторами синусоидами (Н. А. Джавахишвили и М. Э. Комахидзе, 1967; И. А. Коломацкий, 1965; М. Д. Шмерлинг, 1968).

Стенка посткапилляров и синусоидов состоит из плоских эндотелиальных клеток со складчатой люминарной поверхностью. Снаружи к ним примыкают перициты и соединительнотканные элементы. Встречаются и отдельные гладкомышечные клетки (L. Sherf и соавт., 1977).

81. Слияние капилляров в посткапилляры и венулы в миокарде

Собирательные венулы в миокарде выглядят совершенно иначе, чем конечные артериолы (рис. 81). В результате слияния посткапилляров и венул в миокарде образуются характерные картины «кустиков», «метелочек» или «корней репы» (А. П. Надеин, С. В. Самойлова, 1956; Н. А. Джавахишвили и М. Э. Комахидзе, 1967; R. Brown, 1965).

Расширения в области слияния венул и вен характерная особенность дренажной системы миокарда. R. Brown (1965) постоянно наблюдал подобные образования у всех домашних животных. Форма венозных синусоидов чаще овальная или булавовидная (рис. 82), но может быть и треугольная.

По строению стенки посткапилляры, венулы и венулярные синусоиды мало чем отличаются от капилляров, так как их стенка состоит из эндотелия, хорошо выраженной базальной мембраны и определенного количества соединительнотканных элементов. По диаметру венулярные синусоиды значительно превышают капилляры и посткапилляры, достигая 60—70 мкм (диаметр посткапилляров — 10—15 мкм).

Синусоидные расширения и вздутия наблюдаются не только в местах слияния посткапилляров и венул, но и по ходу всех интрамуральных вен миокарда. И. А. Коломацкий (1965) выделяет по протяжению сосуда венозные синусоиды I, II и III порядков. Синусоиды II порядка достигают 150—200 мкм. Венозные сосуды быстро сливаются в крупные интрамуральные вены, которые характеризуются неравномерными просветами, по их ходу имеются расширения округлой, булавовидной и удлиненной формы (синусоиды III порядка). Наблюдаются и «слепые» расширения интрамуральных вен, не имеющие притоков (см. рис. 82).

В стенках левого желудочка у человека и других млекопитающих встречаются широкие венозные лакуны неправильной формы с диаметрами 350—400 мкм и больше.

82. Различные вормы венозных синусоидов в миокарде

В таких лакунах можно встретить «островки» миокарда. Бывает, что два расположенных рядом венозных сосуда соединяются между собой широкими соустьями, образуя лакуны крупных размеров.

Наиболее характерной чертой венозной системы у млекопитающих, так же как у птиц, является резкий перепад калибров сливающихся сосудов, в результате которого значительно укорачивается путь венозной крови от капилляров до крупных подэпикардиальных вен. Особенно резко перепад калибров соединяющихся вен выражен в стенках левого желудочка, что обусловлено значительной толщиной его стенок. Перепад калибров венозных сосудов можно обнаружить, начиная от капилляров до крупных интрамуральных вен (рис. 83).

В начальных отделах венозной системы миокарда отдельные капилляры, имеющие диаметр 6—7 мкм, могут сразу впадать в расширенные синусоиды порядка 50—60 мкм, создавая резкий перепад калибра сосудов. Если капилляры соединяются в посткапилляры и далее в венулы, то 7—10 венул с диаметром 25— 30 мкм, образовав общий синус, впадают в крупные вены с диаметром 250—300 мкм. Как в первом, так и во втором случае наблюдается десятикратная разница в калибрах соединяющихся вен. Однако встречаются участки, на которых сливающиеся вены могут в 50—80 раз отличаться по диаметру (см. рис. 83). Крупные интра-муральные сосуды, имеющие диаметр до 500 мкм, соединяясь с более мощными стволами, образуют перепад калибров, отличающихся в 3—4 раза.

83. Перепад калибров сливающихся венозных сосудов миокарда

Подобные свойства венозной системы миокарда особенно хорошо выражены у животных, имеющих мощную мускулатуру левого желудочка (дельфина, тюленя, лошади). У приматов, в том числе у человека, перепад калибров венозных сосудов встречается постоянно и на всех уровнях венозной системы миокарда левого желудочка.

В стенках правого желудочка эти особенности интрамуральных вен миокарда хотя и наблюдаются, но выражены значительно слабее, а в предсердиях не отмечаются.

Резкое различие в калибрах соединяющихся венозных сосудов в стенках левого желудочка значительно ускоряет опорожнение капиллярного ложа от венозной крови (М. Д. Шмерлинг, 1962). В отличие от венозных сосудов разветвление артерий миокарда происходит последовательно с постепенным уменьшением их диаметров. В венозной системе такой последовательности нет, поэтому ют капилляров до подэпикардиальных вен бывает лишь 5—6 порядковых ветвей, в то время как артерии от поверхностно расположенных крупных сосудов до капилляров образуют 9—10 порядковых ветвей. Существенно отличается от артерий и характер расположения вен внутри миокарда. Широкие отводящие ветви начинаются в субэндокардиальной зоне и сравнительно прямо направляются к эпикарду, их калибр примерно одинаков на всем протяжении.

