Сердце, логотип
www.CARDIOGENES.dp.ua
строение и развитие сердечно-сосудистой системы
Кардиогенез :: Эволюция кровеносных сосудов сердца у позвоночных…
 
Сравнительная анатомия и эволюция коронарных сосудов
Сравнительная анатомия и эволюция кровеносных сосудов сердца
/ Кульчицкий К.И., Роменский О.Ю. - К.: «Здоров'я», 1985. - 176с.
с.143-163
[ ⇐ назад | вперед ⇒ ]

Глава VII. Эволюция кровеносных сосудов сердца у позвоночных животных и человека

В процессе исторического развития позвоночных животных кровеносные сосуды для стенок сердца впервые появляются у хрящевых рыб. Эти сосуды должны нести наиболее окисленную кровь из ближайших источников.

У всех животных, дышащих жабрами и имеющих «венозное» сердце, такими источниками являются выносящие жаберные артерии и дорсальная аорта. У рыб венечные артерии возникают именно из этих сосудов.

У позвоночных животных сердце окружено серозной оболочкой (перикардом) и большая часть его свободна, не фиксирована в полости перикарда. У низших позвоночных фиксированными участками сердца являются в краниальном отделе — артериальный конус, который продолжается в вентральную аорту, в каудальном отделе — венозный синус, куда впадают венозные сосуды, приносящие кровь в сердце.

Кроме того, в полости перикарда у рыб, амфибий и рептилий встречаются тяжи, соединяющие эпикард с перикардом — сердечные связки. Эти связки соединяют в большинстве случаев основание и верхушку желудочка с перикардом, прилежащим к венозному синусу и, таким образом, эти фиксированные участки также находятся с каудальной стороны сердца.

Следовательно, определяющими факторами в расположении венечных артерий у рыб являются особенности жаберного окисления крови и фиксация сердца в полости перикарда. В связи с этим у рыб кровеносные сосуды могут достигать стенок сердца с двух сторон — со стороны головы, из жаберной области (краниальные артерии) и по ходу венозного синуса I или в сердечных связках (каудальные артерии).

Для краниальных венечных артерий ближайшие источники артериальной крови — выносящие жаберные артерии. Последние в поджаберной области формируют гипобранхиальные артерии, которые являются непосредственными источниками отхождения венечных артерий.

Каудальные артерии сердца, проходящие в сердечных связках или по ходу венечного синуса, отходят от ветвей дорсальной аорты, чаще всего от подключичных артерий. У некоторых рыб гипобранхиальные артерии соединяются анастомозами с ветвями подключичной артерии (С. Danforth, 1916; С. ODonghue, E. Abbott, 1927, 1928) и, таким образом, оба источника кровоснабжения сердца не разграничены.

Краниальные и каудальные источники кровоснабжения сердца принципиально отличаются. Краниальные артерии, хотя и отходят от постжаберных сосудов, но имеют связи с вентральной аортой, в то время как каудальные артерии связаны с дорсальной аортой. В дальнейшем, в результате сложных преобразований источников кровоснабжения сердца у наземных позвоночных эти связи сохраняются.

Несмотря на то что сходство в распределении венечных артерий у рыб и высших позвоночных животных отмечали многие исследователи (J. Hyrtl, 1855; С. ODondhue, E. Abbott, 1927; R. Grant, М. Regnier, 1926), доказать их гомологию смог только G. Foxon (1955), изучивший венечные артерии сердца у двоякодышащих рыб.

Как видно из данных, приведенных в I главе, у низших рыб (Elasmobranchii) краниальные венечные артерии связаны почти со всеми выносящими жаберными артериями, однако степень этой связи различна. У костно-хрящевых рыб (Chondrostei) отмечаются в общем такие же взаимоотношения, хотя система гипобранхиаль-ных артерий, от которых возникают артерии сердца, имеет меньшее значение ввиду сильного развития каудальыых артерий (у осетра, белуги, севрюги). У костистых рыб (Teleostei) наблюдается тенденция к ограничению источников возникновения венечных артерий из 2 (IV) выносящих жаберных артерий. У двоякодышащих рыб (Dipnoe), как показали исследования G. Foxon (1955), места начала венечных артерий перемещаются из системы выносящих жаберных артерий на приносящие, связанные также со 2(IV) артериальной дугой.

Таким образом, уже у рыб происходит перемещение мест начала венечных артерий из выносящих жаберных артерий на приносящие и, следовательно, устья венечных артерий перемещаются в направлении к вентральной аорте, откуда начинаются венечные артерии также у наземных позвоночных.

Сравнение данных о местах начала краниальных венечных артерий у амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих показывает, что далее процесс эволюции венечных артерий идет в направлении перемещения мест их отхождения на вентральную аорту, а затем на ближайшее расстояние к сердцу (рис. 89).

Схема отхождения венечных артерий у позвоночных артерий

Этот процесс тесно связан с переходом от водного к наземному образу жизни животных, что является одним из важнейших этапов в эволюции позвоночных и сопровождается глубокими преобразованиями в системе органов дыхания и кровообращения. Переход животных в новую, воздушную среду обусловил прогрессивное развитие легких, утрату жабр и соответствующие изменения сердечно-сосудистой системы: обособление легочного круга кровообращения и разделение камер сердца, в связи с чем вентральная аорта начала нести окисленную кровь.

У бесхвостых амфибий (лягушки, жабы) источник отхождения венечных артерий — сонные артерии, несущие наиболее окисленную кровь. У хвостатых амфибий (аксолотль) артерии сердца имеют связи с 1(111) артериальной дугой (М. Halpern, M. May, 1958), которая также несет наиболее окисленную кровь. У рептилий начало венечных артерий уже совсем перемещается на вентральную аорту, однако в большинстве случаев их устья находятся на некотором расстоянии от сердца. У крокодилов (аллигатора) устья венечных артерий опускаются довольно близко к желудочкам сердца.

Перемещение устьев венечных артерий по направлению к сердцу тесно связано с втягиванием артериального конуса в состав желудочка сердца, что, вероятно, приводит к их опусканию на ближайшее расстояние к сердцу.

У птиц и млекопитающих места отхождения венечных артерий перемещаются в синусы аорты, и венечные артерии берут начало в непосредственной близости от сердца.

