Сердце, логотип
www.CARDIOGENES.dp.ua
строение и развитие сердечно-сосудистой системы
Реkлама: Новый магазин предлагает детская обувь демар без хлопот, звоните нам.
Кардиогенез :: Закономерности эволюции сердца у млекопитающих…
 
Легкие и сердце у животных и человека, Жеденов, 1954
(Жеденов В. Н. Легкие и сердце животных и человека, 1954 г)
стр.195-202
[ ⇐ назад | вперед ⇒ ]

Сердце

VII. ЗАКОНОМЕРНОСТИ ИСТОРИЧЕСКИХ ПРЕОБРАЗОВАНИЙ (ЭВОЛЮЦИИ) СЕРДЦА У МЛЕКОПИТАЮЩИХ

Изучив строение сердца у человека и высших животных, а также его онто-филогенез, становится возможным подойти к пониманию закономерностей его исторических преобразований.

Принимая за исходную форму развития сердца его простое трубкообразное строение при наличии миокардного манжета, как пульсирующего первичного участка нижней аорты, можно видеть, что все дальнейшие его существенные преобразования связаны и соответствуют возникновению и развитию легочного круга кровообращения в связи с переходом животных от водного дыхания к наземному.

В ходе исторических преобразований сердца особого внимания заслуживают явления втягивания и объединения с собственными (первичными) предсердиями венозного синуса, с одной стороны, и устья первичной легочной вены — с другой стороны.

В связи с ассимиляцией правым предсердием венозного синуса до последнего времени оставался неясным вопрос о судьбе его синусных (венозных) клапанов, а именно, о возможности и характере их вторичных преобразований. Считалось, что правый клапан в 2/3 его задне-нижней части у высших млекопитающих сохраняется в виде евстахиева и тебезиева клапанов — соответственно при устьях каудальной полой вены и венечного синуса. Как это происходит, в какие сроки и у каких представителей — оставалось совершенно неясным. Считалось, что этот процесс свойственен всем высшим млекопитающим и поэтому в литературе можно встретить описания указанных клапанных образований самого разного порядка и у животных, у которых их никогда не бывает (например, у копытных). Этому способствовали известные работы Борна на сердце кроликов, у которых по случайному совпадению, как у представителей грызунов, клапанные створки в правом предсердии действительно внешне как бы напоминают подобные у человека (см. выше). Однако оказалось, что картина, близкая к человеку, имеется только у узконосых обезьян, а в отношении других млекопитающих нельзя говорить ни об евстахиеве, ни о тебезиеве клапанах как таковых.

В связи с этим выяснилась и роль указанных клапанов в плацентарном кровообращении у человека, а также их компенсация в случаях отсутствия и особенности кровообращения у других млекопитающих (например, лимбус овального отверстия у копытных). Этим была внесена ясность в один, пожалуй, из самых запутанных вопросов развития сердца и эмбрионального кровообращения.

Вопрос о преобразованиях устья первичной легочной вены в левом предсердии также оставался совершенно не ясным. Между тем с этим был связан вопрос о количестве впадающих легочных вен у представителей разных групп животных (приводимое в литературе в самых различных вариантах). Выяснение этого вопроса показало, что человек занимает особое положение, поэтому его сравнение с животным миром и простое сопоставление с ним является принципиально неверным, в виду особых, более сложных путей его исторического развития. В связи с указанным большое принципиальное значение приобретает сообщение Юдена (1948) о том, что при разделении в онтогенезе предсердий перегородкой, часть венозного синуса с нижним концом левого синусного клапана входит в состав левого предсердия и служит совместно с легочной веной (которая формируется также за счет венозного синуса) исходным материалом для развития всей преддверной части левого предсердия. Если это действительно так, то создается новый взгляд на формообразование предсердий.

Очень важен и интересен вопрос о структуре и преобразованиях овального отверстия и его клапана. В связи с этим оставались открытыми такие вопросы, как форма отверстия и клапана у разных представителей, его роль в эмбриональном кровообращении (пассивный или активный его характер), способ замыкания клапаном овального отверстия и его редукция после рождения, причина и частота его несовершенного закрытия (наличие сквозных ходов в перегородке предсердий у взрослых — у многих видов в огромном числе случаев и в особенности у человека) и другие.

Сравнительно-анатомический и эмбриологический анализ материала, проведенный в эволюционном аспекте, позволил ответить и на эти вопросы и выяснить особенности сердца человека.

