Сердце, логотип
www.CARDIOGENES.dp.ua
строение и развитие сердечно-сосудистой системы
Кардиогенез :: Сравнительная анатомия и морфология наименьших вен…
 
Сравнительная анатомия и эволюция коронарных сосудов
Сравнительная анатомия и эволюция кровеносных сосудов сердца
/ Кульчицкий К.И., Роменский О.Ю. - К.: «Здоров'я», 1985. - 176с.
с.131-142
[ ⇐ назад | вперед ⇒ ]

Глава VI. Сравнительная анатомия и морфология наименьших вен сердца (сосудов Тебезия) у млекопитающих животных и человека

Хотя сосуды Тебезия, далее они в книге именуются «наименьшие вены сердца» в соответствии с PNA (vv. cordis minimae), известны со времен Вьессена (1706) и Тебезия (1708), до сих пор нет их четкой морфологической и функциональной характеристики. Не ставя своей задачей дать полный исторический обзор исследований наименьших вен сердца (такие обзоры имеются в работах Н. А. Джавахишвили, М. Э. Комахидзе, 1967; Л. А. Тарасова, 1965, 1973; А. К. Габченко, 1980), мы постараемся критически оценить наиболее важные работы и сопоставить их с собственными данными.

Н. С. Механик (1941) выделял три этапа в развитии учения о наименьших венах сердца: I этап — с 1706 по 1880 г.; ученые открыли эти сосуды и окончательно решили вопрос об их наличии в стенках сердца.

II  этап — с 1902 по 1928 г.; проведено экспериментальное изучение сосудов и сделаны попытки установить их функциональную роль в общем оттоке крови от стенок сердца.

III  этап — с 1928 по 1941 г. (морфогенетический); поставлена задача более точно и всесторонне изучить морфологию сосудов, а также их происхождение в фило- и онтогенезе.

Интерес к изучению наименьших вен сердца особенно возрос после опубликования большого количества работ в 1950—1960 гг., посвященных выявлению роли этих сосудов при различных патологических состояниях. Эти работы можно рассматривать как IV этап изучения наименьших вен сердца, но и они не раскрыли особенности циркуляции крови в миокарде, так как авторы не делали различий между венами, открывающимися в полости желудочков сердца, и межтрабекулярными щелями («синусоидами»), которые глубоко внедряются в стенку сердца и не являются кровеносными сосудами. Лишь в работах М. Д. Шмерлинга (1962) дается правильная морфологическая характеристика наименьших вен сердца и межтрабекулярных щелей.

В главе IV показано, что у рыб, амфибий и рептилий желудочек сердца полностью или частично имеет рыхлое, губчатое строение. Между пучками губчатого миокарда наблюдаются многочисленные щелевидные пространства, выстланные эндотелием, которые сообщаются между собой и с главной полостью желудочка. Циркулирующая в желудочке и межтрабекулярных пространствах кровь при достаточном содержании кислорода может обеспечить питание миокарда без кровеносных сосудов непосредственно из полостей сердца. С. Minot (1900) и F. Lewis (1904) такую циркуляцию крови в миокарде называют «синусоидной», а межтрабекулярные пространства губчатого слоя — «синусоидами».

На ранних стадиях эмбрионального развития сердце птиц и млекопитающих (в том числе человека) также не имеет кровеносных сосудов. В миокарде формируются трабекулы, которые обусловливают его губчатое строение. В межтрабекулярных пространствах («синусоидах») циркулирует кровь, питающая развивающийся миокард. В дальнейшем происходит развитие кровеносных сосудов, а межтрабекулярные пространства редуцируются.

Следовательно, и в фило- и онтогенезе наблюдаются две формы снабжения кровью миокарда: без кровеносных сосудов через систему межтрабекулярных щелей и через систему венечных сосудов, развивающихся позднее. На определенных этапах развития обе системы существуют одновременно, однако они не разграничены, а соединяются между собой сосудами различного типа (наиболее широко — в венозном отделе кровеносного русла).