Мы не можем согласиться с мнением В. Н. Жеденова (1961), который считает, что у человека устья венечных артерий имеют тенденцию к смещению выше, т. е. из синусов аорты на свободную ее стенку. По мнению В. Н. Жеденова (1961), такое высокое начало венечных артерий - ликвидирует зависимость кровенаполнения артерий сердца от работы створок клапана аорты, которые во время их открытия и поступления крови в-аорту уже не прикрывают своими краями устья венечных артерииу и это значительно -улучшает (выравнивает) кровоток в сосудах, питающих сердечную мышцу. Несмотря на приведенные обоснования, данные сравнительной анатомии свидетельствуют об обратном процессе перемещения устьев венечных артерий в проксимальном направлении (к сердцу), а высокие места их начала указывают лишь на взаимоотношения, имевшие места у предков млекопитающих животных. Кроме того, высокие положения устьев венечных артерий относительно створок клапан& аорты встречаются сравнительно редко. Чаще всего их устья находятся на уровне края полулунных заслонок.

Каудальные венечные артерии, берущие начало от ветвей дорсальной аорты, хорошо выражены у некоторых рыб (ската, осетровых, угря), однако нельзя согласиться с мнением R. Grant, М. Regnier (1926) о том, что каудальные артерии сердца у низших рыб преобладают в кровоснабжении сердца. Мы их совсем не обнаружили у таких низших рыб, как акула, а у костно-хрящевых рыб, у которых эти артерии были лучше всего развиты, кровоснабжение сердца из краниальных и каудальных артерий было приблизительно одинаково.

У наземных позвоночных значение каудальных артерий сердца постепенно утрачивается. У амфибий они вообще не встречаются, а у некоторых рептилий (черепаха, ящерица, аллигатор) их можно обнаружить, однаксгони никогда не преобладают над краниальными венечными артериями. На всех этапах филогенетического развития позвоночных: основными источниками в кровоснабжении сердца являются краниальные венечные артерии.

Редукция каудальных артерий сердца, вероятно, связана с менее благоприятными условиями кровотока в этих сосудах по сравнению с краниальными артериями. Это станет понятным, если учесть, что вентральная аорта представляет собой наиболее фиксированное и менее подвижное место во время сокращения желудочков сердца. Каудальные же артерии, проходящие в сердечных связках, с одной стороны, подвергаются постоянным деформациям во время систолических движений желудочков, а с другой стороны, ограничивают подвижность сердца в полости перикарда. Эти факторы, по-видимому, приводят к исчезновению каудальных артерий.

У птиц и млекопитающих сердечные связки, соединяющие эпикард с перикардом, не наблюдаются, однако связи кровеносных сосудов сердца с системой дорсальной аорты, откуда отходят каудальные венечные артерии у низших позвоночных животных, сохраняются, хотя и в очень ограниченной форме. Сюда относятся экстракоронарные артерии, представленные сердечными ветвями a. pericardiacophrenica, которая берет начало от внутренней грудной артерии и, таким образом, связана с подключичной артерией, мелкими ветвями, идущими к сердцу от диафрагмальных артерий, сосудами средостения и иногда ветвями от межреберных артерий.

У некоторых животных (крысы) каудальные артерии хорошо развиты и разветвляются в стенках обоих предсердий (М. Halpern, 1957). У этих животных венечные артерии снабжают кровью только желудочки сердца. На этом основании М. Halpern (1957) делает вывод о «двойном» кровоснабжении сердца крЫе^ы за счет венечных артерий (гомологичных краниальным венечным артериям низших позвоночных) и ветвей подключичной артерии (гомологичных каудальным артериям сердца низших позвоночных). Экстракоронарные артерии описаны у человека, собаки, кролика и мыши, однако они значительно слабее рйвиты, чем у крысы (М. Halpern, 1957; S. Nomura, 1952).

Таким образом, у млекопитающих животных экстракоронарные артерии представляют собой рудименты каудальных артерий сердца, хорошо выраженных у некоторых низших позвоночных. В связи с мощным развитием краниальных (венечных) артерий сердца у большинства млекопитающих, в том числе у человека, эти артерии почти полностью утратили свое значение в кровоснабжении сердца.

Количество краниальных венечных артерий у разных групп животных может быть различно, но чаще всего их бывает 2.

У рыб по ходу вентральной аорты обычно спускаются 2 артерии — правая и левая, но в пределах желудочка сердца эти взаимоотношения меняются: правая разветвляется на дорсальной поверхности желудочка, а левая — на вентральной. Такое распределение венечных артерий на вентральные и дорсальные сохраняется и у рептилий, но уже у крокодилов намечается их разделение по другому принципу, а именно — на правую и левую.

У птиц и млекопитающих в связи с поворотом сердца устья венечных артерий располагаются справа и слева от аорты, однако и у этих животных правая венечная артерия больше разветвляется на дорсальной поверхности сердца, а левая — на вентральной, хотя это и нечетко выражено.

У рептилий места начала венечных артерий ограничены правой аортой в связи с тем, что она несет наиболее окисленную кровь. Эти особенности накладывают известный отпечаток на распределение венечных артерий у рептилий. Обычно устья обеих венечных артерий расположены рядом, или же венечные артерии начинаются общим устьем. Встречаются случаи и одиночной венечной артерии, которая сразу же разветвляется на 2 первичные ветви — вентральную и дорсальную венечные артерии. Правостороннее начало венечных артерий у рептилий обусловливает некоторые особенности их положения. В первую очередь это относится к вентральной (левой) венечной артерии, которая огибает с дорсальной стороны крупные присердечные сосуды и затем уже появляется на вентральной поверхности желудочка. Особенно отчетливо такое положение вентральной (левой) венечной артерии выражено у аллигатора. У человека встречаются аномалии распределения и положения венечных артерий, которые сходны с разветвлениями артерий сердца у рептилий (ужа, удава, аллигатора).

Расположение основных артериальных сосудов в пределах сердца характерно для всех позвоночных животных. У рыб, рептилий, птиц и млекопитающих основные ветви артерий проходят в предсердно-желудочковых бороздах, окруженные соединительной тканью и жировой клетчаткой. От этих стволов отходят крупные ветви к желудочку (желудочкам) и мелкие ветви к предсердию (предсердиям).

Разветвление артериальных сосудов в области желудочков сердца в значительной степени зависит от наличия борозд на его поверхностях, что в свою очередь связано с разделением желудочка на 2 камеры. У рыб и рептилий на поверхности желудочка борозды отсутствуют, и поэтому артерии разветвляются веерообразно. Посередине желудочка на его вентральной и дорсальной поверхностях проходят более крупные сосуды. У птиц, несмотря на полное разделение сердца на 4 камеры, межжелудочковые борозды или отсутствуют, или очень слабо выражены и не имеют крупных ветвей венечных артерий. Для млекопитающих характерно расположение крупных ветвей венечных артерий в межжелудочковых бороздах.

