Сердце, логотип
www.CARDIOGENES.dp.ua
строение и развитие сердечно-сосудистой системы
Кардиогенез :: Волкова О.В. Эмбриогенез и возрастная эмбриология…
 
Эмбриогенез и возрастная гистология. О.В.Волкова

(О.В.Волкова, М.И.Пекарский Эмбриогенез и возрастная гистология внутренних органов человека 1976)

Глава I. Вопросы анте- и постнатального гистогенеза сердечно-сосудистой системы

Страницы: 1 (с.5-10) | 2 (с.10-20) | 3 (с.20-27) | 4 (с.28-39)

(Часть 4, с.28-39)

Вернемся к некоторым наиболее важным вопросам, связанным с гистогенезом сосудов. В самом начале главы были описаны гистогенетические процессы, связанные с возникновением в ходе эмбриогенеза первых сосудов. Ранние сосуды представляют собой эндотелиальные трубочки, окруженные недифференцированной паравазальной мезенхимой (рис. 21). По вопросу о происхождении эндотелия высказывались разные мнения. Наиболее аргументированным является описанное выше развитие эндотелиальных трубок из мезенхимы. Из других концепций следует упомянуть мнение об эндотелии как о видоизменившемся в ходе эволюции целомическом эпителии. Сосуды, согласно этой точке зрения, являются своеобразными выростами целома. Такая система взглядов наиболее последовательно выражена школой Н. Г. Хлопина (Н. Г. Хлопин, 1946).

Важно отметить связь возникновения очагов активного образования сосудов в начале онтогенеза и на последующих его стадиях с центрами повышенной метаболической активности. Расположение этих центров определяет ход основных магистралей и характер распределения сосудов. Это делает понятным и факт закладки первых сосудов в мезенхиме зародышевых оболочек и постоянные перестройки системы кровообращения параллельно перемещениям центров метаболической активности в связи с ростом и дифференцировкой органов и тканей. Ряд перестроек в сердечно-сосудистой системе является отражением в индивидуальном развитии человека истории вида (например, возникновение и редукция артериальных жаберных дуг).

Просто устроенные первичные сосуды очень напоминают капилляры. Часто их и называют капиллярами. Однако вряд ли можно считать это оправданным. Определенное сходство, морфологическое и функциональное, с капиллярами, конечно, имеется: стенка практически состоит лишь из эндотелия, сосуды выполняют обменные функции. Однако степень дифференцировки эндотелия первичных сосудов значительно меньше, чем у дефинитивных капилляров. Эндотелий первичных сосудов по своим потенциям недалеко отстоит от мезенхимы (вспомним хотя бы его гематогенную функцию). В процессе онтогенеза стенка капилляров не остается неизменной, напротив, она дифференцируется, и притом в разных направлениях. Такая дифференцировка свойственна всем сосудам. Она приводит к созданию в каждом органе своеобразно устроенного сосудистого русла, обеспечивающего специфику функции органов. Достаточно вспомнить особенности структуры капилляров в ряде органов, например, в почке, печени, чтобы понять, что в этом отношении капилляры не составляют исключения. Далее, не вся первичная сосудистая сеть, в том числе и образующаяся внутри закладок органов, превращается в дефинитивные сосуды. Сосуды, обнаруживающиеся на первых порах в закладках любых органов и тканей, представляют собой густую сеть первичных сосудов ("капилляров"). Впоследствии они дифференцируются на артерии и вены. Образование оболочек указанных сосудов происходит в разных местах неодновременно, но всегда за счет дифференцировки перивазальной мезенхимы. Еще в процессе ранних перестроек сосудов значительная часть "первичных капилляров" запустевает и редуцируется. Вполне допустимо (В. В. Куприянов, 1969), что все остальные первичные сосуды превращаются впоследствии в артерии и вены, а капилляры возникают заново, путем почкования.

Рис.22. Капилляр сердца.

Процесс онтогенеза капилляров человека весьма далек от разрешения. Работ, специально посвященных решению этого вопроса с помощью современных методов, практически нет. В этом плане большой интерес представляли бы электронномикроскопические исследования. Единый план структуры и ультраструктуры дефинитивных капилляров человека и животных позволяет с высокой степенью вероятности полагать, что данные по развитию капилляров в постнатальном онтогенезе животных могут быть использованы для понимания основных моментов гистогенеза капилляров у человека.

В связи со сказанным представляют интерес данные по электронномикроскопическому анализу постнатального развития капилляров, полученные в нашей лаборатории (М.Д.Донскова, 1973; Ю.П.Юрьев, 1973). В капиллярах сердца животных (мышь линии BALB) обнаружен ряд существенных ультраструктурных отличий стенки капилляров новорожденного и взрослого.

Капилляры миокарда новорожденного характеризуются большей, чем у взрослого, толщиной эндотелиальной выстилки как в ядерной, так и в периферической зоне. Характерным для этого возраста является значительное количество органоидов, особенно связанных с процессами синтеза. Шероховатая цитоплазматическая сеть располагается как в области перикариона, так и в области утолщения эндотелиальной выстилки. На электронограммах видно большое количество свободных рибосом и полисом. В большинстве эндотелиальных клеток обнаруживается хорошо развитый пластический комплекс. Менее развита везикулярная система; мультивезикулярные комплексы единичны. Разнообразны формы межклеточных контактов, однако преобладают соединения типа простого контакта (рис. 22).