Интересен сам факт исторического закрепления асимметричной формы створок в левом и правом предсердно-желудочковых отверстиях. В правом отверстии, как известно, формируются 3 створки вместо 2 у однопроходных, а в левом только 2 вместо 3 у однопроходных и птиц.

Такая перестройка, притом, в асимметричной форме, объясняется, по нашему мнению, установлением неодинаковых гемодинамических условий в процессе истории развития для правой и левой половин сердца в силу различных топографических взаимоотношений в расположении предсердно-желудочковых (входных для желудочков) и артериальных (выходных) его отверстий. Причем нужно иметь ввиду, что у млекопитающих имеется левая дуга аорты, а у птиц, — правая.

Выше уже были приведены характерные признаки в строении сердца для различных отрядов или групп, млекопитающих в порядке их нарастающего усложнения.

Рассматривая черты, присущие в частности антропоидам и в особенности человеку, можно уже тем самым видеть и ход изменений в сторону общего прогресса в организации сердца. Такими основными и прогрессивными признаками в общем ходе эволюции сердца у млекопитающих являются:

1. Объединение у четвероногих животных двойной синусовой области правого предсердия, что достигается редукцией межвенного бугорка и сильной редукцией венозного мешка.

2. Более полное объединение синусовой области с собственным предсердием, что достигается редукцией, часто еще в раннем эмбриональном периоде, обоих синусных клапанов.

3. Вторичное увеличение синусовой области в объеме и изменение наклона впадающих полых вен при развитии на их устьях миокардных наслоений.

4. Развитие у человека на основе задне-нижнего конца правого синусного клапана специальных образований: клапана каудальной полой вены (евстахиева) эмбрионального значения, служащего для направления тока крови в овальное отверстие, и клапана венечного синуса (тебезиева) пожизненного значения.

5. Более полное втягивание в левое предсердие устья первичной легочной вены и формирование 4 ее первичных устий.

Образование трех устий у четвероногих и вторичное расхождение в стороны задних легочных вен у антропоидов с формированием четырех стволов.

6. Редукция левой краниальной полой вены и формирование венечного синуса, устье которого прикрывается или специальной заслонкой (крупные четвероногие) или особым клапаном (человек).

7. Концентрация внутри сердечной сумки сильных миокардных наслоений на коллекторных стволах легочных вен, формирующих специальные образования (муфтообразные лакуны у крупных четвероногих, манжеты — у антропоидов).

8. Вторичное увеличение преддверной части левого предсердия, главным образом в поперечном направлении и ее более полное объединение с собственным предсердием.

9. Заметная редукция ушек предсердий, особенно сильно выраженная на левом.

10. Стабилизация у плацентарных положения, формы и величины створок в предсердно-желудочковых клапанах: 3 в правом и 2 в левом в соответствии с гемодинамическими условиями.

11. Перемещение в правом желудочке заднего сосковидного мускула с перегородки на смежную боковую стенку у приматов.

12. Вторичное образование на дне правого желудочка, при выходе из него в конус, особого сложного мышечного паха (перегородочно-краевой трабекулы).

13. Вторичная внешняя выделенность выводного конуса правого желудочка у высших приматов.

14. Образование высокой и расширенной восходящей аорты при очень крутой ее дуге и формирование на границе второго излома с ниспадающей, т. е. нисходящей, аортой специфического порогообразного перешейка — у человека. Указанное создает определенные гемодинамические условия (запруду с повышенным давлением) для посылки крови вертикально к голове с весьма крупным головным мозгом.

15. Тенденция у человека в вариациях к смещению устьев обеих венечных артерий сердца из кармашков аортального клапана выше, непосредственно на начальную часть самой аорты (освобождение их от прикрытия полулунными створками).

16. Установление относительно крупного овального отверстия и относительно слабой проходимости артериального протока (при его ответвлении из самой конечной части легочной артерии) у антропоидов. Это создает предпосылки и позволяет более легко переключать плацентарное кровообращение на постоянное, а эмбрионально обусловливает иной в количественном и качественном отношениях кроветок при его неоднократных смешиваниях.

17. Формирование у высших плацентарных в клапане овального отверстия во второй половине эмбриональной жизни особой, циркулярно расположенной, сердечной мускулатуры, развитой у крупных животных и особенно у антропоидов. Это позволяет регулировать у плода ток крови через овальное отверстие в зависимости от фаз сокращения предсердий. Прогрессивное развитие сердечной мускулатуры к рождению тем самым как бы предварительно разобщает функционально обе половины во время систолы.