Большое значение в расположении артериальных сосудов сердца у позвоночных животных имеет образование межжелудочковой перегородки. В этом отношении представляют интерес различия в расположении венечных артерий сердца у птиц и млекопитающих. У птиц в межжелудочковой перегородке располагаются крупные магистральные ветви правой венечной артерии, причем артерии идут продольно относительно длинной оси перегородки. У млекопитающих в подавляющем большинстве случаев межжелудочковая перегородка снабжается вентральными и дорсальными ветвями, отходящими от соответствующих межжелудочковых ветвей венечных артерий. Исключение составляют грызуны, у которых хорошо выражена нисходящая артерия межжелудочковой перегородки. У некоторых копытных (коровы, овцы, свиньи), ластоногих (тюленя) и китообразных (дельфина) также наблюдается эта артерия, но она слабее выражена, чем у грызунов.

Различия в кровоснабжении межжелудочковой перегородки у птиц и млекопитающих животных хорошо описаны J. Dbaly (1964). Автор исследовал на 126 зародышах кур развитие венечных артерий и обратил внимание на то, что у цыпленка главные артериальные ветви направляются к межжелудочковой перегородке и снабжают не только ее, но и значительные отделы миокарда желудочков. Правая и левая венечные артерии в межжелудочковой перегородке соединяются крупным анастомозом, который потом исчезает, однако в перегородке остаются крупные, продольно расположенные артерии, дающие ветви также к стенкам желудочков. Мощное развитие артериальных сосудов в межжелудочковой перегородке, которые дают ветви к обоим желудочкам, у различных видов птиц показано в работах Т. А. Синициной (1965), К. Mycz-kowski (1951), F. Lindsei, H. Smith (1965), а также в приведенных нами данных.

Различия в кровоснабжении межжелудочковой перегородки связаны с особенностями ее исторического развития. Как указывает В. Н. Жеденов (1961), можно полагать, что у амфибий перегородка в желудочке сердца — образование вторичное, а у крокодилов и птиц — дефинитивное. Однако у млекопитающих перегородка между желудочками — первична и произошла от соответствующей перегородки, имеющейся у двоякодышащих рыб, в отличие от зауропсид. В процессе филогенеза Amniota разделилась на 2 ветви: Sauropsida и Tetropsida; первая из этих ветвей дала птиц, вторая — млекопитающих. Исследования строения и развития сердца у целого ряда позвоночных животных позволили считать, что, хотя высшие формы каждой из этих ветвей образовали четырехкамерное сердце, все же различия в строении сердца у птиц и млекопитающих показывают, что они независимо развивались по дивергентной линии от примитивного трехкамерного сердца с симметричными дугами аорты. Об этом же свидетельствует сохранение различных дуг аорты: у птиц — правой, а у млекопитающих — левой. Значительные различия расположения венечных артерий у птиц и млекопитающих подтверждают эту точку зрения.

О важном значении образования межжелудочковой перегородки для топографии венечных артерий, сообщает также U. Rowlatt (1962), который установил, что при аномалиях сердца у человека с отсутствием межжелудочковой перегородки сохраняется характерное положение венечных артерий в венечной борозде, но передняя и задняя межжелудочковые ветви не наблюдаются. Можно полагать, что расположение обеих межжелудочковых ветвей венечных артерий на вентральной и дорсальной поверхностях сердца связано именно с межжелудочковой перегородкой и особенностями ее развития у млекопитающих животных.

У низших позвоночных (рыбы, рептилии) между ветвями венечных артерий хорошо выражены анастомозы. У рыб, например, имеются крупные анастомозы венечных артерий вне сердца и в пределах его желудочка. У птиц и млекопитающих анастомозы хотя и отмечаются, но развиты значительно слабее, чем у рыб и рептилий. Вероятно, наличие широкой системы анастомозов создает более благоприятные условия для кровоснабжения сердца в условиях низкого артериального давления в кровеносных сосудах у рыб и рептилий.

Компактизация миокарда, развитие механической силы желудочков сердца у птиц и млекопитающих обеспечивает высокое артериальное давление во всей системе, в том числе и в венечных артериях, и значение этих анастомозов уменьшается, в связи, с чем исчезает часть анастомозов. Во всяком случае, у птиц и млекопитающих никогда не наблюдается таких мощных анастомозов, какие имеются у осетровых рыб.

На сердцах низших позвоночных животных, особенно рыб, обнаруживается очень сильная вариабельность разветвлений венечных артерий. В связи с этим Е. Bauereisen (1952) образно замечает, что природа здесь находится как бы в стадии эксперимента с новым устройством (венечными сосудами). В этом выражении имеется большой смысл, так как вариабельность венечных артерий в процессе эволюции создает благоприятные условия для отбора оптимальных взаимоотношений между стенками сердца и венечными сосудами.

У птиц и млекопитающих, наоборот, наблюдается значительное постоянство числа, мест отхождения, диаметров и зон кровоснабжения основных ветвей венечных артерий. Аномалии венечных артерий встречаются очень редко. Несмотря на это, у высших позвоночных животных нередки варианты разветвлений правой и левой венечных артерий, в связи, с чем можно выделить различные формы разветвления артерий и типы кровоснабжения сердца — левовенечный, равномерный, правовенечный.

В связи с вариабельностью распределения венечных артерий в сердце рыб определенно судить о преобладании у них вентральной (левой) или дорсальной (правой) венечных артерий мы не можем. У амфибий имеется правостороннее начало одиночной венечной артерии. У рептилий из 2 венечных артерий (или ее первичных 2 ветвей) чаще более сильной является дорсальная (правая) венечная артерия. У птиц правая венечная артерия также в большинстве случаев (45,2 %) развита лучше левой, однако встречаются случаи равномерного их развития (34,4 %), а также преобладания левой (23,1 %).

У млекопитающих животных чаще преобладает левая венечная артерия. Это особенно выражено у многих хищных (собаки, волка, лисицы, бурого медведя, енотовидной собаки, росомахи), у парнокопытных (оленя, козла, буйвола, зубра, быка и др.) и обезьян. Несмотря на то, что многие авторы находят у человека чаще правовенечный тип кровоснабжения сердца (см. главу II), есть основания считать, что левая венечная артерия у человека является преобладающей. Об этом свидетельствуют данные сравнительного измерения диаметров правой и левой венечных артерий и областей кровоснабжения обеими артериями.

Не делая определенных выводов о причинах преобладания; правой или левой венечных артерий, укажем на различие путей развития сердца у рептилий и птиц, с одной стороны (у которых действительно чаще развита сильнее правая — дорсальная венечная артерия), и млекопитающих, с другой (у которых лучше развита левая венечная артерия). В процессе исторического развития сердца у птиц сохранилась правая дуга аорты, а у млекопитающих — левая. Возможно, в связи с неодинаковыми гемодинамическими условиями в аорте, возникающими в результате различного направления ее дуги, у этих животных неодинаково развиваются также венечные артерии.

