(О.В.Волкова, М.И.Пекарский Эмбриогенез и возрастная гистология внутренних органов человека 1976)

Глава I. Вопросы анте- и постнатального гистогенеза сердечно-сосудистой системы

Страницы: 1 (с.5-10) | 2 (с.10-20) | 3 (с.20-27) | 4 (с.28-39)

(Часть 3, с.20-27)

Данные о развитии, особенно о гистогенезе проводящей системы сердца, не слишком многочисленны. Объясняется это тем, что до сих пор практически совершенно не было методов, позволяющих обнаруживать среди массы миокарда элементы, относящиеся к проводящей системе. Большая часть работ проведена на макроскопическом уровне. Исследователи пытались проследить различные части проводящей системы, изучая последовательно эмбрионы все меньшего возраста. При этом выяснено, что особенности, присущие проводящей системе, становятся соответственно менее выраженными.

Пользуясь таким методом, Walls (1948) обнаружил хорошо развитую проводящую систему у эмбрионов длиной 40 мм. В той же работе Walls, а еще раньше Mall (1912) отметили разделение пучка Гиса на 2 ножки. Диффузные волокна Пуркинье, по Walls обнаруживаются лишь на стадии 105 мм. Вообще же закладки разных частей проводящей системы обнаруживаются на разных стадиях. Так, уже на стадии 8-10 мм обнаруживается закладка атрио-вентрикулярного и синусного узлов (Walls, 1948). Понятно, что все эти данные являются лишь ориентировочными. До сих пор остается неясным, дифференцируются ли ножки пучка Гиса in situ, или врастают в желудочек со стороны дорсальной части атрио-вентрикулярного кольца. Уже давно известно, что развивающиеся элементы проводящей системы сердца можно дифференцировать по большему (по сравнению с окружающими мышцами) количеству ядер, замедленной дифференцировке фибриллярного аппарата. Недавно появились новые возможности. Например, обнаружено, что проводящая система обладает значительно большей активностью лактатдегидрогеназы по сравнению с рабочей мускулатурой. Появилась хорошая возможность гистохимического выявления элементов проводящей системы. Новые методы позволили обнаружить среди массы развивающихся клеток миокарда элементы, принадлежащие к проводящей системе уже на самых ранних стадиях развития сердца. Это позволило De Haan (1961) выдвинуть положение о том, что в развивающемся миокарде следует различать две разные популяции клеток, из которых одна дифференцируется в „рабочую", а другая - в задающую ритм и проводящую мускулатуру.

Однако следует отметить, что способность к ритмическим сокращениям возникает очень рано. Способностью к ритмическому сокращению обладает не только "рабочая" мышца, но в определенных условиях, и эндотелий. Проводящая система лишь на определенном этапе онтогенеза "перенимает" эту функцию и поднимает ее на новый уровень. По-видимому, сформированной в основных чертах проводящую систему можно считать уже у плодов 16 см, так как у них важнейший функциональный показатель для проводящей системы - электрокардиограмма - в основных чертах напоминает таковую у взрослого (Heard, Burkley, Schaefer, 1936; Mareel, Exhaquet, 1938). Наконец, следует особо подчеркнуть четко установленный в настоящее время факт, что проводящая система на всех этапах онтогенеза и на всех участках имеет такое же четко выраженное клеточное строение, как и "рабочая" мускулатура.

Миокард является многотканевой структурой. В его состав входит не только мышечная, но и соединительная ткань. Миокард эмбриона содержит небольшое количество соединительной ткани. Коллагеновые волокна отмечаются лишь вблизи сосудов. Некоторое количество преколлагеновых волокон связано с мышечными. Эластических волокон очень мало. Сосудистая система сердца эмбриона относится к так называемому рассыпному типу (М. С. Толгская, 1946).

Нервных элементов (клеток, волокон) в стенке сердца эмбрионов разных возрастов описано много. При этом В. И. Пузик и А. А. Харьков (1948) считают, что скорость дифференцировки нервных элементов опережает таковую мышц. Вместе с тем эти авторы не обнаруживали синапсов.

В исследованиях Р.А. Дробышевой (1969), проведенных на эмбрионах человека, показано наличие нейробластов в стенке сердца 7-недельного эмбриона. Дифференцировка части интрамуральных нейробластов отмечена на 9-10й неделе развития, а начиная с 12-й недели, обнаруживаются первые синапсы. Развитие нейронов протекает волнообразно и неравномерно. К моменту рождения дифференцировка интрамуральных нейронов не завершена: они находятся на разных стадиях развития, причем зрелые нейроны единичны.

Описанные выше гистогенетические процессы, происходящие во внутриутробном периоде, подводят нас вплотную к характеристике гистоструктур сердца новорожденного (рис. 14).