В процессе компактизации миокарда часть межтрабекулярных щелей превращается в оформленные интрамуральные венозные сосуды, которые также сохраняют связи с полостями сердца — наименьшие вены сердца (R. Grant, M. Regnier, 1926). Но межтрабекулярные щели исчезают не совсем и, несмотря на полную компак-тизацию миокарда, у высших животных сохраняются во взрослом состоянии. Как известно, внутренние стенки обоих желудочков у птиц и млекопитающих имеют трабекулярное строение, но трабекулы состоят не из губчатого, а из компактного миокарда и снабжены кровеносными сосудами. Несмотря на это, между трабекулами наблюдаются широко разветвленные щели, которые проникают в стенку - сердца на значительную глубину, образуя различной формы лакуны, выстланные эндотелием. По аналогии с межтрабекулярными пространствами губчатого миокарда эти щели именуют «синусоидами».

Таким образом, термин «синусоид» применяется для обозначения совершенно различных морфологических образований. С одной стороны, так называют расширенные участки интрамуральных венозных сосудов (см. главу VI), с другой — обозначают межтрябекулярные пространства в миокарде, не имеющие отношения к сосудистой системе. Многие авторы и наименьшие вены сердца отождествляют с «синусоидами миокарда». Еще Ebner (1902) предостерегал С. Minot (1900) от обозначения межтрабекулярных щелей губчатого миокарда «синусоидами», указывая, что под синусоидами понимают сосудистые образования — капилляры большого диаметра. Такая неоднозначность в терминологии значительно затрудняет правильную оценку циркуляции крови в стенках сердца и многие исследователи применяют термин «синусоид» для обозначения разных понятий.

В современной литературе в группу наименьших вен сердца относят разнообразные образования сердечной стенки, выстланные эндотелием: 1) щелевидные полости и каналы, их соединяющие («синусоиды миокарда»); 2) артерии, впадающие в камеры сердца (J. Wearn, 1928; В. Д. Арутюнов, 1960, 1962); 3) особые пространства, соединяющиеся с капиллярами — «люминарные протоки» по Н. А. Джавахишвили и М. Э. Комахидзе (1967); 4) мелкие венозные сосуды, впадающие самостоятельно в полости сердца.

Изучая гистологические и электронномикроскопические препа- I раты, очень трудно дифференцировать интрамуральные венозные | сосуды от межтрабекулярных пространств, так как вены, впадающие в полости желудочков, вены синусной группы и межтрабеку- лярные промежутки, глубоко вдающиеся в стенку сердца, имеют одинаковое строение стенки. Многие авторы отметили, что интрамуральные вены миокарда не содержат в стенке собственных мышечных элементов и на этом основании могут быть отнесены к синусоидам (А. В. Архангельский, 1957; М. Д. Шмерлинг, 1962; В. М. Атлер, 1965; Н. А. Джавахишвили и М. Э. Комахидзе, 1967; Л. А. Тарасов, 3973).

Эндокард, выстилающий межтрабекулярные промежутки, расположенные в толще стенки сердца, истончается до одного слоя эндотелия со слабой соединительнотканной прослойкой, отделяющей его от мышцы сердца (В. М. Атлер, 1965). Но ведь между синусоидами — венами и «синусоидами» — межтрабекулярными промежутками — существует большая разница. Первые представляют собой кровеносные сосуды, вторые ими не являются. Отождествление «синусоидов» — межтрабекулярных щелей с наименьшими венами сердца приводит к очень серьезной ошибке и совершенно не проясняет вопрос об особенностях сосудистой системы миокарда. М. Д. Шмерлинг (1962) считает, что только изучение толстых просветленных препаратов позволяет избежать этой ошибки.

Однако многие исследования наименьших вен сердца выполнены с применением именно гистологических методик. Авторы описывают наименьшие вены сердца, напоминающие сообщающиеся между собой межтрабекулярные промежутки.

Например, А. И. Озарай (1962) обнаружила, что наименьшие вены сердца имеют вид системы каналов, богато анастомозирую-щих друг с другом. Они вливаются в расширенные полости, снова выходят как узкие каналы, образуя богатую сосудистую сеть.

Такие «сосудистые щели», названные наименьшими венами сердца, описывают С. Э. Силканс (1957), В. Д. Калинка (1960), В. Л. Фастовский (1963), С. П. Ильинский (1971), С. X. Хамитов, В. А. Акулов (1972), А. К- Габченко (1980), J. Pina (1973).