Рис. 84. Подэпикардиальныв вены в стенке левого желудочка (микрофото, ок. 12,5, об. 2): а — человека; б — дельфина

Вены меньшего диаметра начинаются внутри миокарда и также направляются к эпикарду. В наружных участках миокарда небольшие группы таких вен сливаются в одну вену, которая под прямым углом впадает в подэпикардиальную вену (G. Farrer-Brown, М. Tarbit, 1975).

В настоящее время доказано, что в стенках интрамуральных венозных сосудов отсутствуют или очень слабо выражены мышечные элементы (А. В. Архангельский, 1957; М. Д. Шмерлинг, 1962; В. В. Иссык, 1966; О. Biicher, M. Koelbung, 1953). Это позволяет заключить, что большинство вен миокарда построены по типу синусоидов. Их стенка очень тонкая и состоит из эндотелия и соединительнотканной оболочки, расположенной снаружи. По мере увеличения диаметров вен количество соединительной ткани в их стенках увеличивается, могут наблюдаться и отдельные гладкомышечные волокна, но полной мышечной оболочки не бывает.

Подэпикардиальные вены имеют в своей стенке все слои, характерные для обычных вен. Разделение вен сердца соответственно морфологическим и функциональным особенностям на интрамуральные и подэпикардиальные подтверждается данными A. Puff (1964).

В подэпикардиальных венах А. В. Архангельский (1957) выявлял участки с особой структурой стенки. Последняя была утолщенной с продольно расположенными мышечными волокнами и эпителиоидными клетками. Автор считает, что такая структура способствует передвижению крови в субэпикардиальных венах. Кроме того, у некоторых животных в поверхностных венах встречаются клапаны (у свиньи, быка, лошади), чего не наблюдается в интрамуральных венах.

Подэпикардиальные вены отличаются от интрамуральных также по характеру слияния притоков и форме. Эти вены имеют ровные контуры и постепенно увеличивающийся диаметр по мере слияния притоков. Корни их образуют древовидные фигуры (рис. 84). Расширения типа синусоидов в этих венах не наблюдаются. Поверхностные вены сопровождают артериальные сосуды и у многих животных бывают удвоены. Интрамуральные вены сердца проходят в миокарде независимо от артерий.

Таким образом, в стенках желудочка сердца у млекопитающих животных и человека можно выделить 2 типа венозных сосудов — подэпикардиальные и интрамуральные, значительно отличающиеся по морфологическим признакам. Это наводит на мысль о различном их происхождении в процессе эволюции (см. главу VII).

Сложность механизма движения крови в кровеносных сосудах сердца связана с его ритмической деятельностью и давлением миокарда на кровеносные сосуды и особенно выражена в капиллярных и венозных сосудах, не имеющих собственной мышечной оболочки. Параллельное направление мышечных волокон и капилляров в миокарде создает условия для равномерного давления на стенку капилляра и препятствует пережатию сосуда в одном каком-нибудь месте (В. В. Фролькис, К. И. Кульчицкий, В. И. Милько, У. А. Кузьминская, 1962). С другой стороны, имеются данные о том, что при систоле капилляры сужаются. Эти данные получены L. Hen-quell, P. Lacell, С. Honig (1976) методом прижизненной микрокинематографии в комплексе с биофизическими методами.

При витальной микроскопии М. Steinhausen и соавторы (1978) обнаружили, что у кролика движение потока крови в рядом лежащих капиллярах миокарда происходит в противоположных направлениях. Авторы сделали вывод о смешанном противоточном типе кровотока в капиллярах миокарда.

В интрамуральных венозных сосудах кровь движется под действием сокращающегося миокарда. Миокард, сокращаясь, как бы «выжимает» кровь в более поверхностные вены (А. В. Архангельский, 1957; В. В. Куприянов, Я. Л. Карганов, 1969; В. А. Козлов, 1980).

Сравнительная анатомия сосудов сердца. Кульчицкий, Роменский.
Сравнительная анатомия и эволюция кровеносных сосудов сердца / Кульчицкий К.И., Роменский О.Ю. — К.: Здоров'я, 1985.— 176с.
  Глава 1. Сравнительная анатомия артериального кровоснабжения сердца у рыб, амфибий, рептилий и птиц;
  Глава 2. Венечные артерии сердца у млекопитающих животных и человека;
  Глава 3. Сравнительная анатомия путей оттока венозной крови от сердца у позвоночных животных и человека;
  Глава 4. Особенности кровоснабжения и пути циркуляции крови в стенках сердца с компактным и губчатым миокардом (рыбы, амфибии, рептилии);
  Глава 5. Распределение кровеносных сосудов и пути микроциркуляции в миокарде у птиц, млекопитающих и человека;
  Глава 6. Сравнительная анатомия и морфология наименьших вен сердца у млекопитающих животных и человека;
  Глава 7. Эволюция кровеносных сосудов сердца у позвоночных животных и человека.
Поддержка
 © 2008-2015 Cardiogenes.dp.ua
© обработка Dr. Andy  
Key words: heart, cardiogenesis, cardiac development. Ключевые слова: сердце, кардиогенез, гистогенез миокарда эндокарда эпикарда, ангиогенез, развитие сердечно-сосудистой системы, васкулогенез, эмбриология, теоретическая кардиология, врожденные пороки сердца, струны сердца. Миокард человека и животных, наука, медицина, ветеринария, сердце.
Rambler's Top100 li MyCounter