Сердце, логотип
www.CARDIOGENES.dp.ua
строение и развитие сердечно-сосудистой системы
Кардиогенез :: Развитие сердца. (Токин Б.П. Общая эмбриология 1970 с.209)
 
Общая эмбриология (учебник) Б.П.Токин

(Токин Б. П. — Общая эмбриология 1970. — с.209-214)

Глава IX. Развитие производных мезодермы

РАЗВИТИЕ СЕРДЦА

Вся кровеносная и вся лимфатическая системы — производные мезодермы. В этом разделе сообщаются лишь основные факты, касающиеся развития важнейшего органа сосудистой системы — сердца, и почти совершенно опускаются вопросы развития сосудов.

Рис.91. Положение зачатка сердца тритона на стадии нейрулы

Развитие сердца можно рассмотреть на примере амфибий. В ходе гаструляции происходит распространение мезодермального пласта клеток между экто- и энтодермой. На стадии нейрулы разрастание спинного и спинно-бокового участков мезодермальной мантии доходит до головной области зародыша. Разрастание это, однако, неравномерное: на брюшной стороне зародыша, в оральной и глоточной областях, остается в виде треугольника участок, в который мезодерма не проникает (рис. 91).

В период, следующий за нейруляцией, происходит постепенное схождение (в середине свободной от мезодермы области) краев разрастающейся мезодермальной мантии (спланхнотомов). Слева и справа, к середине свободного от мезодермы участка, распространяются мезенхимного типа рыхло расположенные клетки, которые являются парным зачатком сердца. Точнее сказать, этот клеточный материал является зачатком эндокардия, т.е. эндотелия полости сердца (рис. 92, 4). Клетки мезенхимы в виде продольной полоски накапливаются, и в результате формативных перемещений клеточного материала формируется тонкостенная трубка, разветвляющаяся на обоих концах: две ветви на переднем конце — это будущие брюшные аорты, а две ветви на заднем конце— это две желточные вены. Как и эндокардиальная трубка, ветви её — будущие сосуды — состоят также только из одного слоя клеток эндотелия, возникшего вследствие дифференциации мезенхимы. Одновременно с этими процессами края мезодермального пласта клеток доходят друг до друга и срастаются под зачатком сердца (т.е, под эндокардиальной трубкой), но затем зачаток сердца покрывается висцеральным листком мезодермы.

При слиянии мезодермальных листков под и над зачатком сердца образуются перегородки — спинной и брюшной мезокардии (брыжейки сердца, рис. 92, 6). Брюшная перегородка вскоре исчезает, и благодаря этому целомические полости (правой и левой сторон) оказываются не разделенными. Впоследствии рассасывается и спинной мезокардии. Расширяющийся участок целомической полости в районе сердца образует околосердечную полость (рис. 92, 9), которая являясь сначала частью общей полости тела, впоследствии развивается в полость, совершенно обособленную от целома. Эпикардий и миокардий (сердечная мышца) возникают из клеток висцерального листка мезодермы, дифференцирующихся в наружный эпителий и мускульную ткань сердца (рис. 92, 8). Перикардий является производным париетального листка спланхнотома.

Сначала сердце — это полая, почти прямая, без всяких подразделений трубка. Путем не описываемых здесь изгибаний и поворотов, сжиманий в одних местах и расширений в других происходит изменение формы развивающегося сердца, и оно подразделяется на четыре основные части: венозный синус (sinus venosus), предсердие (atrium), желудочек (ventriculus) и артериальный конус (conus arteriosus).

Задолго до полного сформирования сердца, ещё прежде чем образуются периферические сосуды, уже начинается ритмическая пульсация сердца. Оно находится, образно говоря, в состоянии готовности играть свою функциональную роль.

Развитие сердца амфибий явилось объектом многих экспериментальных исследований; данные этих исследований могут служить иллюстрацией влияния одних частей зародыша на другие (см. гл. XI).

Рис.92. Развитие  сердца  зародышей  амфибий

Рис. 92. Развитие сердца зародышей амфибий (по Моллье, из Гертвига, 1906): а, г, д — тритон, б — саламандра, в — лягушка; 1 — энтодерма, 2 — париентальный листок латеральной мезодермы, 3 — висцеральный листок латеральной мезодермы, 4 — зачаток эндокардия, 5 — эндокардиальная трубка, 6 — брюшной мезокардии, 7 — перикардий, 8 — миокардий, 9 — околосердечная полость, 10 — полость сердца.

В связи с не изученными до конца взаимовлияниями клеток мезодермы и прилегающей эктодермы задолго до сформирования сердца со структурой, свойственной его дефинитивному состоянию, уже имеет место специфическая клеточная и тканевая дифференциация презумптивной мезодермы сердца. Такое заключение можно сделать на основании вырезывания презумптивной сердечной мезодермы и культивирования её вне зародыша. По Гертлеру (1928), такая складывающаяся тканевая система способна развиваться в свойственном ей направлении: дифференцируется характерная для сердца мышечная ткань, начинающая ритмично сокращаться.

При развитии сердца несомненно происходит взаимодействие всех трех зародышевых листков. Мангольду в 1936г. и Балинскому в 1939г. удалось осуществить операции полного удаления энтодермы у зародышей амфибий. Техника операций была такова, что мезодерма, производной которой является сердце, оставалась неповрежденной. Однако у таких безэнтодермных зародышей сердце совершенно не развивалось.

Штор в 1924 г. обнаружил, что, достигнув определенной стадии развития, зачаток сердца может некоторое время в условиях эксплантации продолжать развиваться,— значит, независимо от окружающих его частей зародыша развиваются «пульсирующие» мышечные ткани, формируется сердечная трубка.

Подобные явления наблюдаются и в экспериментах на зачатках других органов.

Согласно опытам Экмана (1925), если вырезать не весь парный зачаток сердца, а только правую или левую половины его и культивировать их вне зародыша, каждая половина (как оставшаяся в зародыше, так и удаленная) может дифференцироваться в ритмично сокращающиеся ткани. Нельзя считать удивительным явлением, что развитие сердца в условиях культивирования вне организма половины его зачатка вскоре останавливаются, так как в норме для развития сердца требуется его функционирование, чтобы была циркуляция крови.

Можно добиться развития двух сердец у одного эмбриона, если сделать надрез перед тем, как соединятся презумптивные зачатки сердца с правой и с левой сторон. Можно поместить между двумя презумптивными зачатками сердца чужеродную ткань, в результате не произойдет срастания зачатков правой и левой сторон. В этих условиях у одного зародыша могут развиваться два пульсирующих сердца. Считают, что на стадии до слияния двух зачатков сердца они ещё не «строго детерминированы».

Общая эмбриология Токина
Токин Б. П. Общая эмбриология: Учебник для студентов биологических специальностей университетов. М, «Высшая школа», 1970.— 508с. с ил.
Глава IX. Развитие производных мезодермы (с.205):

  -   Развитие сердца.
Поддержка
 © 2008-2015 Cardiogenes.dp.ua
© обработка Dr. Andy  
Key words: heart, cardiogenesis, cardiac development. Ключевые слова: сердце, кардиогенез, гистогенез миокарда эндокарда эпикарда, ангиогенез, развитие сердечно-сосудистой системы, васкулогенез, эмбриология, теоретическая кардиология, врожденные пороки сердца, струны сердца. Миокард человека и животных, наука, медицина, ветеринария, сердце.
Rambler's Top100 li MyCounter