В подобных наименьших венах сердца обнаружены клапаны (С. П. Ильинский, 1952; А. И. Озарай, 1962, А. К. Габченко, 1980). Приводимые указанными авторами описания клапанов позволяют считать их фрагментами трабекулярных мышц, попавших в гистологический срез. Об этом говорит наличие в створках «клапанов» поперечнополосатых мышц (А. И. Озарай, 1962; А. К. Габченко, 1980). Как известно, клапаны в сосудистой системе не содержат мышечного - слоя и мало вероятно, чтобы микроскопические клапаны наименьших вен сердца имели поперечнополосатые мышечные элементы, тем более, что стенки этих сосудов лишены мышечной оболочки. Кроме того, створки «клапана», по данным вышеуказанных авторов, могут быть направлены как в полости сердца, так и противоположно ей, т. е. могут пропускать кровь в любом направлении. Возникает вопрос, зачем же они тогда нужны? Ведь сущность наличия клапанов заключается в том, чтобы пропускать кровь только в одном направлении, соответствующем функциональному назначению сосуда.

С. П. Ильинский (1971) для решения вопроса о том, к какой системе (артериальной или венозной) относятся наименьшие вены сердца, инъецировал целлоидиновую массу в венечные артерии, вены и полости сердца. Эти опыты, как указывает автор, не позволили раскрыть истинную природу наименьших вен сердца, потому что эти сосуды могут смыкаться как с артериями, так и с венами.

А. И. Озарай (1962), А. К. Габченко (1980), В. Д. Арутюнов (1960) также обнаруживали соединения наименьших вен сердца с венами, капиллярами и артериями.

Таким образом, встав на позицию указанных авторов, приходится признать, что в миокарде млекопитающих и человека имеется какая-то особая сосудистая система циркуляции крови, не принадлежащая ни к артериям, ни к капиллярам, ни к венам. Как уже указывалось, авторы называют эту систему наименьшими венами сердца или «синусоидами миокарда». Если же учесть, что «недифференцированные сосудистые щели» в миокарде являются не сосудистыми образованиями, а межтрабекулярными пространствами, проникающими в миокард на различную глубину, то можно четко представить особенности сосудистой системы миокарда.

С этой точки зрения с полостями сердца (межтрабекулярными пространствами) у млекопитающих животных и человека могут сообщаться: 1) артерии, описанные J. Wearn (1928) под названием артериолюминарных протоков; 2) вены и венулы (vv. cordis minimae Thebesii); 3) посткапилляры и капилляры. При таком подходе становится понятной связь «синусоидов миокарда» (интрамураль-ных не сосудистых щелей) с артериями, капиллярами и венами.

Артериолюминарные протоки (J. Wearn, 1928) встречаются редко и представлены артериями и артериолами, открывающимися на гладкой поверхности эндокарда и в межтрабекулярные щели. Подобные связи находили многие исследователи (С. П. Ильинский, 1952; Л. А. Тарасов, 1965; В. Д. Арутюнов, 1960; В. В. Федорова, 1975; J. Grollman, 1980). Несмотря на это ряд авторов отрицает наличие соединений артерий с полостями сердца, считая, что инъекционная масса, введенная через артерии, проникает в камеры сердца через капилляры или артериовенозные анастомозы (Н. С. Механик, 1941; М. Д. Шмерлинг, 1962; R. Grant, M. Regnier, 1926; R. Grant, L. Vico, 1929; J. Poulhes, L. Trauette, G. Lacomme, 1958).

Мы полагаем, сосудами Тебезия лучше обозначать венозные сосуды, впадающие в полости желудочков и предсердий, так как среди всех сосудов, соединяющихся с камерами сердца, они наиболее многочисленны и их признают все исследователи.

К группе наименьших вен сердца не стоит относить крупные, подэпикардиальные вены, впадающие отдельно от венечного синуса в правое предсердие. Они осуществляют отток из значительных участков миокарда, их стенка построена по типу всех подэпикар-диальных вен с хорошо выраженной мышечной и соединительнотканной оболочками. Принципиально крупные подэпикардиальные вены не отличаются от подэпикардиальных вен, впадающих в систему венечного синуса.

