Сердце, логотип
www.CARDIOGENES.dp.ua
строение и развитие сердечно-сосудистой системы
Реkлама: Такий сайт https://creditznatok.com.ua зручний сервіс для подачі онлайн-заявки на кредит.
Кардиогенез :: Эндотелий, капилляры. (Курс гистологии, Заварзин, 1946)
 
Курс гистологии, Заварзин, 1946
(Заварзин А.А., Румянцев А.А. Курс гистологии. 1946г)
ГЛАВА ДЕВЯТАЯ   СОСУДИСТАЯ СИСТЕМА И СОСУДИСТЫЕ ОРГАНЫ
[ ⇐ назад | вперед ⇒ ]
...

КРОВЕНОСНЫЕ И ЛИМФАТИЧЕСКИЕ СОСУДЫ
КРОВЕНОСНЫЕ СОСУДЫ

стр.404-411

Эндотелий

Рис.346. Эндотелий сосудов. Импрегнация серебром

Эндотелий в морфологическом отношении напоминает однослойный плоский эпителий и в спокойном состоянии представляется пластом, состоящим из отдельных клеток, границы между которыми импрегнируются серебром, а также могут быть обнаружены и другими методами (рис. 346).

По своей форме эндотелиальные клетки имеют вид очень тонких пластинок неправильной формы и различной длины. Наряду с клетками вытянутыми, веретенообразными часто можно видеть клетки с закругленными концами (рис.346). В центральной части эндотелиальной клетки расположено ядро овальной формы. Обычно большинство клеток имеет одно ядро. Кроме того, встречаются клетки, у которых ядра нет. Оно распадается в протоплазме подобно тому, как это имеет место у эритроцитов. Эти безъядерные клетки, несомненно, представляют клетки отмирающие, закончившие свой жизненный цикл.

В протоплазме эндотелиальных клеток можно видеть все типичные включения (аппарат Гольджи, хондриосомы, мелкие зерна липоидов, иногда зернышки пигмента и т. д.). В момент сокращения в протоплазме клеток очень часто появляются тончайшие фибриллы, образующиеся в экзоплазматическом слое и весьма напоминающие миофибриллы гладких мышечных клеток.

Соединение эндотелиальных клеток друг с другом и образование ими пласта послужили основанием для сопоставления эндотелия сосудов с настоящим эпителием, что, однако, неправильно. Эпителиоидное расположение клеток эндотелия сохраняется только в нормальных условиях; при различных же раздражениях клетки резко изменяют свой характер и приобретают вид клеток, почти совершенно не отличимых от фибробластов.

В эпителиоидном своем состоянии тела эндотелиальных клеток синцитиально связаны при помощи коротких отростков, которые часто бывают заметны в базальной части клеток. На свободной поверхности у них, вероятно, имеется тонкий слой экзоплазмы, образующей покровные пластинки, линии соприкосновения которых и импрегнируются серебром.

1 Многие исследования допускают, что между клетками эндотелия выделяется особое цементирующее вещество, которое и склеивает клетки. За последние годы получены интересные данные, позволяющие допустить, что легкая проницаемость эндотелиальной стенки мелких сосудов как раз зависит от свойств этого вещества. Подобные указания весьма ценны, но они нуждаются в дальнейшем подтверждении.

Изучая судьбу и превращения возбужденного эндотелия, можно притти к выводу, что в различных сосудах клетки эндотелия находятся на различных этапах диференцировки. Так, эндотелий синусных капилляров кроветворных органов, как мы увидим дальше, непосредственно связан с окружающей его ретикулярной тканью и по своим способностям к дальнейшим превращениям не отличается заметно от клеток этой последней,— другими словами, описываемый эндотелий мало диференцирован и обладает некоторыми потенциями. Эндотелий крупных сосудов состоит, по всей вероятности, уже из клеток более высокоспециализированных, утративших способность к каким-либо превращениям, и поэтому его вполне можно сравнивать с фиброцитами соединительной ткани.

Капилляры

Строение капилляров

Рис.347 и 348. Капилляры.

Наше описание строения сосудов мы начнем с наиболее просто устроенных капилляров (от латинского слова capilli - волосы; капилляры — волосяные сосуды, хотя они в 5 раз тоньше волоса!).

По своему строению капилляры наиболее похожи на эмбриональные сосуды, вместе с тем они представляют весьма важную в функциональном отношении часть сосудистой системы. Капилляры образуют сети, которые заключены между приносящими кровь артериями и выносящими ее венами.

Исключением из этого правила у человека и млекопитающих являются капилляры печени, расположенные между двумя венозными системами, и капилляры мальпигиевых клубочков почек, расположенные по ходу артерий. У рыб, кроме того, имеются капиллярные сети в жаберных листках, заключенные также между двумя артериями.

