Сердце, логотип
www.CARDIOGENES.dp.ua
строение и развитие сердечно-сосудистой системы
Кардиогенез :: Закладка кардіогенної ділянки. Утворення та…
 
Медична ембріологія за Лангманом, Т.Садлер, 2001
Розділ 11

Серцево-судинна система

с.216-221
[ ⇐ назад | вперед ⇒ ]

Закладка кардіогенної ділянки

Судинна система з'являється всередині третього тижня, коли зародок більше не в змозі задовольнити своїх потреб у живленні лише шляхом дифузії. Серцеві клітини-попередники розташовані в епібласті, латеральніше від первинної смужки. Звідси вони мігрують через первинну смужку. Клітини, з яких формуються краніальні сегменти серця та шляхи відтоку, мігрують першими, а клітини, що дають початок каудальним відділам, правому і лівому шлуночку, венозному синусу, мігрують у відповідній послідовності. Клітини рухаються у краніальному напрямку і розташовуються рострально до букофарингеальної мембрани та нервових складок (рис. 11.1).

Рис.11.1 Ранний кардиогенез.

Рис. 11.1. А. Спинна сторона пізнього пресомітного ембріона (приблизно 18 днів розвитку) після видалення амніона. Ангіогенні скупчення клітин залягають у вісцеральній мезодермі попереду нервової пластинки по обидва боки ембріона. Б. Поперечний розріз ембріона такого ж віку для демонстрації розташування скупчень антіогенних клітин у вісцеральному шарі мезодерми. В. Цефалокаудальний розріз ембріона тої самої стадії розвитку, що показує локалізацію перикардіальної порожнини та кардіогенної зони. Г. Сканована електронна мікрофотографія ембріона миші, еквівалентного 19-денному ембріону людини, що демонструє об'єднання ангіогенних клітин у підковоподібну серцеву трубку (стрілки), розташовану в примітивній перикардіальній порожнині під краніальними нервовими складками (зірочки).

Тут вони залягають у вісцеральному шарі мезодерми бічної пластинки. До цього часу, у пізній пресомітній стадії розвитку, під впливом розташованої нижче фарингеальної ендодерми з них формуються серцеві міобласти. Ендокардіальні клітини (ангіобласти) також з'являються в цій ділянці мезодерми, де вони проліферують і сполучаються в ізольовані скупчення клітин, відомі як ангіоцисти (рис. 11.1). З часом скупчення об'єднуються і утворюють підковоподібну трубку, вистелену ендотелієм і оточену міобластами. Ця ділянка дістала назву кардіогенної зони; інтраембріональна порожнина над нею пізніше формує порожнину перикарда (рис. 11.1 ,Г).

Окрім кардіогенної зони, інші скупчення ангіогенних клітин з'являються білатерально, паралельно і поблизу середньої лінії зародкового щитка. Ці скупчення формують просвіт, перетворюючись на дві поздовжні судини — спинні аорти. Згодом між ними — виникають сполучення через аортальні дуги з підковоподібною ділянкою, що пізніше трансформується у серцеву трубку.

Утворення та локалізація серцевої трубки

Рис.11.2 Перикардіальна порожнина та серцева трубка

Спочатку центральна частина кардіогенної зони лежить попереду прехордальної та нервової пластинок (рис. 11.2, А). Але після закриття нервової трубки та формування мозкових пухирців центральна нервова система так швидко росте у краніальному напрямку, що простягається над центральною кардіогенною зоною та майбутньою порожниною перикарда (рис. 11.2). Внаслідок росту мозку та згинання голови зародка прехордальна пластинка — майбутня букофарин-геальна (щічно-горлова) мембрана підтягується вперед, а серце та порожнина перикарда спочатку опиняються у ділянці шиї, а пізніше — у грудній клітці (рис. 11.2).

Рис. 11.2. Вплив швидкого росту мозкових пухирів на розташування перикардіальної порожнини та серцевої трубки, які розвиваютвся. Спочатку кардіогенна зона і перикардіальна порожнина розташовані попереду прехордальної пластинки. А. 18днів. Б. 20днів. В. 21 день. Г. 22 дні. Ґ. Сканована електронна мікрофотографія ембріона миші на стадії розвитку, близькій до В. Амніон, жовтковий мішок і каудальна половина ембріона видалені. Головні складки (НР) збільшуються й огинають серце (Н) та перикардіальну порожнину (зірочка). Вхід травної трубки (стрілка) у первинне горло та ендодерма (Е) оголеної ділянки кишки.