85. Крупные наименьшие вены сердца

Желудочковые наименьшие вены сердца лучше выявляются при инъекции через полости желудочков, при этом последние необходимо тщательно изолировать от предсердий и создать определенное давление, наполнив инъекционной массой через выходящие из них стволы. Мы фиксировали сердца в таком состоянии и оставляли их в формалине на несколько дней. После фиксации из полостей желудочков удаляли инъекционную массу, полости тщательно промывали и стенку сердца изучали на сравнительно толстых (50—100 мкм) просветленных срезах. При такой методике удалось наблюдать густые сети межтрабекулярных пространств, проникающих на значительную глубину в миокард, а в стенке правого желудочка почти доходящих до эпикарда (М. Д. Шмерлинг, 1962). На этих же срезах можно достоверно проследить связи венозных сосудов с межтрабекулярными щелями, определить диаметры притоков, выявить характер их слияния, образование посткапилляров и венул из капиллярной сети миокарда (рис. 85—87).

У всех исследованных млекопитающих и человека постоянно и закономерно обнаруживаются многочисленные вены, открывающиеся в полость правого желудочка. Вены, впадающие в левый желудочек, встречаются редко, как исключение, и даже не у всех животных.

86. Сердце человека

Среди правожелудочковых наименьших вен сердца можно выделить 2 группы вен: 1) вены, открывающиеся на гладкой поверхности эндокарда, которые относят обычно к категории крупных (300 мкм— 1,0 мм) и 2) вены, впадающие в межтрабекулярные щели миокарда; такие вены обычно небольших размеров и их можно отнести к категории мелких (60—100 мкм).

Первые из этих сосудов немногочисленны (см. рис. 85), отверстия некоторых из них могут быть обнаружены невооруженным глазом и их можно инъецировать, вводя в отверстие тонкую канюлю. Такие сосуды чаще встречаются в межжелудочковой перегородке и сосочковых мышцах. Это короткие венозные стволы, притоки которых, сливаясь, образуют древовидные фигуры. У места впадения сосудов в желудочек имеется бухтообразное углубление эндокарда, в подобные бухты может открываться 2—3 наименьшие вены сердца.

Вторая группа наименьших вен сердца гораздо многочисленнее, но выявляется с большим трудом. Гистологические методы для их обнаружения мало пригодны, так как на тонком срезе видны только фрагменты вен, которые трудно отдифференцировать от межтрабекулярных щелей, куда они впадают.

Исследования сердец крысы, кролика, кошки, собаки, льва, тюленя, дельфина, макака, павиана и человека показали, что в концевые отделы многих межтрабекулярных промежутков правого желудочка впадают многочисленные венозные стволы и посткапилляры (см. рис. 86) диаметром от 10 до 100 мкм. Некоторые из них являются как-бы продолжением межтрабекулярных пространств правого желудочка в капиллярную сеть миокарда. Большинство таких вен имеет длину бассейна 1—2 мм и ширину 0,5— 1 мм, площадь дренирования составляет 1—2 мм². Таким образом, они дренируют участки миокарда, непосредственно прилежащие к межтрабекулярным щелям. Учитывая, что у некоторых животных (собака) наблюдается большое количество наименьших вен сердца, можно заключить, что они осуществляют отток из значительных отделов стенки правого желудочка. Мелкие наименьшие вены сердца обычно расположены группами по 8—10 сосудов вокруг одной межтрабекулярной щели (см. рис. 87).

У всех изученных животных и человека наименьшие вены сердца расположены повсюду в стенках, окружающих правый желудочек, но особенно большое количество их находится в межтрабекулярных щелях верхушки сердца и межжелудочковой перегородке. Анастомозы между близлежащими наименьшими венами сердца встречаются постоянно. Иногда наблюдаются анастомотические сети между венозными сосудами, соединяющие несколько близлежащих промежутков. Анастомозы наименьших вен сердца с венами синусной группы отмечаются несколько реже, но и они являются постоянными.

Стенка наименьших вен сердца состоит из эндотелия и тонкого слоя соединительной ткани, т. е. имеет такое же строение, как стенки других интрамуральных вен, несущих кровь в систему венечного синуса.