Кровеносные капилляры в каждом органе имерт приблизительно одинаковый калибр. Наиболее крупные капилляры имеют диаметр просвета от 20 до 30 μ, наиболее узкие - от 5 до 8 μ (рис. 347). На поперечных разрезах нетрудно убедиться, что у крупных капилляров просвет трубки выстлан многими эндотелиальными клетками, в то время как просвет самых мелких капилляров может быть образован всего двумя или даже одной клеткой.

Самые узкие капилляры находятся в поперечнополосатых мышцах, где их просвет достигает 5-6μ. Так как просвет таких узких капилляров меньше диаметра эритроцитов, то при прохождении по ним эритроциты, естественно, должны испытывать деформацию своего тела (рис. 348).

Стенка кровеносных капилляров имеет очень простое строение и состоит лишь из эндотелия, лежащего на очень тонкой и совершенно незаметной базальной пластинке, отделяющей капилляр от окружающей соединительной ткани. При обработке серебром удается обнаружить в эндотелии клеточные границы, имеющие в различных капиллярах различный вид (рис. 349).

Рис.349. Капилляры, обработанные AgNO3.

В некоторых случаях границы между эндотелиальными клетками не обнаруживаются вовсе. Это наблюдается в капиллярах печени, мальпигиевых клубочков почки и внутреннего слоя (lamina choriocapillaris) сосудистой оболочки глаза.

Адвентициальиые клетки. Капилляры, как и все сосуды, расположены среди рыхлой соединительной ткани, с которой они обычно достаточно прочно связаны. Исключение составляют капилляры мозга, окруженные особыми лимфатическими пространствами, и капилляры поперечнополосатых мышц, где тканевые пространства, заполненные лимфатической жидкостью, развиты не менее мощно. Поэтому как из мозга, так и из поперечнополосатых мышц капилляры могут быть легко изолированы.

Окружающая капилляры соединительная ткань всегда богата клеточными элементами. Здесь обычно располагаются и жировые клетки, и плазматические клетки, и тучные клетки, и гистиоциты, и ретикулярные клетки, и камбиальные клетки соединительной ткани.

Гистиоциты и ретикулярные клетки, прилегая к стенке капилляров, имеют тенденцию распластываться и вытягиваться по длине капилляра. Все клетки соединительной ткани, окружающие капилляры, некоторыми авторами обозначаются как адвентиция капилляра (adventitia capillaris).

Кроме перечисленных выше типичных клеточных форм соединительной ткани, описывается еще ряд клеток, которые называют то перицитами, то адвентициалъными, то просто мезенхимными клетками.

Наиболее разветвленные клетки, прилегающие непосредственно к стенке капилляра и охватывающие ее со всех сторон своими отростками, называются клетками Руже (рис. 350). Они встречаются главным образом в прекапиллярных и посткапиллярных разветвлениях, переходящих в мелкие артерии и вены. Однако отличить их от вытянувшихся гистиоцитов или ретикулярных клеток не всегда удается (рис. 350).

Рис.350, 351. Капиллярная сеть; Развитие капилляров.

За всеми этими формами проще всего сохранить название адвентициальных клеток.

Перестройка капиллярной сети

Изучение капиллярной сети, или, как постоянно ее называют, капиллярного русла, у позвоночных животных и человека привело к заключению, что капиллярная сеть не представляет постоянной, устойчивой морфологической структуры. В течение жизни капиллярная сеть все время перестраивается; часть капилляров запустевает и испытывает регрессивное развитие, в это же время развиваются новые капилляры, вамещающие запустевшие. Среди причин, вызывающих атрофию капилляров, наиболее существенными считаются разрыв капиллярной стенки и изменение циркуляции крови в капилляре. При разрыве капилляров часть крови попадает в окружающую соединительную ткань, где и остается до момента растворения и рассасывания. Это истечение крови в окружающую соединительную ткань и ее накапливание в ткани носит название «геморрагии» (от греческих слов haima — кровь и ragixo — накапливать).

После того как истечение крови прекратится, что может произойти вследствие закупорки отверстия капилляра свернувшейся кровью или сжатия его стенок, клетки эндотелия, прилежащие к месту разрыва, начинают размножаться и превращаются частично в макрофагов, которые принимают активное участие в очистке от эритроцитов места излияния крови, а также и внутреннего ложа капилляра. При нарушении тока крови, в частности, вследствие его значительного и притом длительного замедления, клетки эндотелия тоже начинают размножаться и быстро заполняют весь просвет капилляра. В результате размножения клеток эндотелия капилляр теряет характер трубки и превращается в полоску клеток. Часть клеток этой полоски диференцируется в макрофагов, в то время как остальные делаются неотличимыми от клеток адвентициальных, и таким образом практически превращаются в клетки, подобные недиференцированным клеткам соединительной ткани.