Вопрос о распределении кровеносных сосудов в стенках сердца у позвоночных животных тесно связан с особенностями морфологического строения миокарда и его эволюцией.

R. Grant, M. Regnier в 1926 г. предложили теорию, согласно которой кровеносные сосуды в процессе исторического развития сердца появляются только в компактном миокарде одновременно с исчезновением губчатого слоя. Трудно понять причины, не позволившие этим авторам обнаружить кровеносные сосуды в губчатом миокарде у исследованных ими скатов. Что же касается большинства других авторов, то они изучали лишь костистых рыб, у которых в губчатом миокарде действительно нет кровеносных сосудов, и переносили эти данные на всех рыб.

В противоположность общепринятому мнению об отсутствии кровеносных сосудов в губчатом миокарде, мы нашли их в этом слое стенки сердца у некоторых рыб и аллигатора (см. главу IV). У остальных исследованных нами животных в губчатом миокарде действительно нет кровеносных сосудов. Следовательно, развитие кровеносных сосудов в миокарде в процессе филогенеза нельзя объяснить с точки зрения теории R. Grant, M. Regnier (1926).

Несомненно, что компактная мышца сердца во всех случаях должна быть васкуляризирована, так как кровь из полостей сердца не может проникнуть в его толщу и единственным путем доставки кислорода и питательных веществ в компактный миокард являются кровеносные сосуды.

Снабжение же губчатого миокарда кровеносными сосудами, вероятно, зависит от насыщенности кислородом крови, протекающей через сердце, так как при определенном содержании кислорода питание миокарда может осуществляться через межтрабекуляр-ные щели.

Естественно предположить, что у рыб, через сердце которых протекает венозная кровь, в губчатом миокарде должны быть кровеносные сосуды; у амфибий и рептилий отсутствие кровеносных сосудов в губчатом слое можно объяснить тем, что через сердце протекает смешанная кровь.

Однако данные морфологических исследований убеждают нас, что этот вопрос значительно сложнее. Для того чтобы правильно объяснить факты по морфологии, необходимо проанализировать развитие не только кровеносной, но и дыхательной системы на ранних этапах эволюции позвоночных.

Как показали исследования А. Н. Северцова (1934), у гипотетических предков позвоночных животных (Acrania primitiva) сердце не было развито совсем; оно, вероятно, впервые возникло у первичных черепных животных (Protocraniata), что явилось важным прогрессивным развитием кровеносной системы. Несомненно, что миокард этого, впервые появившегося сердца, имел губчатое строение, и можно предположить, что специальных кровеносных сосудов для его кровоснабжения еще не было. Это предположение основано на данных F. Lewis (1904), доказавшего, что в сердце у зародыша электрического ската на ранних этапах эмбрионального развития нет кровеносных сосудов, и его питание происходит через «синусоидальную» циркуляцию, т. е. через меж-трабекулярные щели. Б. Н. Клосовский, В. А. Ермакова (1966), И. И. Новиков (1975), Л. Г. Шелия (1980), Н. Martin (1894), R. Grant (1926), Н. Bennet (1936), J. Goldsmith, H. Butler (1937), J. Dbaly (1964) и др. установили, что у птиц и млекопитающих сердце также закладывается как бессосудистый орган, миокард которого имеет губчатое строение, а кровеносные сосуды появляются позднее.

Возможность питания сердца венозной кровью на ранних этапах эволюции позвоночных вполне допустима, так как окислительные процессы в тканях и дыхательном аппарате еще слабо развиты, и разница в содержании кислорода в артериальной и венозной крови невелика.

Дальнейшее прогрессивное развитие сердца у позвоночных животных повысило быстроту тока крови и окислительные процессы в тканях (А. Н. Северцов, 1934). По-видимому, это привело к увеличению разницы в насыщенности кислородом артериальной и венозной крови, что должно было поставить бессосудистый губчатый миокард в неблагоприятные условия по сравнению с органами, снабжаемыми артериальной кровью. Возникает вопрос, какими путями шла эволюция кровоснабжения губчатого миокарда? Мы думаем, что было 2 пути для устранения несоответствия потребности губчатого миокарда в кислороде: 1) возникновение пониженной чувствительности миокарда к недостатку кислорода за счет развития анаэробного процесса обмена веществ; 2) развитие специальных кровеносных сосудов, несущих к сердцу окисленную кровь. Как показывают данные сравнительной физиологии и морфологии, на определенных этапах эволюции, вероятно, наблюдались оба этих процесса.

У современных позвоночных животных обмен веществ в сердце качественно отличается от такового в других органах (X. С. Коштоянц, 1951). Наиболее интересным представляется положение, которое занимает миокард во время голодания. Оказывается, что количество гликогена в миокарде в процессе голодания почти не уменьшается.

Изучение углеводного обмена показало, что миокард не только не выделяет в кровь молочную кислоту, как это отмечается при мышечном сокращении, но, наоборот, сам потребляет молочную кислоту из крови. При сравнительном анализе гликолитической активности миокарда у различных позвоночных животных обнаружено, что она максимальная у рыб (угря), немного меньше у амфибий (жаба), еще меньше у рептилий (черепаха) и минимальная— у млекопитающих (By и Чанг, 1948) . Эти данные объясняют различную чувствительность миокарда к асфиксии. Сердце с высокой гликолитической активностью более выносливо к недостатку кислорода.

Вероятно, эти особенности обменных процессов в миокарде появились на самых ранних стадиях эволюции сердца, так как сердце возникло в венозном отделе кровеносной системы, и через его полости у животных, дышащих жабрами, протекает венозная кровь. Кроме того, первичный миокард был губчатым и не имел кровеносных сосудов.

Однако дальнейшее прогрессивное развитие функции дыхания (Ectobranchiata) и челюстного аппарата (Protognastomata, Chondrichtyes selachoidei) значительно повысило мышечную активность животных (А. Н. Северцов, 1934), и, вероятно, разница в насыщении кислородом артериальной и венозной крови все более возрастала. Если исключить возникновение кровеносных сосудов, то адаптация миокарда к недостатку кислорода должна была увеличиваться, что не могло способствовать прогрессивному развитию общей организации сердечно-сосудистой и других систем. Поэтому необходимы были другие пути для улучшения окислительных процессов в миокарде. Таким путем стал путь развития кровеносных сосудов, несущих в миокард кровь с высоким содержанием кислорода, что открывало новые возможности для дальнейшей прогрессивной эволюции сердца.

Мы считаем, что именно развитие кровеносных сосудов в губчатом миокарде позволило его поверхностным слоям превратиться в компактную мышцу, и это значительно увеличило механические свойства сердца. Можно предположить, что эти процессы произошли у предполагаемых предков рыб (Chondrichtyes selachoidei) и сохранились у современных Elasmobranchii (акулы, ската) и Chondrosteoidei (белуги, севрюги, осетра), у которых на поверхности сердца довольно хорошо развит компактный слой миокарда, а губчатый миокард васкуляризирован.