 

 

Рис.11.3 Поперечні розрізи ембріонів людини

Рис. 11.3. Поперечні розрізи ембріонів на різних стадіях розвитку, що показують формування єдиної серцевої трубки з парних зачатків. А. Ранній пресомітний ембріон (17 днів розвитку). Б. Пізній пресомітний ембріон (18 днів). В. Стадія восьми сомітів (22 дні розвитку). Злиття відбувається лише у каудальній ділянці підковоподібної трубки (див. також рис. 12.4). Вихідний тракт і більша частина шлуночка формуються за рахунок збільшення та росту місяцеподібної ділянки підкови.

Паралельно з утворенням краніокаудальних складок ембріона відбувається також його бічне згинання (рис. 11.3). Внаслідок цього каудальні ділянки обох ендотеліальних трубок зливаються, за винятком їхніх крайніх каудальних кінців. У той же час півмісяцева частина підковоподібної ділянки збільшується у розмірах, формуючи майбутні шляхи відтоку та шлуночкову ділянку В такий спосіб серце перетворюється на суцільну розширену трубку з венозним відпливом із каудального полюса, що починає виштовхувати кров через першу аортальну дугу в спинну аорту (рис. 11.4 та 11.5).

Рис.11.4 Формування серцевої трубки

У процесі свого розвитку серцева трубка все більше випинається у порожнинну перикарда. Спочатку трубка фіксована до дорзального боку перикардіальної порожнини складкою мезодермальної тканини — дорзальним мезокардом (рис. 11.3 та 11.5). Вентрального мезокарда немає. На наступних етапах розвитку дорзальний мезокард замішується поперечною пазухою перикарда, що сполучає обидві частини перикардіальної порожнини. Серце стає підвішене у порожнині за допомогою судин на його краніальному і каудальному полюсах (рис. 11.5).

Рис. 11.4. Формування серцевої трубки на 19, 20, 21 і 22-й дні за даними сканованої електронної мікроскопії ембріонів миші, що відповідають вищезазначеним стадіям онтогенезу людини. А. Серцева трубка (стрілки) має форму підкови і знаходиться у перикардіальній порожнині під нервовими складками (зірочки). Б. Місяцеподібна частина підкови розширюється і формує ділянку шлуночків та вихідного тракту, в той час як бічне згинання зводить каудальні (венозні) полюси підкови разом (див. також рис. 12.3). В. Початок злиття каудальних ділянок. Г. Злиття каудальних ділянок завершилося, залишивши каудальні полюси зануреними у поперечну перетинку (стрілки). Початок формування серцевої петлі. Зірочка - перикардіальна порожнина; велика стрілка — ворота передньої кишки.

 

Рис.11.5 Краніальний кінець раннього сомітного ембріона

Одночасно зі всіма описаними процесами прилегла до ендокардіальних трубок мезодерма поступово ущільнюється та утворює міокард (рис. 11.3 та 11.5). Міокард, у свою чергу, продукує товстий шар збагаченого гіалуроновою кислотою екстрацелюлярного матриксу, який відокремлює міокард від ендотелію. Крім того, мезотеліальні клітини ділянки венозного синуса мігрують на поверхню серця, формуючи епікард. Таким чином, серцева трубка складається з трьох шарів: (а) ендокарда, який утворює внутрішню ендотеліальну висилку серця; (б) міокарда — м'язової стінки; (в) епікарда, або вісцерального перикарда, що вкриває трубку ззовні.

Рис. 11.5. Краніальний кінець раннього сомітного ембріона. Ендокардіальна серцева трубка випинає у порожнину перикарда. Зверніть увагу на розсмоктування дорзального мезокарда.

 

 

Поддержка
 © 2008-2015 Cardiogenes.dp.ua
© обработка Dr. Andy  
Key words: heart, cardiogenesis, cardiac development. Ключевые слова: сердце, кардиогенез, гистогенез миокарда эндокарда эпикарда, ангиогенез, развитие сердечно-сосудистой системы, васкулогенез, эмбриология, теоретическая кардиология, врожденные пороки сердца, струны сердца. Миокард человека и животных, наука, медицина, ветеринария, сердце.
Rambler's Top100 li MyCounter