Сердце, логотип
www.CARDIOGENES.dp.ua
строение и развитие сердечно-сосудистой системы
Кардиогенез :: Предсердия и впадение в них вен (Сердце животных и…
 
Легкие и сердце у животных и человека, Жеденов, 1954
(Жеденов В. Н. Легкие и сердце животных и человека, 1954 г)
стр.124-138
[ ⇐ назад | вперед ⇒ ]

Сердце

III. ФОРМА И СТРОЕНИЕ СЕРДЦА У МЛЕКОПИТАЮЩИХ

...

2. СТРОЕНИЕ СЕРДЦА

Предсердия и впадение в них вен

Рис.64. Предсердия человека

Левое и правое предсердия (atrium dextrum et sinistrum) на небольшом пространстве разделены между собой тонкостенной мускульной перегородкой (septum atriorum). Направленными вперед сильно развитыми ушками они расходятся в стороны (рис 64)

При внимательном рассмотрении правого и левого предсердий особенно их внутренних стенок, после вскрытия, можно видеть, что каждое из них состоит из двух нерезко разграниченных частей

Верхне-задняя часть свода каждого предсердия, принимающая вены, выделяется изнутри своими гладкими стенками. Эти участки предсердий произошли в результате втягивания прилежащих к ним в прошлом: к правому предсердию — венозного синуса, а к левому — устья первичной легочной вены. Они могут быть обозначены как входные части предсердий (pars vestibularis atrii). Остальные части предсердий, имеющие внутри гребенчатый характер стенок благодаря развитию мышечных пучков (mm. pectinati), являются собственными частями предсердий (pars proprium atrii) и соответствуют первичным предсердиям. Собственные части предсердий формируют кпереди от себя ушки (auriculae cordis).

Наблюдаются следующие варианты развития ушек сердца среди млекопитающих:

I вариант — Оба ушка хорошо развиты и симметричны (большинство наземных четвероногих млекопитающих).

II вариант — Правое ушко хорошо развито при заметной редукции левого (приматы, особенно человек).

III вариант — Левое ушко развито сильнее при меньшей величине правого (ластоногие, китообразные).

У низших млекопитающих ушки в большинстве случаев развиты слабо (неплацентарные, насекомоядные, рукокрылые).

Собственная и входная части каждого предсердия весьма неясно подразделены между собой: на уровне их границы проходит неясно выраженный мускульный пучок в виде пограничного гребешка (crista terminalis). Ему снаружи соответствует слабо обозначенная пограничная бороздка. Пограничная бороздка и гребешок в виде неполного кольца охватывают полукольцом каждое предсердие с боковой стороны и подразделяют его на две части. В правом предсердии они примерно соответствуют прикреплению правого синусного клапана в эмбриональном периоде.

Впадающие в предсердия вены в области их устий обрамлены сложно расположенной сердечной мускулатурой, которая по существу также должна быть отнесена к сердцу. Эти примыкающие к предсердиям миокардные участки вен должны рассматриваться в целом как своего рода пред предсердия (praeatrium dextrum et sinistrum).

Таким образом, периферической границей предсердий и, следовательно, сердца в целом, является верхний уровень расположения миокарда в области устьев впадающих вен. Это примерно соответствует уровню приращения сердечной сумки в области основания сердца.

Сокращение предсердий начинается с предпредсердий, а затем переходит на их входные — синусовые участки, имеющие специальные мышечные пучки, посредством которых они до некоторой степени обособляются (Юден, 1940—1948), и, наконец, сокращение переходит на собственные предсердия.

Правое предсердие

Рис.65. Правое предсердие человека

В правом предсердии (рис. 65) его собственная часть выражена в виде незначительного узкого, кольцевидного участка, примыкающего книзу, к предсердно-желудочковому отверстию с его клапанами. Она расширяется по направлению внутрь — к перегородке предсердий, и кпереди, где она переходит в ушко. Пограничные с входной частью предсердия, мускульный гребешок и бороздка выражены довольно заметно.

Входная часть правого предсердия, образовавшаяся за счет венозного синуса, может быть обозначена как синусовая область, или часть (regio s. pars sinusalis). У млекопитающих она имеет очень своеобразную форму и является в принципе двойной. Синусовая область предсердия подразделяется сверху при помощи выступающего внутрь поперечного — межвенного, или ловерова, бугорка на две части. Ее передне-верхняя часть (pars cranio-dorsalis) внешне очень резко выступает в виде значительного, объемистого так называемого венозного (ловерова) мешка (saccus venosus). Это своеобразной формы вытянутый и суживающийся к концу, одетый сильной двуслойной сердечной мускулатурой, мешок, внешне очень резко выделяется над общими контурами сердца. Направляясь в виде выпуклой вверх дуги вперед, он принимает своим концом мощную краниальную полую вену. В верхний скат этого мешка у ряда млекопитающих (например, приматы, однокопытные, мозоленогие, хищные, грызуны и др.) (рис. 66) впадает значительная правая непарная вена (v. azygos dextra).