Данные морфологических исследований позволяют предполагать, что развитие кровеносных сосудов в миокарде у указанных рыб не может обеспечить всех окислительных процессов. При сравнении количества капилляров в 1 мм² миокарда у рыб (в среднем 1100) и млекопитающих (в среднем 3300) отмечено, что у последних это количество в 3 раза больше. Очевидно, недостаток кровоснабжения компенсируется приобретенной в эволюции адаптацией миокарда к низкому содержанию кислорода в крови, протекающей через сердце. Имеет значение также меньшая функциональная нагрузка на сердце рыб. Потребление кислорода у рыб в 10 раз ниже, чем у млекопитающих (Harris, 1983).

У современных костистых рыб причины отсутствия в губчатом миокарде кровеносных сосудов трудно объяснить, так как еще недостаточно сведений об обменных процессах, происходящих в сердце рыб. Мы предполагаем, что исчезновение кровеносных сосудов в губчатом миокарде у современных Teleostei связано с развитием дополнительных органов окисления крови, приводящим к увеличению концентрации кислорода в крови, протекающей через сердце. У костистых рыб, как указывает X. С. Коштоянц (1951), жаберное дыхание не покрывает всех потребностей в кислороде, ввиду чего развиваются дополнительные органы дыхания, связанные с кишечной трубкой (плавательный пузырь, кишечник), кожа. Развитие этих органов дыхания у предков наземных позвоночных животных, вероятно, создало предпосылки для развития легочного дыхания. Окисленная кровь из дополнительных органов дыхания поступает в сердце, повышая содержание кислорода в его полостях, что создает возможности снабжения миокарда кислородом путем «синусоидальной» циркуляции крови в межтрабекулярных щелях. Необходимо учитывать, что во всех случаях отсутствия кровеносных сосудов в губчатом миокарде у низших животных он менее чувствителен к недостатку кислорода и, возможно, частично покрывает свои энергетические нужды за счет анаэробного обмена веществ.

Интересно, что сердце костистых рыб не имеет симпатической иннервации, а снабжено только ветвями блуждающего нерва, который регулирует сердечные сокращения. Jones, Cannon (1980) получили данные о том, что после симпатэктомии у высших животных (собаки) сердце переходит с аэробного на анаэробный путь энергетического обмена.

Дальнейшая прогрессивная эволюция венечных сосудов неразрывно связана с разделением потоков артериальной и венозной крови в сердце и обусловленным этим улучшением окислительных процессов, происходящих в тканях.

Современные амфибии имеют значительно редуцированные венечные сосуды, разветвляющиеся только в области конуса, где находится компактный миокард. Как считают G. Foxon (1955), S. Frechkop (1955), сердце современных амфибий вряд ли следует считать промежуточным звеном между рыбами и амниотами. Редукция венечной системы у амфибий связана с сильной специализацией сердца и развитием кожного дыхания. По мнению J. Czopek, H. Szarski (1954), адаптация к кожному дыханию у амфибий определила широкое распространение их в карбоне и перми, но воспрепятствовала дальнейшей прогрессивной эволюции этой группы животных, так как развитие кожного и глоточного дыхания закрепляло у амфибий смешивание артериальной и венозной крови.

Отсутствие компактного миокарда в желудочке, хорошее развитие межтрабекулярных щелей губчатого слоя, доходящих до эпикарда, и высокое содержание кислорода в крови, протекающей через сердце, создают благоприятные условия, при которых миокард может получать питание из полости желудочка (это и привело к исчезновению кровеносных сосудов в этом отделе сердца).

У рептилий сердце имеет хорошо развитый слой васкуляризированного компактного миокарда на поверхности желудочка, однако внутренние слои стенки желудочка состоят из губчатого миокарда, и мышечные трабекулы этого слоя у исследованных рептилий (за исключением аллигатора) не имеют кровеносных сосудов. Таким образом, можно предположить, что снабжение кислородом губчатого миокарда происходит посредством циркуляции крови в межтрабекулярных промежутках.

Полное разделение потоков артериальной и венозной крови наблюдается только у крокодилов. Как было нами показано, в сердце у аллигатора кровеносные сосуды имеются в компактном и губчатом миокарде, причем особой разницы в васкуляризации правых (венозных) и левых (артериальных) стенок сердца не обнаруживается.

Е. Bauereisen (1953), указывая на то, что нет данных литературы о разветвлениях сосудов в миокарде у крокодилов, теоретически предполагает, что у этих животных кровеносные сосуды должны быть только в губчатой стенке правого желудочка, через который протекает венозная кровь. Это предположение, однако, нашими данными не подтверждается. У крокодилов, как, вероятно, и у предков современных птиц и млекопитающих, в сердце произошло полное разделение артериальной и венозной крови, что привело к значительным качественным изменениям во всей системе кровообращения и дыхания и создало предпосылки для дальнейшего прогрессивного развития сердечно-сосудистой системы.

Разделение сердца на 4 камеры и происходящее вследствие этого разделение потоков артериальной и венозной крови имеет решающее значение для эволюции различных органов, в том числе самого сердца.

У птиц и млекопитающих венечные сосуды достигли высокой степени развития, они проникли своими разветвлениями в самые глубокие слои миокарда и исключили зависимость его кровоснабжения от крови, циркулирующей в полостях сердца. Это поставило миокард в новые условия снабжения кровью с максимальным содержанием кислорода.

Переход от губчато-полостного типа кровоснабжения сердца к сосудистоаортальному при разделении сердца имеет важнейшее значение для обеспечения миокарда кислородом. Если бы в условиях четырехкамерного сердца и разделения артериального и венозного потоков крови сохранился бы полостной («синусоидальный») тип кровоснабжения, то различные отделы миокарда были бы поставлены в неодинаковые условия кровоснабжения (В. В. Фролькис и соавт., 1962). Мышца левого желудочка и левого предсердия получала бы артериальную кровь из соответствующих полостей сердца, а миокард правого желудочка и предсердия находился бы в состоянии хронической гипоксии, снабжаясь венозной кровью. Кроме того, сосудисто-аортальный тип кровоснабжения сердца обеспечивает более равномерное питание миокарда. При губчато-полостном типе кровоснабжения внутренние и наружные слои неодинаково обеспечиваются кровью.

В процессе прогрессивной эволюции сердца в его стенках происходит развитие кровеносных сосудов, причем их образование идет в тесных взаимоотношениях с компактизацией миокарда и разделением полостей сердца на артериальный и венозный отделы.