87. Наименьшие вены сердца в стенке правого желудочка

Количественное определение наименьших вен сердца представляет большой интерес, однако нужно признать неудовлетворительным метод подсчета количества их устий на эндокарде невооруженным глазом (С. П. Ильинский, 1971; А. К. Габченко, 1980; Л. А. Тарасов, 1973). Справедливо считает М. Д. Шмерлинг (1962), что не все отверстия на эндокарде являются устьями наименьших вен сердца, многие из них ведут в межтрабекулярные щели, слепо заканчивающиеся. С другой стороны, при такой методике не учитываются микроскопические вены, открывающиеся в глубокие межтрабекулярные щели. Поэтому для подсчета количества наименьших вен сердца мы использовали методику изучения серийных поперечных срезов всего сердца (у мелких животных) или кусочков, взятых из нескольких участков сердца (у крупных животных), полученные данные затем пересчитывали для определения количества наименьших вен сердца во всем сердце. Эта методика хотя и сложна, но позволяет более точно установить количество таких вен. Кроме того, на серийных срезах можно определить длину и ширину бассейна вен, а также вычислить площадь дренирования миокарда на плоскостных срезах.

Методом подсчета на серийных срезах мы определили, что по количеству наименьших вен сердца экспериментальных животных и человека можно расположить в такой последовательности: сердца собаки, человека, кошки, кролика и крысы (табл. 7). Однако при анализе данных нужно не только учитывать абсолютное количество наименьших вен сердца, но и сопоставлять его с размерами и массой сердца. В этих исследованиях не учитывались капиллярные и посткапиллярные сосуды, имеющие многочисленные связи с полостью правого желудочка.

Таблица 7. Количество правожелудочковых наименьших вен сердца у человека и некоторых экспериментальных животных

Объекты исследования Количество наименьших вен сердца мелких вен крупных вен
Человек 181+21 152+19 29+3
Собака 374+36 326+30 48+6
Кошка 58±5 43+5 15+2
Кролик 39+7 33+3 6+1
Крыса 27+3 21 + 2 6+2

Венозные сосуды, открывающиеся в полость левого желудочка, мы обнаружили в единичных случаях у собаки, павиана и человека. Резкое преобладание правожелудочковых наименьших вен сердца является общебиологической закономерностью, обеспечивающей наилучшие условия оттока венозной крови из миокарда в полость, где циркулирует венозная кровь.

На преобладание правожелудочковых наименьших вен сердца указывают многие авторы (Н. М. Механик, 1941; М. Д. Шмерлинг, 1962; Л. А. Тарасов, 1973; Б. Р. Исрапи-лов, 1975; R. Grant, L. Vico, 1929; W. Spalteholz, 1934; D. Young, B. Fell, 1962; J. Pina, 1974). Поэтому данные С. П. Ильинского (1971), согласно которым в 50 % случаев у человека преобладают левожелудочковые наименьшие вены сердца, вероятно, ошибочны. В стенках, окружающих левый желудочек у млекопитающих и человека, хорошо выражены межтрабекулярные промежутки, проникающие в толщу миокарда («синусоиды»), но они, как уже указывалось, не являются кровеносными сосудами. Межтрабекулярные щели левого желудочка имеют хорошо выраженные связи с капиллярами миокарда, однако соединения вен с этими щелями представляют собой исключения.

В миокарде левого желудочка у млекопитающих животных и человека наблюдаются длинные канальцы, которые являются ответвлением от межтрабекулярных щелей. Они проникают в толщу стенки на значительную глубину (рис. 88). Морфологически эти люминарные канальцы представляют собой длинные трубочки с неравномерными диаметрами, они заканчиваются слепо, часто булавовидными расширениями. Такие канальцы обычно не имеют связей с кровеносными сосудами, однако иногда соединяются с капиллярами. Они являются разновидностью межтрабекулярных щелей и связаны с полостью левого желудочка.

P. Lunkenheimer, H. Merker (1972), W. Noack и соавторы (1973) установили, что межтрабекулярные пространства левого желудочка у взрослых крыс и собак имеют форму неправильных канальцев шириной 100 мкм и длиной в несколько сотен микрометров. Эти «синусоиды» выстланы непрерывным эндотелием, который отделен от миокарда практически лишь базальной мембраной шириной около 500 нм.