Задняя часть синусовой области (pars caudalis) внешне резко» не выделяется, по размерам меньше и по существу представляет собою своеобразную венозную бухту (antrum venosum). Она с внутренней стороны прилежит к перегородке предсердий, которая содержит здесь значительную овальную ямку (fossla ovalis). Сзади венозная бухта принимает в себя очень мощную каудальную полую вену, устье которой сбоку лишь слегка охвачено слабой сердечной мускулатурой (у человека здесь находится слабый деформированный гребешок — остаток эмбрионального евстахиева клапана).

Рис.66. Правое предсердие лошади

Книзу от устья каудальной полой вены в венозную бухту посредством широкого, сдавленного сверху вниз, щелевидного отверстия впадает венечный синус (sinus coronarius). Последний представляет расширенную конечную, обрамленную сердечной мускулатурой, часть большой вены сердца (v. cordis magna), несущей кровь из стенок самого сердца. Устье венечного синуса отделено от вышележащего устья каудальной полой вены своеобразной мускульной перемычкой, которая у ряда, особенно крупных, животных может принимать вид подвижной заслонки (lamina valvuloidea) легко западающей на устье венечного синуса, например, копытные, хоботные и др. Наружный угол устья у человека затянут нежным клапаном полулунной формы (тебезиев). У низших животных: неплацентарных, насекомоядных, рукокрылых, вместо венечного синуса на этом месте открывается левая краниальная полая вена. У ряда животных в венечный синус впадает левая непарная вена (v. azygos sin.), например, жвачные, всеядные, хоботные и др. В наружный угол устья венечного синуса обычно открывается средняя вена сердца (v. cordis media).

Подразделяющий сверху синусовую область правого предсердия на две части межвенный бугорок или, вернее, выступ (tuberculum s. torus intervenosum), представлен идущим поперек мышечным пучком.

В зависимости от степени его развития и формы он может: 1) совершенно отсутствовать: низшие млекопитающие, например, кенгуру, опоссум, еж; 2) быть неясно выраженным, например, у некоторых грызунов: заяц, кролик; 3) иметь вид мощного валика, связанного с передним краем овальной ямки: жвачные, мозоленогие, отчасти тюлени; 4) быть в виде сильного ребристого выступа, не связанного с овальной ямкой: однокопытные, отчасти всеядны; 5) нерезким, в виде незначительного утолщения: хищные; 6) почти полностью (обезьяны) или полностью (человек) редуцированным.

Межвенный бугорок, надо полагать, служит у крупных форм животных с горизонтальным положением обеих полых вен мысом, разграничивающим потоки крови при диастоле предсердий, а при систоле способствует своим сокращением сближению их устьев с предсердно-желудочковым отверстием. Он окончательно формируется лишь постэмбрионально.

Сложно расположенная на обоих участках синусовой области сердечная мускулатура (на венозном мешке, в основном, в виде широкой петли, а в венозной бухте в виде слабого кольца) играет для них роль сжимателей или констрикторов, проталкивая кровь к предсердно-желудочковому отверстию и в, то же время суживая устье самих вен.

Рис.67. Типы синусовой области

Среди млекопитающих наблюдаются различные характерные сравнительно-анатомические формы, или типы, синусовой области правого предсердия, стоящие на разной высоте организации и несущие различные черты приспособительных явлений (рис. 67):

I. Синусовый участок представляет собою простое слияние всех трех полых вен (имеется левая краниальная полая вена) в одну общую, неподразделенную полость. Межвенный бугорок и венозный мешок не выражены. Устья вея, однако, разобщены. Резко выделен от собственного предсердия и в большинстве случаев отделен от него посредством выраженных в разной степени синусных клапанов. Представляет примитивную форму. Однопроходные, сумчатые, насекомоядные, рукокрылые.

II. То же, но не имеется левой краниальной полой вены: неполнозубые из грызунов — дикобраз.

III. Синусовая область более или менее подразделена на две, уже выраженные части:, венозный мешок и венозную бухту, при наличии левой краниальной полой вены. Она резко отграничена от собственного предсердия. Постэмбрионально оба синусных клапана долго сохраняются. Сюда относятся грызуны.