Стенка сердца тонкая, легко растяжимая. Эндокард представлен слоем эндотелия, субэндотелием. Эластический аппарат эндокарда развит слабо. Гладкомышечные клетки, как правило, единичны: мышечный слой эндокарда становится позже более заметным. Волокна миокарда тонкие, состоят из мелких клеток. Об этом свидетельствует, в частности, большое количество ядер на единицу площади в миокарде новорожденного. Соединительнотканная строма, жировая ткань развиты очень слабо.

Форма сердца округлая, с большим поперечным диаметром. Верхушка сердца почти всегда образована правым желудочком. Относительный вес сердца велик: у новорожденных он составляет примерно 0,8% веса тела.

После рождения (рис. 15-18) проходит длительный период, пока структуры сердца не достигнут так называемого дефинитивного состояния. В это время происходят увеличение массы органа и значительные изменения его внутренней структуры. Такая динамика структур сердца связана со значительными изменениями гемодинамики, связанными в свою очередь с множеством факторов, в том числе и с интенсивным ростом органов и тканей.

После рождения гемодинамические условия значительно изменяются. Происходит сначала функциональное, а затем и анатомическое закрытие овального отверстия и боталлова протока. Просветы ветвей легочной артерии значительно расширяются. Это приводит к увеличению давления в большом круге. Сопротивление току крови и давление в малом круге заметно падают, что приводит к значительному снижению интенсивности необходимой работы правого желудочка. В то же время новые условия требуют увеличения ударного объема левого желудочка примерно на 20%. Вес и толщина стенки желудочков очень скоро после рождения приходят в соответствие с этими изменениями. В их основе лежат процессы, протекающие в миокарде.

Особенно демонстративные данные получены в отношении миокарда правого желудочка (Müller, 1883; Boclard, 1952; Linzbach, 1952; Keen, 1955; Port, 1955; Kyrieleis, 1963).

В течение первых недель жизни в миокарде правого сердца происходят весьма важные изменения. Речь идет прежде всего о так называемой "физиологической атрофии" миокарда и дилатации полостей. Истинная потеря веса составляет около 30%, средний диаметр волокон сердечной мышцы уменьшается на 10-16%, толщина стенки сердца - на 30-40%. При этом особенно редуцируется трабекулярный миокард. Вместе с тем происходит и своеобразная перегруппировка волокон (рис. 19). В результате истончения волокон возникают пространства, в которые перемещаются другие волокна. Общее количество слоев мышечных волокон уменьшается при этом на 40%. Подобного рода перестройка начинается, вероятно, еще во внутриутробном периоде и после рождения резко ускоряется. На рис. 19 показана схема, иллюстрирующая перестройку стенки желудочков сердца после рождения.

Анализ постнатального развития сердца человека (В. И. Пузик, А. А. Харьков, 1948) позволяет выделить в нем ряд основных периодов, характеризующихся разным уровнем и разной скоростью гистогенетических процессов. Первый охватывает период от 0 до 2 лет. В это время отмечается быстрый рост волокон. Увеличиваются толщина волокон, объем ядер, количество миофибрилл. Все более отчетливой становится поперечно-полосатая исчерченность миофибрилл. Волокна миокарда расположены довольно рыхло. Соединительной ткани и жировых клеток мало. Характер васкуляризации остается рассыпным. Терминали прослеживаются с трудом. Ко 2-му году количество сосудов на единицу площади заметно снижается.

В период от 2 до 10 лет отмечается медленная дальнейшая дифференцировка и рост сердечной мышцы. Толщина миокарда увеличивается главным образом за счет развития циркулярного слоя. К 5-6 годам заметно увеличивается количество соединительной ткани и начинается формирование сосудистой системы сердца по магистральному типу. В это же время становится более мощным эластический аппарат сердца. В эндокарде формируется гладкомышечный слой. В пубертатном периоде темп изменений вновь нарастает, причем у девочек этот темп особенно высок (В. И. Пузик, А. А. Харьков, 1948). За этот период резко увеличивается диаметр волокон, завершается оформление внутриорганных сосудов, нервного аппарата и клапанов.

Вернемся к некоторым наиболее важным вопросам, связанным с гистогенезом сосудов...

Волкова О. В., Пекарский М. И. Эмбриогенез и возрастная гистология внутренних органов человека. М.: «Медицина», 1976. — 412с., ил.
Глава I Вопросы анте- и постнатального гистогенеза сердечно-сосудистой системы (с.5-39):
  -   стр.5-10 [закладка сосудов и сердца];
  -   стр.10-20 [образование четырехкамерного сердца];
  -   стр.20-27 [проводящая система; изменения после рождения];
  -   стр.28-39 [гистогенез сосудов, динамика изменений].