18. Формирование на конце клапана овального отверстия во второй половине эмбриональной жизни у крупных форм млекопитающих особых эластичных сетевидных образований, помогающих закрытию при рождении крупного отверстия. У некоторых форм (аллюрные, китовые) клапан вместо створчатого в этих же целях приобретает свободный, сумкообразный характер.

19. Высвобождение основания сердца от облегающей его здесь сердечной сумки с образованием серозных выростов у человека, что позволяет сердцу более свободно совершать свои движения.

Рассматривая перечисленные выше прогрессирующие признаки в сердце млекопитающих, можно видеть, что большинство из них принадлежит приматам, а многие — вообще только человеку. Последние, естественно, указывают на путь прогрессивных преобразований сердца в сторону антропоморфоза.

Однако этим, конечно, не исчерпывается все многообразие путей и направлений исторических, т. е. эволюционных преобразований сердца. У каждой, резко уклоняющейся от обычного, группы млекопитающих имеются в связи с их специализацией свои пути и направления изменений сердца.

Выше при сравнительно-анатомической и эмбриональной характеристике сердца разных отрядов и групп млекопитающих были приведены такие отличительные признаки для каждого из них.

Помимо указанных приспособительных к условиям жизни преобразований сердца у разных млекопитающих, свойственных только данной группе, можно нередко видеть и более широкие приспособительные изменения сердца, не имеющие узко специфического для видов характера. Изучение этих принципов в свете онто-филогенеза не только раскрывает нам пути исторической перестройки сердца, но и показывает ориентировочные пути его дальнейших преобразований в ходе приспособительной эволюции: когда общая жизнедеятельность сердца повышается.

Указанный выше ход общего морфо-биологического прогресса, т. е. эволюции сердца вообще и у млекопитающих в частности, ведет в целом в ходе его исторических преобразований к целесообразному усложнению строения сердца, в соответствии с усилением и изменением его активных функций, т. е. повышению его общего морфо-функционального уровня развития. Ряд различных специальных направлений морфо-биологических изменений сердца, специфических для определенных групп млекопитающих, являются специализированными для них в соответствии с резко отличными условиями их жизни и локомоции (плавающие, летающие, роющие в земле, аллюрно-бегающие, стопоходящие, вертикально-стопоходящие). Они иной раз резко уклоняются от общего хода эволюционных преобразований сердца и представляют примеры резко приспособительной эволюции: когда общая жизнедеятельность сердца, а следовательно и организма в целом, может и не повышаться, но для данной группы в ее особых условиях существования эти преобразования являются целесообразными и необходимыми.

И в тех и в других случаях морфо-биологических преобразований сердца основным фактором, обусловливающим его изменения, является внешняя среда, предъявляющая к сердцу, как и к организму в целом, новые, повышенные или особые условия. Усложнение функциональной деятельности сердца ведет к перестройке его организации, как это хорошо можно было видеть в филогенезе.

Сердце человека, как и любой другой орган, нельзя безоговорочно сравнивать и сопоставлять с таковыми животных, о чем уже говорилось при разборе легких (см. выше).

Сердце в процессе своего индивидуального развития и роста, как равно и другие органы, имеет определенную цикличность или стадийность.

Можно ориентировочно различать ряд стадий в развитии сердца у высших плацентарных, исходя из положения, что «каждая стадия имеет специфику своего роста и дифференцировки» (Боголюбский).

I. Стадия формообразования сердца. Начальная стадия формообразования сердца, как такового, из первичного трубкообразного органа: S-образное искривление, формирование основных камер и все дальнейшие основные формообразовательные процессы, ведущие к образованию в целом характерного сердца, как уже обычного функционирующего органа (завершение развития перегородок, втягивание в основном в сердце венозного синуса, устья первичной легочной вены и артериального бульбуса). У человека протекает на протяжении первых 7—8 недель, т. е. на протяжении формирования зародыша и в предплодный период.

II. Стадия начального усиленного роста и дальнейших внутриутробных преобразований (дифференцировки) сердца. Стадия усиленного первичного роста уже сложившегося сердца и дифференцировки отдельных его частей, главным образом, в направлении их детализации, проявление всех поздних признаков, в результате чего формируется дефинитивное сердце (преобразования клапанов венозного синуса, клапана овального отверстия, устий легочных вен и т. д.). Эти конечные преобразования протекают уже в начальном этапе развития плода и могут продолжаться у крупных: плацентарных почти до середины эмбриональной жизни. Появление вторичных признаков.