Образование новых капилляров происходит, согласно общепринятым, но далеко еще не доказанным взглядам, из плотных отпрысков или почек эндотелиальной стенки старых капилляров. Обычно такие плотные отпрыски (рис. 351) растут навстречу друг другу и, соединяясь вместе, образуют плотный плазматический тяж, содержащий в себе несколько ядер, возникших путем деления ядер эндотелия. Затем этот тяж становится полым, а его стенка получает эндотелиальный характер.

Однако существуют и другие взгляды на процесс новообразования капилляров. Указывается, что развитие капилляров может происходить не только из клеток эндотелия, а непосредственно из недиференцированных клеток соединительной ткани, т. е. из клеток ретикулярных и камбиальных. Некоторые исследователи идут еще дальше и допускают, что и фибробласты, и гистиоциты могут превращаться в эндотелий капилляров, что, впрочем, мало вероятно.

Движение крови по капиллярам

Кровь движется по Капиллярам не только в результате того давления, которое создается в артериях вследствие ритмического активного сокращения их стенок, но и вследствие активного расширения и сужения стенок самих капилляров.

Для наблюдения за током крови в капиллярах живых объектов в настоящее время разработано много методов. Показано, что ток крови здесь медленный и в среднем не превышает 0,5 мм в секунду. Что же касается расширения и сужения капилляров, то принимается, что как расширение, так и сужение могут достигать 60—70% величины просвета капилляра.

В новейшее время многие авторы пытаются связать эту способность к сокращению с функцией адвентициальных элементов, особенно клеток Руже, которые считаются специальными сократимыми клетками капилляров. Эта точка зрения часто приводится в курсах физиологии. Однако такое предположение остается недоказанным, так как по своим свойствам адвентициальные клетки вполне соответствуют камбиальным и ретикулярным элементам. Поэтому вполне допустимо, что сама эндотелиальная стенка, обладая известной эластичностью, а возможно и сократимостью, обусловливает изменения величины просвета.

Во всяком случае многие авторы описывают, что им удавалось видеть сокращение эндотелиальных клеток как раз в тех местах, где клетки Руже отсутствуют.

Следует отметить, что при некоторых патологических состояниях (шок, сильный ожог и т.д.) капилляры могут расшириться в 2—3 раза против, нормы. В расшидендых капиллярах происходит, как правило, значительное уменьшение скорости тока крови, что ведет за собой ее депонирование в капиллярном русле. Могут наблюдаться и обратные случаи, а именно сжатие капилляров, что также ведет к приостановке тока крови и к некоторому очень незначительному депонированию эритроцитов в капиллярном русле.

Проблема механизма сокращения капилляров. Механизм активного расширения и сужения капилляров до сих пор еще представляет нерешенную проблему. Предполагается, что явление ритмического расширения и сжатия капилляров может быть обусловлено, во-первых, нервными импульсами, а во-вторых, они могут возникать под влиянием веществ, образующихся в тканях, окружающих капилляры, или, другими словами, в результате гуморальных воздействий.

Изучая расширение и сужение капилляров, исследователь прежде всего сталкивается с фактом, что никаких двигательных волокон, которые можно найти даже у самых мелких артериол, капилляры не получают. Вокруг капилляров в окружающей их соединительной ткани можно видеть очень богатую сеть нервных окончаний, развертывающихся между адвентипиальными клетками иногда даже в непосредственной близости к эндотелиальной стенке. Откуда идут эти волокна, пока не установлено; вероятнее всего, они чувствительной природы.

Рис.352. Схема аксонного рефлекса.

Раздражая электрическим током какое-либо окончание чувствительного нерва, можно наблюдать, что в соседних участках сейчас же произойдет расширение капилляров. Получается впечатление,что нервный импульс распространился с чувствительного волокна по сети нервных окончаний и вызвал это расширение. Такое распространение возбуждения называется антидромным, а все явления передачи импульса с периферии на соседние участки по конечным отросткам получили название аксонного рефлекса (рис. 352).