Рис.22. Капилляр сердца (продолжение).

В базальном слое толщиной 10-30 нм выявляется мелкофибриллярный компонент. Перициты характеризуются хорошим развитием цитоплазматической сети, пластинчатого комплекса, свободных рибосом и полисом. Адвентиция капилляров бедна клеточными элементами.

В конце 1-й недели жизни можно отметить значительные изменения ультраструктуры стенки капилляра. Они проявляются прежде всего в истончении периферической зоны эндотелиальных клеток, увеличении количества микроворсинок стенок, активации процессов транскапиллярного обмена. В перицитах наблюдается некоторое уменьшение количества мембран цитоплазматической сети и пластинчатого комплекса. Существенных изменений неклеточного компонента базального слоя не обнаружено.

Еще более выражены ультраструктурные изменения компонентов эндотелиальной стенки в конце 2-й недели жизни. Количество органелл значительно уменьшено. Периферические части эндотелиальных клеток существенно истончены, за счет чего увеличивается просвет сосуда. Появляется возможность идентификации артериального и венозного отдела капилляров. Межклеточные компоненты усложняются: часто наблюдаются сложные удлиненные стенки с зонами и пятнами облитерации. Базальный слой выглядит более рыхло: перициты располагаются более свободно, перикапиллярное пространство становится шире, увеличивается число волокнистых структур. Однако в этот период наблюдается гетероморфность элементов стенки капилляра, которая к концу 1-го месяца жизни снижается. По ультраструктурной характеристике капилляры миокарда и 30-му дню практически не отличаются от дефинитивных. Картина дефинитивной ультраструктуры капилляров достаточно широко описана в специальных монографиях (В. А. Шахламов, 1969; В. В. Куприянов, 1969).

Постнатальные изменения ультраструктуры капилляров другого типа (фенестрированные, тип Б-I по В. А. Шахламову) прслежены на примере капилляров надпочечных желез и поджелудочной железы (рис. 23).

В период новорожденности капилляры эндокринной части поджелудочной железы не имеют фенестр. Они характеризуются довольно мощным и относительно равномерным развитием цитоплазмы эндотелия. Протяженность полей истончения невелика. Внутриклеточные органеллы и микровезикулярная система развиты хорошо. В этих капиллярах, так же как и в капиллярах сердца, для периода новорожденности наиболее характерны утолщенные межклеточные контакты. Обилие цитоплазматических везикул, многочисленные фигуры пиноцитоза на люминальном и базальном крае эндотелия и другие признаки позволяют думать, что микропиноцитоз является основным транспортным механизмом в капиллярах в эндокринной части поджелудочной железы новорожденного. Капилляры надпочечных желез в период новорожденности являются, по-видимому, гистогенетически более зрелыми, что проявляется, в частности, в наличии фенестр. По-видимому, можно сделать заключение о высоком темпе гистогенетических процессов в этих капиллярах в раннем постнатальном периоде. Уже на 1-2-й неделе развития в результате истончения эндотелиальной выстилки увеличивается количество фенестр и других изменений, капилляры приобретают дефинитивный вид.

Определенная направленность гистогенетических процессов, приводящих и дифференциации различных участков сосудистого русла, на разного типа артерии, вены, капилляры определяется генетической программой, которая, очевидно, не является жесткой. В связи с этим огромное значение приобретает влияние комплекса других факторов: местных условий гемодинамики (Roux, 1879, Thoma, 1893), интенсивности процессов обмена, степени развития функции органов и тканей (П.Ф. Лесгафт, 1922, Б.Н. Клоссовский, 1949, Child, 1921 и др.). Законом развития сосудов в пре- и постнатальном периоде является также основанная на генетически закрепленном типе реактивности сосудистой системы тенденция осваивать (кровоснабжать, васкуляризировать) все вновь образующиеся органы и ткани (В. В. Куприянов, 1969).

Закономерности, определяющие направление дифференцировки сосудов в пре- и постнатальном периоде, хорошо иллюстрируются структурно-функциональной динамикой ряда околосердечных сосудов в раннем детском возрасте. Предварительно нужно заметить, что эти изменения взаимосвязаны с описанными выше перестройками сердца и обеспечивают переход от плацентарного к постнатальному легочному кровообращению.

В течение всего внутриутробного периода легкие практически не несут функции газообмена. Эта функция принадлежит плаценте. Через сосуды легкого в этот период проходит относительно небольшое количество крови, обеспечивающее лишь обмен самих легких. После рождения с переключением газообменной функции на легкие сердечно-сосудистая система проявляет способность к быстрой и довольно радикальной трансформации сосудов малого круга (И.К. Есипова, О.Я. Кауфман, 1968). Эти особенности структуры сосудов малого круга, (это сосуды преимущественно мышечного типа, обладающие значительным гемодинамическим сопротивлением) способствуют перебросу значительной части крови из правого сердца в систему большого круга. С включением в дыхательную функцию легких падает тонус сосудов малого круга (здесь, вероятно, играют роль изменения газового состава, сдвиги медиаторного и гормонального фонда и т. д.). Гемодинамическое сопротивление падает. Кровоток через легочные сосуды увеличивается. Одновременно идут процессы закрытия овального отверстия и боталлова протока. Динамика закрытия боталлова протока представлена на рис. 20.