R. Grant, M. Regnier (1926) считают, что при образовании компактного миокарда межтрабекулярные щели редуцируются и превращаются в капиллярные сосуды. Полученные нами данные о наличии капилляров в губчатом миокарде у рыб и аллигатора не позволяют принять эту точку зрения, так как у указанных животных капилляры и межтрабекулярные щели существуют одновременно, и поэтому последние не могут служить источником образования капилляров миокарда. Это подтверждается также данными исследований Б. Н. Клосовского, В. А. Ермаковой (1966), Ben-net (1936), которые показали, что у эмбрионов млекопитающих капилляры прорастают в губчатый миокард из поверхностных субэпикардиальных сосудистых сплетений, когда еще хорошо развита система межтрабекулярных пространств.

Прогрессивным фактором в эволюции сердца является компактизация его миокарда, которая, как мы предполагаем, происходит после развития капилляров в губчатом слое. Наличие кровеносных сосудов в губчатом миокарде у аллигатора еще раз подтверждает это предположение.

Таблица 8. Потребление кислорода и артериальное давление у животных с различной структурой миокарда (по Buddenborn) из Bauereisen (1953)

КлассПотребление 02 на
1 кг / (ч·см³)
Артериальное давление, мм рт. ст.Миокард
Среднее Высшее
Рыбы 11—106 (18°) 30 45 Губчатый и компактный
Амфибии 31—105 (18°) 30 60 Губчатый
Рептилии 15—18 (18°) 25 45 Губчатый и компактный
Птицы 800—13700 120 230 Компактный
Млекопитающие 200—5630 100 150 Компактный

Примечание. 1 мм рт. ст. равняется 0,1333 кПа.

Уплотнение мышцы сердца происходит, во-первых, благодаря прорастанию кровеносных сосудов в губчатый миокард, во-вторых, вследствие повышенной функциональной нагрузки, предъявляемой к сердцу в связи с повышением уровня общей организации животных. Уплотнение миокарда позволяет развивать значительную механическую нагрузку и резко повышает артериальное давление в сосудах (табл. 8).

Такие прогрессивные изменения в строении сердца по типу ароморфоза (А. Н. Северцов, 1934), наряду с развитием теплокровности, значительно повысили обмен веществ в организме, в том числе в миокарде, а это в свою очередь привело к усилению капилляризации миокарда.

Прогрессивные изменения в кровоснабжении сердечной мышцы можно отчетливо видеть при сравнении количества капилляров в 1 мм² миокарда у представителей различных классов позвоночных животных (табл. 9). У рыб, амфибий и рептилий количество капилляров в 1 мм² миокарда приблизительно одинаково и составляет 1100—1200, у птиц и млекопитающих этот показатель достигает 3500—4000. Значительная разница в кровоснабжении миокарда у этих животных очевидна и связана в первую очередь с различным уровнем обмена веществ, зависящим от температуры тела.

У холоднокровных животных интенсивность обмена определяется температурой внешней среды и обычно находится на низких уровнях. У теплокровных животных в процессе эволюции возникла постоянная и высокая температура тела, вследствие чего интенсивность биохимических процессов, протекающих в организме этих животных, одинакова в любое время года. Если учесть, что высокая температура тела является оптимальной для протекания жизненных процессов, то станут понятными значительные различия в интенсивности кровоснабжения миокарда у холоднокровных и теплокровных животных.

Таблица 9. Показатели капилляризации миокарда у животных с различной структурой миокарда.

Животные Количество капилляров в 1 мм² Диаметр капилляров, мкм Д/2, мкм
а б а б а б
Рыбы хрящевые и костно-хрящевые 1145 911 15 15 18 18
Рыбы костистые 1110 - 15 - 18 -
Амфибии 1102 - 15 - 19 -
Рептилии 1276 - 15 - 18 -
  аллигатор 1656 1385 12 12 17 17
Птицы 4047 - 8,5 - 9,0 -
Млекопитающие 3512 - 6,5 - 8 -

Примечание: а — компактный миокард, б — губчатый.

Повышение уровня капилляризации в процессе эволюции характерно не только для миокарда, но и для скелетных мышц. С. Ф. Иванова (1971) установила, что у рыб плотность капилляров на 1 мм² скелетной мышцы составляет 310—480, рептилий — 360— 645, а у млекопитающих она достигает 2400.

Степень капилляризации миокарда тесно связана с величиной сердца. Так, холоднокровные животные имеют низкий сердечный индекс (камбала — 0,35—0,61‰, скумбрия — 1,17—2,12‰, жаба — 3,2‰, лягушка — 3,84‰, уж - 3,24‰). У теплокровных сердечный индекс в несколько раз больше, чем у холоднокровных. Сердечный индекс у птиц около или выше 10‰ (сокол — 15,57‰, воробей — 13,53‰, утка дикая — 9,85‰). Большая вариабельность наблюдается у млекопитающих, но в общем они имеют высокий сердечный индекс, хотя и меньший, чем птицы. Соответственно этому наибольшее количество капилляров в 1 мм² миокарда отмечается у птиц, обладающих высоким сердечным индексом: у орла, голубя, чайки, вороны (см. табл. 5). У домашних нелетающих птиц этот показатель несколько ниже. По интенсивности кровоснабжения сердце птиц превосходит сердце млекопитающих животных, и его кровоснабжение соответствует высокоорганизованному сердцу. Это обусловлено большой функциональной нагрузкой, которую выполняет сердце птиц во время полета.

У млекопитающих животных количество капилляров в 1 мм² миокарда колеблется от 3084 (у коровы) до 3965 (у дельфина). Хотя в интенсивности кровоснабжения миокарда у различных представителей млекопитающих животных существуют различия, однако они не столь значительны, как таковые сердечных индексов, колеблющихся в значительных пределах. Мы полагаем, что стабилизация количества капилляров в миокарде у млекопитающих отражает общебиологические закономерности высокого уровня кровоснабжения миокарда у этих животных, достигнутые в процессе эволюции кровеносной системы сердца. Значительные же колебания в интенсивности физической нагрузки у различных животных компенсируются в основном дополнительным развитием массы миокарда, а не усилением его капилляризации.

При анализе диаметров капилляров в миокарде у представителей различных классов позвоночных животных отчетливо выявляется зависимость величины диаметров капилляров от их количества в 1 мм². Общее правило, вытекающее из этой зависимости, таково: чем меньше количество "капилляров в миокарде, тем больше их диаметры и наоборот, при --большом, количестве капилляров их диаметры значительно меньше. Большая ширина капилляров миокарда у птиц по сравнению с млекопитающими связана с более крупными эритроцитами.