IV. Синусовая область типичная двойная при резко выраженных венозном мешке и венозной бухте, отделенных друг от друга сильным межвенным бугорком. Передняя и задняя полые вены впадают горизонтально, задняя из них отделена от устья венечного синуса подвижной заслонкой. Нерезко отграничена от собственного предсердия: копытные, мозоленогие, отчасти ластоногие.

V. Оба участка синусовой области не столь резко выражены и обособлены друг от друга при слабом межвенном бугорке. Обе полые вены впадают под некоторым углом: хищные, осбенно стопоходящие.

VI. Оба участка синусовой области несколько объединены между собою (вторично), при невыраженносгги межвенного бугорка, как такового, и значительной редукции венозного мешка. Обе полые вены впадают под значительным углом, диаметр задней превалирует. Расширенная синусовая область не отграничена от собственного предсердия: низшие узконосые обезьяны.

VII. Оба участка синусовой области сравнительно полно объединены между собою при отсутствии межвенного бугорка и сильной редукции венозного мешка. Обе полые вены впадают под резко выраженным углом, задняя сильно превалирует в диаметре. Синусовая область велика и слита с собственным предсердием. Имеет место вторичное развитие элементов правого синусного клапана: наличие клапана при устье каудальной полой вены (эмбрионально) и клапана при устье венечного синуса (пожизненно). Сюда относится человек.

VII. Оба синусных участка нерезко выражены и слабо отграничены друг от друга при горизонтальном положении обеих полых вен: почти полное отсутствие межвенного бугорка и резкая редукция венозного мешка: китообразные.

В соответствии с усложнением синусовой области и ее объединением с собственным предсердием различно протекают и преобразования левого и правого синусных клапанов. Развиваясь эмбрионально, они у разных представителей взрослых животных находятся в различной фазе редукции.

В связи с этим наблюдаются различные формы, или типы, синусных клапанов (рис. 68):

I. Примитивная исходная Картина с пожизненным сохранением как правого, так и левого синусных клапанов (правый развит всегда сильнее), обрамляющих собою все 3 разобщенных устья полых вен (наличие левой краниальной полой вены). Наличие межклапанного промежутка: однопроходные, насекомоядные, рукокрылые. То же, но при редукции левой краниальной полой вены — у неполнозубых.

II. Редукция обоих синусных клапанов у взрослых в области правой и левой краниальных полых вен, но пожизненное их сохранение в области каудаль-ной полой, вены. Среди сумчатых — опоссумы, среди грызунов — дикобразы.

III. Редукция обоих синусных клапанов (левого быстрее), но только в начале самостоятельной жизни и с возможностью долгого, а иногда и пожизненного сохранения слабых следов правого из них в области устьев венечного синуса и кауцальной полой вены: хищные, особенно кошки и мелкие формы.

IV. Полная редукция обоих синусных клапанов еще эмбрионально, левого быстрее, без сохранения у взрослых их следов. Она протекает: а) в первой половине эмбрионального периода: однокопытные, жвачные, мозоленогие, китовые; б) в начале 2-й половины эмбрионального периода: свиньи; в) в конце эмбрионального периода: тюлени, дельфины.

V. Эмбрионально имеет место частичное вторичное изменение нижнего конца правого синусного клапана, приводящее к его расщеплению на две ветви и формированию как бы отдаленных прототипов евстахиева и тебезиева клапанов. Постэмбрионально оба синусных клапана постепенно и медленно редуцируются, но обычно с сохранением следов: грызуны, в том числе домашние.

VI. Эмбрионально имеют место неполные вторичные изменения нижнего конца правого клапана, приводящие к расщеплению и формированию прототипов евстахиева и тебезиева клапанов. Постэмбрионально редукция обоих синусных клапанов; долгое время могут сохраняться следы правого из них в области устья венечного синуса: низшие узконосые обезьяны.

VII. Эмбрионально правый синусный клапан в его нижних двух третях претерпевает сложные вторичные преобразования, приводящие к формированию двух специальных самостоятельных клапанов: клапана каудальной полой вены (евстахиева) — эмбрионального значения и клапана венечного синуса (тебезиева) — пожизнейного значения. В остальном синусные клапаны без следов, еще эмбрионально редуцируют: человек.

VIII. Пожизненное сохранение вторично развитого, сильного левого синусного клапана на всем его протяжении — приспособительное явление для разграничения и направления мощных потоков крови: хоботные.

О порядке редукции синусных клапанов смотри ниже.