Очень возможо, что подобный механизм как раз и лежит в основе расширения капилляров, однако строгих и прямых фактов, подтверждающих это предположение, до сих пор не получено. Поэтому многие исследователи нацело отрицают значение нервного механизма в расширении капилляров, полагая, что основной механизм — гуморальной природы. Известно, что многие вещества, как, например, водородные ионы, повышенное содержание углекислоты, кислоты, некоторые соли, а такяте вещества, выделяемые в тканях, например, гистамин, действуют понижающе на тонус стенки капилляров. Так как не все капилляры расширяются и сокращаются вместе, а всегда одна часть их расширена, а другая сокращена, то в ткани, окружающей сжатые капилляры, всегда будет поступать меньше кислорода. Вследствие недостатка кислорода в тканях будут накапливаться продукты распада, в том числе и гистамин или гистаминоподобные вещества, которые и будут вызывать расширение капилляров, снижая тонус эндотелиальных клеток. В результате расширения капилляров сейчас же усилится приток крови, кислород в большом количестве будет поступать в ткань, окислительные процессы в ней будут повышаться. В результате усилившегося окисления произойдет уменьшение количества продуктов распада, снижающих тонус эндотелия. Удаление этих продуктов вызовет повышение тонуса до нормы и капилляры вновь начнут сокращаться. Таков возможный гуморальный механизм, но и он достаточно точно не доказан. Имеются и еще причины, могущие вызвать расширение и сужение капилляров. Прежде всего не надо забывать, что уменьшение просвета происходит механически при уменьшении кровяного давления или же при уменьшеции объема крови, входящего в кровяное русло. Увеличение давления и объема крови всегда вызывает расширение просвета капилляров.

Проницаемость эндотелия капилляров. Отделяя окружающие ткани от крови, эндотелий, очевидно, должен для осуществления обмена между тканями и кровью обладать способностью пропускать через свою протоплазму различные вещества, т.е. представлять перегородку, обладающую избирательной проницаемостью. И действительно, экспериментально показано, что в норме через эндотелий большинства капилляров легко проходят вода, соли, но не проходят большие мицеллы протеинов. При патологических состояниях Ткани, окружающей капилляры, эндотелий может набухать, и тогда его проницаемость меняется настолько, что могут проходить и белковые вещества.

Опыты последних лет указывают на большое значение для проникновения веществ тех слоев протоплазмы, которые образуют границы между клетками.

Однако, изучая функциональное значение капиллярного эндотелия в обмене веществ, следует помнить, что эндотелий не является пассивной перегородкой, через которую диффундируют вещества из крови и в кровь, а вероятно, принимает в этом обмене активное участие, представляя собой такую мембрану, проницаемость которой для тех или иных веществ может изменяться. Так же точно не исключена возможность и активной переработки веществ, попадающих в протоплазму эндотелия как из крови, так и из окружающей ткани. Следовательно, эндотелиальная стенка капилляра является тем барьером, который регулирует обмен между кровью и соединительной тканью, в свою очередь проводящей различные вещества ко всем остальным тканям. Таким образом, трофическая функция соединительной ткани стоит в теснейшей связи с жизнедеятельностью эндотелия капилляров.

Синусоидные капилляры

В некоторых органах (печень, почки, надпочечники, околощитовидная железа, кроветворные органы) описанные выше типичные капилляры отсутствуют, а капиллярная сеть представлена так называемыми синусоидными капиллярами. Эти капилляры отличаются строением их стенки и большой изменчивостью внутреннего просвета. Стенки синусоидных капилляров образованы клетками, границы между которыми установить не удается. Вокруг стенок никогда не накапливается адвентициальных клеток, но всегда располагаются ретикулярные волокна.

Очень часто клетки, выстилающие синусоидные капилляры, называют эндотелием, однако это не совсем верно, во всяком случае в отношении некоторых синусоидных капилляров. Как известно, эндотелиальные клетки типичных капилляров не накапливают краски при введении ее в организм, в то время как клетки, выстилающие синусоидные капилляры, в большинстве случаев обладают этой способностью. Кроме того, они способны к активному фагоцитозу. Этими свойствами клетки, выстилающие синусоидные капилляры, приближаются к макрофагам, к которым их и относят некоторые современные исследователи.

Курс гистологии Заварзина А.А. и Румянцева А.В., 1946
Заварзин А. А., Румянцев А. В. Курс гистологии. 6-е изд. М.: «МЕДГИЗ», 1946. — 723с.
Кровеносные и лимфатические сосуды (с.402):
  Кровеносные сосуды:
    - Общая характеристика, развитие, типы сосудов;
    - Эндотелий; Капилляры;
    - Аретирии и вены;
  Система лимфатических сосудов;
  Сердце:
    - Развитие сердца; Строение сердечной стенки;
    - Сокращение сердечной мышцы; Скелетная ткань сердца; Система проводящих волокон;
    - Нервы сосудов и сердца.
Поддержка
 © 2008-2015 Cardiogenes.dp.ua
© обработка Dr. Andy  
Key words: heart, cardiogenesis, cardiac development. Ключевые слова: сердце, кардиогенез, гистогенез миокарда эндокарда эпикарда, ангиогенез, развитие сердечно-сосудистой системы, васкулогенез, эмбриология, теоретическая кардиология, врожденные пороки сердца, струны сердца. Миокард человека и животных, наука, медицина, ветеринария, сердце.
Rambler's Top100 li MyCounter