88. Люминарные канальцы в сердце

В литературе давно обсуждается возможность питания миокарда непосредственно из полостей сердца. Впервые к такому выводу пришел F. Pratt (1898) на основании экспериментов на сердцах кошки. В дальнейшем это мнение было поддержано J. Kretz (1927) и J. Wearn (1928). Главное значение в питании миокарда из полостей сердца придают наименьшим венам сердца, предполагая по ним возможность ретроградного кровотока (М. Я. Арьев, 1949; Ф. В. Шурмин, 1960; В. Д. Арутюнов, 1960; Н. А. Джавахишвили и М. Э. Комахидзе, 1967; С. П. Ильинский, 1971; Л. А. Тарасов, 1973). Проникновение крови, особенно из левого желудочка в систему межтрабекулярных щелей («синусоидов») миокарда, имеет определенное значение для питания тех слоев миокарда, которые прилежат к эндотелию межтрабекулярных щелей. Об этом свидетельствуют данные J. Pilny и соавторов (1973), которые при перевязке передней межжелудочковой ветви левой венечной артерии у крыс, когда возникал тяжелый инфаркт миокарда, обнаруживали тонкий субэндокардиальный слой неповрежденных мышечных волокон желудочка. Авторы объясняют это проникновением кислорода через эндотелий, выстилающий межтрабекулярные щели («синусоиды»), которые у крыс значительно лучше развиты, чем у человека.

Не оспаривая данных о возможности ретроградного кровотока по наименьшим венам сердца и обусловленного этим питания миокарда из полостей сердца, отметим, что разделение сердца на 4 камеры, происходящее в процессе эволюции позвоночных, приводит к полному разграничению потоков артериальной и венозной крови у высших животных (птиц и млекопитающих), и если бы в этих условиях сохранился полостной тип кровоснабжения, то миокард левого и правого желудочков был бы поставлен в неодинаковые условия кровоснабжения (В. В. Фролькис и соавт., 1962). Вместе с полной компактизацией миокарда венечные сосуды своими разветвлениями проникли во все слои стенки сердца, обеспечивая его артериальной кровью.

Наименьшие вены сердца, как и все интрамуральные вены миокарда, служат для оттока венозной крови, особенно из системы правой венечной артерии (G. Fresinger и соавт., 1964). Данные G. Marchetti и соавторов (1962, 1963) свидетельствуют о том, что при повышении нагрузки на правый желудочек увеличивается отток через внесинусные пути. Повышение давления в аорте увеличивает отток крови из венечного синуса. В среднем отток из венечного синуса составляет 49—74 %, а внесинусный отток — 51—26 % общего коронарного кровотока. При оценке доли венозного оттока через желудочковые наименьшие вены сердца, всегда нужно учитывать степень развития передних вен сердца, которые относятся к внесинусным путям. В венечный синус оттекает основная масса крови, поступающая в сердце по левой венечной артерии (В. В. Фролькис и соавт., 1962).

Наименьшие вены сердца, способствуя быстрому удалению венозной крови из миокарда, увеличивают приток артериальной крови по капиллярам и с этой точки зрения имеют значение в улучшении трофики миокарда.

Сравнительная анатомия сосудов сердца. Кульчицкий, Роменский.
Сравнительная анатомия и эволюция кровеносных сосудов сердца / Кульчицкий К.И., Роменский О.Ю. — К.: Здоров'я, 1985.— 176с.
  Глава 1. Сравнительная анатомия артериального кровоснабжения сердца у рыб, амфибий, рептилий и птиц;
  Глава 2. Венечные артерии сердца у млекопитающих животных и человека;
  Глава 3. Сравнительная анатомия путей оттока венозной крови от сердца у позвоночных животных и человека;
  Глава 4. Особенности кровоснабжения и пути циркуляции крови в стенках сердца с компактным и губчатым миокардом (рыбы, амфибии, рептилии);
  Глава 5. Распределение кровеносных сосудов и пути микроциркуляции в миокарде у птиц, млекопитающих и человека;
  Глава 6. Сравнительная анатомия и морфология наименьших вен сердца у млекопитающих животных и человека;
  Глава 7. Эволюция кровеносных сосудов сердца у позвоночных животных и человека.
Поддержка
 © 2008-2015 Cardiogenes.dp.ua
© обработка Dr. Andy  
Key words: heart, cardiogenesis, cardiac development. Ключевые слова: сердце, кардиогенез, гистогенез миокарда эндокарда эпикарда, ангиогенез, развитие сердечно-сосудистой системы, васкулогенез, эмбриология, теоретическая кардиология, врожденные пороки сердца, струны сердца. Миокард человека и животных, наука, медицина, ветеринария, сердце.
Rambler's Top100 li MyCounter