Сердце, логотип
www.CARDIOGENES.dp.ua
строение и развитие сердечно-сосудистой системы
Кардиогенез :: Утворення серцевої петлі. Молекулярна регуляція…
 
Медична ембріологія за Лангманом, Т.Садлер, 2001
Розділ 11

Серцево-судинна система

с.221-227
[ ⇐ назад | вперед ⇒ ]

Утворення серцевої петлі

Рис.11.6 Образование сердечной петли (looping, петлеобразование сердца)

На 23-й день серцева трубка далі видовжується і згинається. Краніальна частина трубки згинається у вентральному та каудальному напрямках управо (рис. 11.6, В та Г), у той час як передсердна (каудальна) ділянка зміщується у дорзокраніальному напрямку і вліво (Рис. 11.6 та 11.7, А). Це згинання, яке, можливо, спричинене зміною форми клітин, призводить до формування серцевої петлі. Воно завершується на 28-й день.

 

Рис. 11.6. Утворення серцевої петлі. А. 22 дні. Б. 23 дні. В. 24 дні. Штрихова лінія позначає перикард. Г та Ґ. Сканована електронна мікроскопія ембріонів миші, що ілюструє схеми А, Б та В (вид спереду). Спочатку серцева трубка коротка і порівняно пряма (Г), але з її видовженням відбувається згинання (формування петлі), що зміщує ділянку передсердя у краніальному та дорзальному напрямках відносно шлуночкової ділянки (Ґ). A — первинне передсердя; стрілка — поперечна перетинка; S — венозний синус; V — шлуночок.

 

Рис. 11.7. Серце 5-міліметрового ембріона (28 днів розвитку). А. Вид зліва. Б. Вид спереду. Цибулина серця поділяється на артеріальний стовбур, серцевий конус і трабекулярну частину правого шлуночка. Штрихова лінія — перикард. В. Сканована електронна мікрофотографія серця ембріона на стадії розвитку та проекції, відповідній фрагменту Б.

Рис.11.7 Сердце 5-миллиметрового эмбриона человека

 

При утворенні серцевої петлі локальні розширення виявляються протягом усієї довжини трубки. Передсердна частина, що спочатку є парною структурою, розташованою ззовні порожнини перикарда, формує спільне передсердя, вміщуючись у порожнину перикарда (Рис. 11.7,А). Передсердно-шлуночкове сполучення залишається вузьким, утворюючи передсердно-інлуночковий канал, що сполучає спільне передсердя з раннім шлуночком зародка (Рис. 11.8). Цибулина серця вузька на усьому протязі, окрім проксимальної третини. Остання формуватиме трабекулярну частину правого шлуночка (Рис. 11.7,Б та 11.8). Середня ділянка, відома як серцевий конус, утворить шляхи відтоку з обох шлуночків. Дистальна частина цибулини, артеріальний стовбур, формуватиме корені та проксимальну частину аорти і легеневої артерії (рис. 11.8). Сполучення між шлуночком і серцевою цибулиною, якому ззовні відповідає цибулино-шлуночкова (бульбовентрикулярна) борозна (рис. 11.6,В), залишається вузьким і має назву первинного міжшлуночкового отвору (Рис. 11.8). Отже, серцева трубка формується окремими ділянками вздовж краніокаудальної осі в напрямі від стовбурового конуса до правого шлуночка, до лівого шлуночка, до передсердної ділянки, відповідно (Рис. 11.6, А-В). Вірогідно, організацію цих сегментів контролюють гомеобоксні гени, подібно до того, як вони забезпечують становлення краніокаудальної осі тіла.

Рис.11.8 Передний разрез сердца 30-дневного эмбриона

Наприкінці формування петлі у гладкостінній серцевій трубці починають утворюватися примітивні трабекули у двох чітко відмежованих ділянках дещо проксимальніше та дистальніше від первинного міжшлуночкового отвору (Рис. 11.8). Передсердна та інші частини цибулини тимчасово зберігають гладкі стінки. Примітивний шлуночок, що вже містить трабекули, називається примітивним лівим шлуночком.

Рис. 11.8. Передній розріз серця 30-денного ембріона, що показує первинний міжшлуночковий отвір та вхід з передсердя у примітивний лівий шлуночок. Зверніть увагу на бульбовентрикулярний гребінь. Стрілки вказують напрямок кровотоку.

Відповідно, трабекулярну проксимальну третину серцевої цибулини можна назвати примітивним правим шлуночком (Рис. 11.8).

Конусостовбурова частина серцевої трубки, що початково розташована справа від перикардіальної порожнини, поступово зміщується у медіальному напрямку. Така зміна положення є наслідком утворення двох поперечних розширень передсердя, що випинаються з обох боків серцевої цибулини (рис. 11.7,Б та 11.8).

Порів. Атласъ анатомическій (1913), стадіи развитія сердца.

Молекулярна регуляція розвитку серця

Молекулярний контроль за розвитком серця лише почали вивчати. Фактор транскрипції Nkx2-5 (також званий CSX), що визначає розвиток кардіогенної ділянки, має важливе значення також і в ході розвитку провідної системи серця. Ген містить гомеодомен і є гомологом гена tinman, який відповідає за розвиток серця дрозофіли. TBX5 — інший фактор транскрипції, що містить ДНК-зв'язувальну ділянку, відому як T-box. Його експресія виявляється пізніше, аніж Nkx2-5, і відіграє істотну роль у розвитку серцевих перегородок (септації). Окрім цих генів, ще один, кістковий морфогенетичний ген 2 (BMP-2), один із родини факторів росту TGF-β, отримує експресію в ендодермі, розташованій під серцевою мезодермою; правдоподібно, він індукує і підтримує експресію Nkx2-5, необхідну для розвитку кардіогенної ділянки. Гени Wnt, що проявляються у кардіогенній ділянці, беруть участь в обмеженні локалізації серцевих елементів лише у кардіогенній ділянці.

КЛІНІЧНІ ПАРАЛЕЛІ

Аномалії утворення серцевої петлі

Декстрокардія, при якій серце знаходиться у правій половині грудної клітки, виникає тоді, коли серцева петля закручується в лівому напрямку замість того, аби закручуватись у правому напрямку. Декстрокардію може супроводжувати situs inversus — дзеркально протилежне розташування всіх внутрішніх органів. Situs inversus, який трапляється з частотою 1 на 7000 новонароджених, звичайно не супроводжується патологічними розладами, хоча і корелює з дещо підвищеним ризиком розвитку вад серця. В інших випадках розташування органів може бути достатньо різноманітним: одні органи розташовані з протилежного боку, інші — ні; такі стани називають гетеротаксіями. Ці випадки розцінюють як латеральні послідовності. Пацієнти з такими станами виявляються переважно білатерально "лівобічними" чи білатерально "правобічними". Різниця відбивається на селезінці: при лівобічній білатеральності виявляють поліспленію, при правобічній — аспленію або гіпоплазію селезінки. У пацієнтів з латеральними послідовностями також частіше виявляють інші аномалії, особливо вади серця. Гени, що регулюють розміщення нутрощів, здійснюють свій вплив підчас гаструляції.

Поддержка
 © 2008-2015 Cardiogenes.dp.ua
© обработка Dr. Andy  
Key words: heart, cardiogenesis, cardiac development. Ключевые слова: сердце, кардиогенез, гистогенез миокарда эндокарда эпикарда, ангиогенез, развитие сердечно-сосудистой системы, васкулогенез, эмбриология, теоретическая кардиология, врожденные пороки сердца, струны сердца. Миокард человека и животных, наука, медицина, ветеринария, сердце.
Rambler's Top100 li MyCounter