У рыб, амфибий и рептилий количестве капилляров в 1 мм² миокарда имеются крупные капилляры с диаметрами 15 мкм, причем дистанция диффузии (т. е. половина расстояния между соседними капиллярами) составляет 18 мкм. Расширенное капиллярное русло создает замедление кровотока по капиллярам, что способствует лучшему обмену веществ при низком артериальном давлении, общем небольшом количестве капилляров и значительной дистанции диффузии. Такие взаимоотношения характерны для холоднокровных животных с низким уровнем обмена.

У птиц и млекопитающих при большом количестве капилляров в миокарде имеются узкие капилляры порядка 6—9 мкм, кроме того, значительно сокращается расстояние между соседними капиллярами, и дистанция диффузии уменьшается до 8—9,5 мкм. Эти факты свидетельствуют об усиленном обмене веществ в миокарде у птиц и млекопитающих животных.

Различия в кровоснабжении стенки правого и левого желудочков у птиц и млекопитающих незначительны, хотя, в общем, в стенке правого желудочка насчитывается несколько меньше капилляров, чем в стенке левого желудочка. Мощность левого желудочка усиливается за счет увеличения массы его мускулатуры.

Что касается венозных сосудов сердца, то у рыб, амфибий и рептилий можно найти краниальные и каудальные вены сердца. Первые несут кровь в предсердие или венозный синус, вторые впадают в пристеночные вены тела. Каудальные вены сердца проходят в связках между эпикардом и перикардом. У рыб, амфибий и рептилий отмечено значительное разнообразие в положении венозных сосудов сердца. Более крупные вены у хрящевых и костно-хрящевых рыб располагаются по правому и левому краям сердца, у костистых рыб и рептилий их можно разделить на вентральные и дорсальные. У амфибий венозные сосуды наблюдаются только в пределах артериальной луковицы. В процессе филогенеза позвоночных происходит редукция каудальных вен сердца, в то время как краниальные вены становятся главными венозными сосудами.

С точки зрения сравнительной анатомии предложение называть сосуды сердца «третьим кругом кровообращения» (Б. В. Огнев, 1949) не выдерживает критики. Выделение большого и малого кругов кровообращения связано с принципиальной разницей в газообмене, сосуды сердца в этом отношении не отличаются от сосудов других органов большого круга кровообращения. Далее, венечные артерии начинаются не от сердца, а от аорты, причем у низших животных на значительном расстоянии от сердца. Большинство венозных сосудов сердца впадает не в правое предсердие, а в венечный синус, представляющий собой производное левой общей кардинальной вены, а она у некоторых животных во взрослом состоянии превращается в левую краниальную полую вену или левую непарную вену, куда впадают главные вены сердца. Передние вены сердца и наименьшие вены сердца, открывающиеся самостоятельно в камеры сердца, действительно являются специфической особенностью сосудов сердца, однако это не дает оснований для выделения «третьего круга кровообращения». Если выделять круги кровообращения, исходя из особенностей кровообращения в том или ином органе, то можно выделить множество таких «кругов», так как без преувеличения можно сказать, что каждый орган имеет свои особенности строения сосудистой системы.

Как видно из данных, приведенных в III и VI главах, у позвоночных животных на всех этапах филогенеза венечные сосуды имеют связи с полостями сердца. Эти соединения являются наиболее важной особенностью кровеносной системы миокарда и обусловлены тем, что сердце содержит в своих полостях кровь.

По вопросу о происхождении наименьших вен сердца в процессе филогенеза существует две теории. Согласно первой (R. Grant, М. Regnier, 1926), наименьшие вены сердца образуются из межтрабекулярных промежутков губчатого миокарда, а вены, имеющие связь с венечным синусом, являются производными поверхностных венозных сосудов.

Согласно другой теории (Н. С. Механик, 1941), наименьшие вены сердца образуются в результате постепенного изолирования отдельных венозных сосудов от вначале единой венозной системы сердца, и вследствие этого устанавливается дробный отток венозной крови из миокарда предсердий и желудочков. Развиваются интрамуральные вены I и II порядков, открывающиеся самостоятельно в полости сердца. Интрамуральные вены I порядка характеризуются широкими анастомозами с субэпикардиальной венозной сетью, они видимы под эпикардом невооруженным глазом (передние вены правого желудочка, вены предсердий). Интрамуральные вены II порядка (наименьшие вены сердца), в результате редукции своих поверхностных ветвей, осуществляют отток из небольших, изолированных участков сердечной стенки, не выходя под эпикард. По мнению Н. С. Механика (1941), при образовании интрамуральных вен I порядка процесс изолирования не завершен, а при развитии интрамуральных вен II порядка — завершен.

Однако дробный отток венозной крови с впадением отдельных венозных сосудов в полости сердца наблюдается на низших стадиях филогенеза у рыб, амфибий и рептилий и, следовательно, дробный отток крови из миокарда нужно считать явлением первичным, частично сохранившимся у птиц, млекопитающих и человека.

Результаты наших исследований говорят в пользу теории R. Grant, M. Regnier (1926). Однако эту теорию можно принять с известными поправками. R. Grant, M. Regnier (1926) считают, что межтрабекулярные пространства губчатого миокарда в процессе филогенеза преобразуются только в наименьшие вены сердца, сохраняющие связи с полостями сердца. Многочисленные интрамуральные венозные сосуды миокарда, не имеющие связей с полостями сердца, по мнению R. Grant, М. Regnier (1926), являются производными поверхностных венозных сосудов, прорастающих в глубокие слои мышцы сердца.

Происхождение наименьших вен сердца из межтрабекулярных промежутков в процессе компактизации миокарда не вызывает сомнений, однако наши данные свидетельствуют об общности происхождения этих вен и интрамуральных вен сердца.

Как было показано в V главе, в стенках сердца у птиц и млекопитающих животных можно выделить 2 типа венозных сосудов — подэпикардиальные и интрамуральные, отличающиеся по внешней форме, характеру слияния их притоков, гистологической структуре стенок. Подэпикардиальные вены имеют ровные контуры с постепенно увеличивающимися диаметрами по мере слияния их притоков. Корни этих вен образуют древовидные фигуры. Подэпикардиальные вены сопровождают артериальные стволы. При гистологическом изучении в стенке этих вен обнаружены эластические волокна и гладкие мышцы. А. В. Архангельский (1957) в некоторых подэпикардиальных венах сердца у человека выявлял утолщение стенок с «эпителиоидными клетками» и мощным слоем продольной мускулатуры. Подобные сосуды никогда не встречаются в миокарде.