Рис.20. Облитерация боталлова протока.

Процессы, приводящие к закрытию боталлова протока, представляют большой интерес. На этом наиболее хорошо изученном объекте можно, по-видимому, получить общее представление о морфологии процессов, приводящих к облитерации временно существующих в онтогенезе сосудов. Процесс начинается локальным разрастанием внутренней оболочки сосуда. Возникает интимальная "подушка", напоминающая эндокардиальную "подушку" при образовании клапанов сердца. Помимо такого местного разрастания, отмечается и общее утолщение интимы. Внутренняя эластическая мембрана утолщается. В разрастаниях интимы также нарастает количество эластических элементов. Просвет сосуда приобретает неправильную щелевидную форму. Спадению протока способствует резкое снижение кровотока по нему вследствие того, что основной поток крови направляется в систему сосудов малого круга кровообращения. На последнем этапе происходят деэндотелизация и полное заращение просвета протока.

Описанные выше изменения обеспечивают газообмен новорожденного в первое время после рождения. Далее происходят быстрые структурные изменения сосудов. В течение 2-3 недель сосуды малого круга из сосудов с преимущественно мышечной стенкой превращаются в артерии и вены эластического типа. Сосуды этого типа, как известно, являются магистралями, распределяющими крупные потоки кровищи имеют низкое гемодинамическое сопротивление. Таким образом, пропускная способность малого круга резко возрастает. Примечательно, что если гемодинамические условия не изменяются и не возникает (в эксперименте, при некоторых врожденных пороках сердца) разность давлений в малом и большом кругах, структурные изменения, подобные описанным више, не имеют места (Heath, Edwards, 1958).

Динамика изменений сосудов малого круга представляет интерес с разных точек зрения. Прежде всего они очень наглядно иллюстрируют широкие рамки генетической программы развития сосудов, взаимовлияние структурных и гемодинамических факторов в ходе постнатального развития сосудов, возможность радикальных перестроек сосудистой стенки в ходе индивидуального развития. Наконец, эти данные интересны и сами по себе, поскольку они описывают динамику развития конкретных и очень важных сосудов.

 

Завершая краткое рассмотрение основных данных по пре- и постнатальному гистогенезу сердечно-сосудистой системы, отметим некоторые важные моменты. Для сердечно-сосудистой системы, играющей важную роль не только в окончательно сформированном, но и в развивающемся организме, характерны не только ранняя закладка, но и раннее включение в функцию. Возможно, что именно раннее начало функционирования связано с довольно медленной дифференцировкой основных структур; это четко показано на примере сердца.

Процесс дифференцировки структур сердца и сосудов, как было показано выше, протекает в течение многих лет постнатального периода. Однако черты морфологической органоспецифичности сосудов, особенно микроциркуляторного русла, можно отметить в большинстве случаев уже в раннем постнатальном онтогенезе. Привлекает также внимание имеющий огромное теоретическое и практическое значение, но пока слабо разработанный вопрос о неравномерности развития сердца и сосудов. В моменты, когда активность гистогенетических процессов наиболее велика, как правило, оказывается наивысшей и чувствительность развивающихся структур к разного рода экзо- и эндогенным факторам, способным вызвать повреждения. Важную проблему составляет также неравномерность развития различных систем организма, в силу чего в отдельные моменты развития могут возникать определенные диспропорции в развитии различных органов. Эти диспропорции могут поставить "отстающий" орган в положение органа, работающего на пределе своих возможностей со всеми вытекающими из этого последствиями. Примером такой ситуации служит хорошо известное педиатрам так называемое "юношеское сердце".

Возрастная эмбриология, Волкова Пекарский
Волкова О. В., Пекарский М. И. Эмбриогенез и возрастная гистология внутренних органов человека. М.: «Медицина», 1976. — 412с., ил.
Глава I Вопросы анте- и постнатального гистогенеза сердечно-сосудистой системы (с.5-39):
  -   стр.5-10 [закладка сосудов и сердца];
  -   стр.10-20 [образование четырехкамерного сердца];
  -   стр.20-27 [проводящая система; изменения после рождения];
  -   стр.28-39 [гистогенез сосудов, динамика изменений].
Поддержка
 © 2008-2015 Cardiogenes.dp.ua
© обработка Dr. Andy  
Key words: heart, cardiogenesis, cardiac development. Ключевые слова: сердце, кардиогенез, гистогенез миокарда эндокарда эпикарда, ангиогенез, развитие сердечно-сосудистой системы, васкулогенез, эмбриология, теоретическая кардиология, врожденные пороки сердца, струны сердца. Миокард человека и животных, наука, медицина, ветеринария, сердце.
Rambler's Top100 li MyCounter