III. Стадия внутриутробного равномерного роста и развития сердца (II-я половина эмбриональной жизни). Период равномерного роста и развития сердца и его окончательной дифференцировки в деталях, вплоть до рождения: все части сердца прогрессивно усиленно растут и одновременно детализируются в оформлении.

IV. Стадия перестройки сердца в связи с рождением (возникает с момента рождения и продолжается довольно значительное время, примерно 1/2 года у человека). Заключается в полном разделении сердца и кругов кровообращения на две разобщенные половины (закрытие овального отверстия и артериального протока), в силу чего начинает происходить постэмбриональная перестройка ряда участков сердца: процесс заращения и перестройки структуры в области овального отверстия и артериального протока, редукция евстахиева клапана, развитие перешейка аорты, диспропорциональное развитие желудочков, усиленное развитие корня аорты и т. д.

V. Стадия постэмбрионального неравномерного роста и развития сердца (после предыдущей стадии, у растущего и развивающегося организма до взрослого состояния). Характеризуется неравномерным ростом сердца при его общем развитии соотносительно с другими органами, а главным образом с общей массой тела. В различные возрастные периоды темпы роста сердца неодинаковы, что приводит к диспропорциям, а это влечет за собой нарушение функций. Общее развитие заключается в изменениях его возрастных соотносительных размеров и пропорций тех или других частей, меняющих его общую конфигурацию.

VI. Стадия стабильного состояния сердца у взрослых. Характеризуется типичным строением, формой и размерами, т. е. пропорций сердца, свойственными для взрослой формы данного вида, не считая внутривидовых вариаций. Эти типичные признаки сравнительно стабильны при нормальном состоянии, хотя функционально ,и могут видоизменяться.

VII. Стадия старческого регресса сердца (после 70 лет). Характеризуется проявлением старческих атрофических явлений, преимущественно в миокарде: дряблость сердечной мышцы и ее атрофия, в частности атрофия сосковидных мускулов, ее жировое перерождение и склеротические изменения, особенно со стороны правого желудочка и т. д. Кроме этого, в данном периоде может наблюдаться некоторая деформация клапанов и отверстий (склеротические и рубцовые явления и др.). Обычно наблюдается перерождение сосудистых стенок: атеро-склеротические и кальцинозные изменения восходящей аорты и др.).

Форма и строение сердца высших млекопитающих животных и, в частности, человека могут быть поняты только путем изучения их исторических преобразований.

* * *

Легкие и сердце, выполняя почти всю грудную полость, уже при внешнем обзоре представляются нам единым комплексом грудных внутренностей и, естественно, находятся между собой в тесных взаимосвязях. Эти взаимосвязи определяются не только тесными топографическими отношениями, но главным образом взаимозависимостью их функций, а именно: дыхания и кровообращения. Последние осуществляются в соответствии с образом жизни животных во внегйней среде. Как сама среда непосредственно, так и условия существования в ней (особенно способ локомоции) резко изменяют дыхание и кровообращение, а, следовательно, и конструкцию легких и сердца. Поэтому сердечно-легочный морфологический комплекс и его отношение ко всему организму у разных представителей млекопитающих представлены весьма различно.

Морфо-функциональные взаимоотношения между сердцем и легкими в организме разных млекопитающих, складывающиеся в процессе развития, обычно проявляются в следующем: 1) степени развития (массе) сердца и легких в организме и их отношении между собой (сердечно-легочный индекс); 2) их топографическом взаимоотношении; 3) степени развития левой и правой половин (желудочков) сердца и их соотношении между собой, в соответствии с различной нагрузкой большого и малого кругов кровообращения.

Во всех этих отношениях экологические факторы имеют первостепенное значение.

Поддержка
 © 2008-2015 Cardiogenes.dp.ua
© обработка Dr. Andy  
Key words: heart, cardiogenesis, cardiac development. Ключевые слова: сердце, кардиогенез, гистогенез миокарда эндокарда эпикарда, ангиогенез, развитие сердечно-сосудистой системы, васкулогенез, эмбриология, теоретическая кардиология, врожденные пороки сердца, струны сердца. Миокард человека и животных, наука, медицина, ветеринария, сердце.
Rambler's Top100 li MyCounter