Интрамуральные вены миокарда желудочков по гистологической структуре стенок представляют собой сосуды безмышечного типа. В их стенках отсутствует мышечная оболочка, и кроме эндотелия наблюдается лишь тонкий слой соединительнотканных волокон. Вены, открывающиеся в полости желудочков (наименьшие вены сердца), имеют такое же строение стенки. Интрамуральные вены миокарда по своему ходу образуют в большом количестве расширения и вздутия, которые Н. А. Джавахишвили, М. Э. Комахидзе (1967) называют синусоидами. Характерная особенность интрамуральных вен миокарда — резкий перепад калибра сливающихся венозных сосудов. Мы обнаружили подобные особенности интрамуральных вен в стенках сердец у всех исследованных птиц и млекопитающих. Интрамуральные вены миокарда не сопровождают артериальные сосуды.

Такие различия в строении поверхностных и интрамуральных вен наводят на мысль об их различном происхождении в процессе филогенеза.

Сопоставляя эти данные со строением венозной системы миокарда у низших позвоночных животных, мы пришли к выводу, что не только наименьшие вены сердца, как это считают R. Grant, М. Regnier (1926), но и все интрамуральные вены миокарда желудочков в процессе эволюции формируются из межтрабекулярных пространств губчатого слоя стенки сердца.

Мы полагаем, что процесс образования венозной системы миокарда в филогенезе происходит следующим образом.

Впервые кровеносные сосуды сердца появляются у рыб, у которых в связи с недостаточным содержанием кислорода в венозной крови, протекающей через сердце, происходит прорастание артерий во все слои стенки сердца. Артерии дают начало капиллярам, последние разветвляясь в губчатом миокарде, устанавливают связи с межтрабекулярными пространствами, куда оттекает венозная кровь; это объясняется тем, что на этой стадии филогенеза в глубоких слоях мышцы сердца отсутствуют венозные сосуды, и их роль выполняют межтрабекулярные щели, дренирующие губчатый миокард. Васкуляризация губчатого миокарда создает предпосылки для компактизации миокарда, и в процессе его уплотнения из межтрабекулярных щелей формируются интрамуральные вены, сохраняющие свои первичные связи с полостями желудочка. Эти сосуды в дальнейшем соединяются с субэпикардиальными венами, вырастающими из венозного синуса. Таким образом, в компактном миокарде формируется замкнутая система циркуляции крови: артерии — капилляры — вены. Последние сохраняют связи с полостью желудочка. В губчатом миокарде эта система не замкнута: артерии — капилляры — межтрабекулярные щели — полость желудочка.

На определенных этапах филогенеза в связи с переходом животных от жаберного к легочному дыханию, когда в полости еще неразделенного желудочка циркулирует смешанная кровь с достаточным содержанием кислорода, чтобы обеспечить питание губчатой стенки сердца через межтрабекулярные пространства, здесь редуцируются кровеносные сосуды (у амфибий, большинства рептилий). У крокодилов в связи с разделением потоков артериальной и венозной крови кровеносные сосуды прорастают в губчатую стенку сердца. В дальнейшем в процессе полной компактизации мышцы сердца межтрабекулярные щели губчатого слоя преобразуются в венозные сосуды и, таким образом, образуются внутристеночные вены, которые связаны как с субэпикардиальными сосудами, так и с полостями сердца. Вследствие разделения единой полости желудочка на 2 камеры (правую и левую) и неодинакового состава крови, циркулирующей через них, процесс формирования интрамуральных вен происходит неодинаково в миокарде правого и левого желудочков. В стенках, прилежащих к полости левого желудочка, интрамуральные венозные сосуды обособляются от камеры, в которой циркулирует артериальная кровь, так что в дефинитивном сердце вены миокарда почти не сообщаются с этой полостью. В миокарде, входящем в стенки правого желудочка, не происходит полного обособления интрамуральных вен от полости желудочка, где циркулирует венозная кровь, как и в сердце рыб, и эти вены частично сохраняют связи с полостью правого желудочка (наименьшие вены сердца).

Таким образом, с этой точки зрения нет никакой разницы в происхождении наименьших вен сердца и интрамуральных вен миокарда, потерявших описанные связи с полостями сердца. Их объединяет единство происхождения из межтрабекулярных щелей. Это подтверждается также общностью их синусоидального строения и одинаковой структурой их стенок. Подэпикардиальные вены в отличие от интрамуральных являются производными венозных сосудов, вырастающих из венозного синуса (И. И. Новиков, 1975; Л. Г. Шелия, 1980). В результате развития поверхностные и интрамуральные вены соединяются в единую венозную систему сердца, сообщающуюся с его полостями, как через венечный синус, так и через отдельные вены, самостоятельно открывающиеся в полости правого предсердия и желудочка.

У высших позвоночных животных для миокарда, окружающего левый желудочек сердца, характерно обособление венозной системы от его полости и объединение отдельных венозных стволов в один коллектор (венечный синус), что является прогрессивным в эволюции кровеносной системы миокарда.

В стенках правого желудочка процесс обособления венозных сосудов от межтрабекулярных щелей произошел неполно и сохранился дробный отток крови через многочисленные вены правого желудочка и предсердия, самостоятельно (отдельно от венечного синуса), открывающиеся в полости сердца. Это, вероятно, связано с циркуляцией в полостях правого сердца венозной крови, что является особенностью первичного сердца позвоночных.

Сравнительная анатомия сосудов сердца. Кульчицкий, Роменский.
Сравнительная анатомия и эволюция кровеносных сосудов сердца / Кульчицкий К.И., Роменский О.Ю. — К.: Здоров'я, 1985.— 176с.
  Глава 1. Сравнительная анатомия артериального кровоснабжения сердца у рыб, амфибий, рептилий и птиц;
  Глава 2. Венечные артерии сердца у млекопитающих животных и человека;
  Глава 3. Сравнительная анатомия путей оттока венозной крови от сердца у позвоночных животных и человека;
  Глава 4. Особенности кровоснабжения и пути циркуляции крови в стенках сердца с компактным и губчатым миокардом (рыбы, амфибии, рептилии);
  Глава 5. Распределение кровеносных сосудов и пути микроциркуляции в миокарде у птиц, млекопитающих и человека;
  Глава 6. Сравнительная анатомия и морфология наименьших вен сердца у млекопитающих животных и человека;
  Глава 7. Эволюция кровеносных сосудов сердца у позвоночных животных и человека.
Поддержка
Реkлама: Компенсационные провода читать дальше.
 © 2008-2015 Cardiogenes.dp.ua
© обработка Dr. Andy  
Key words: heart, cardiogenesis, cardiac development. Ключевые слова: сердце, кардиогенез, гистогенез миокарда эндокарда эпикарда, ангиогенез, развитие сердечно-сосудистой системы, васкулогенез, эмбриология, теоретическая кардиология, врожденные пороки сердца, струны сердца. Миокард человека и животных, наука, медицина, ветеринария, сердце.
Rambler's Top100 li MyCounter