Левое предсердие

В левом предсердии его собственная часть, так же, как и в правом, выражена в виде небольшого кольцевидного участка, прилегающего к предсердно-желудочковому отверстию. Она расширяется по направлению внутрь—к перегородке предсердий, а кпереди продолжается в ушко. Гребешок и бороздка, пограничные с входной частью, в левом предсердии обычно выражены неясно. Входная часть левого предсердия, происшедшая за счет втягивания устья первичной легочной вены, должна рассматриваться как преддвер-ная область, или часть, левого предсердия (regio s. pars vestibularis atrii sinistri).

Рис.70. Лакуны левого предсердия

Преддверная часть левого предсердия также имеет сложно расположенную сердечную мускулатуру (рис. 70). Она содержит единую полость и внешне имеет округлую форму, не резко выделяясь над общими контурами сердца. Своей округлой вершиной принимает в себя ряд легочных вен, впадающих в определенном порядке в виде коллекторных стволов, исходное число которых 4. Устья коллекторных стволов, как правило, обрамлены сложной запирательной, сфинктерообразной, сердечной мускулатурой, которая при сокращении предсердия сжимает их полностью или частично. Все легочные вены группируются при этом в 4 (у человека) и 3 (у большинства животных) коллекторных ствола. У большинства животных оба задних устья вторично объединяются между собой. Они лежат внутри сердечной сумки, вне легких.

Сердечная мускулатура на коллекторных стволах легочных вен у крупных форм млекопитающих формирует сильные наслоения. У большинства крупных животных имеются 3 специальных миокардных, муфтообразных по форме, образования предсердия, содержащие внутри себя лакуновидные полости — лакуны левого предсердия для легочных вен или просто лакуны легочных вен (lacunae venarum pulmonalium). Они постоянны по числу, форме и положению: 1) центральная лакуна—очень мощная, принимает 2 мощных венозных ствола диафрагматических долей левого и правого легких, а также слабую вену засердечной.доли; 2) лево-передняя лакуна — самая слабая, принимает обычно 2 слабые вены из верхушечной и сердечной долей левого легкого; 3) право-передняя лакуна — средняя по величине, принимает 2—3 малых вены из верхушечной и сердечной долей правого легкого (рис. 70).

У человека вены засердечной доли нет, а оба венозных ствола диафрагматических долей разобщены, в результате чего формируется в целом 4 коллекторных ствола, одетых наподобие манжет слабой миокардной мускулатурой — общие стволы легочных вен (trunci communes venarum pulmonalium).

На границе входной части — преддверия и собственного предсердия, а также в устьях самих вен, никаких клапанов, в том числе эмбрионально, не возникает.

Можно различать следующие сравнительно-анатомические формы, или типы, преддверной части левого предсердия с впадающими в нее легочными венами.

I. Первичная, примитивная форма, при которой левое предсердие просто принимает в себя одну, одетую у основания миокардом, общую легочную вену, впадающую косо (однопроходные) или прямо (дикобраз из грызунов).

II. Горлообразной, или воронкообразной, формы незначительное, суженное, преддверие принимает в себя от 2 до 4 еще полностью не разобщенных легочных вен: часть сумчатых—опоссумы, насекомоядные, неполнозубые.

III. Небольшое округлое преддверие принимает за пределами сердечной сумки до 6 обособленных легочных вен, имеющих тенденцию группироваться в обычные 3 основные группы, без формирования специальных миокардных утолщений (легочные вены, ввиду отсутствия характерной дольчатости легких, еще не оформлены четко) — кенгуровые из сумчатых.

IV. а) Четко выраженное небольшое круглое преддверие принимает 3 разобщенных коллекторных ствола легочных вен, так как оба задних устья объединились в одно. Миокардные волокна не образуют на их устьях специальных наслоений, но рассеянные микроскопически в стенках самих легочных вен, распространяются далеко вверх, внутрь легких, причем, чем мельче животное, тем выше распространение волокон: грызуны, рукокрылые.

IV. б) То же, но микроскопическое распространение миокардных волокон по легочным венам не доказано: китообразные.

V. Округлее, значительной величины преддверие, выделенное от собственного предсердия, формирует вокруг устьев каждого из 3 принимаемых коллекторных стволов легочных вен специальные сильные миокардные наслоения. В результате этого формируются резко выступающие, муфтообразной формы, лакуны левого предсердия: копытные, мозоленогие, ластоногие.

VI. То же самое, но лакуны формируют вокруг впадающих в их вершины легочных вен еще слабые добавочные миокардные наслоения — особые надставки, прототипы манжет антропоидов: крупные хищные, особенно стопоходящие.

VII. Оба задних венозных диафрагматических ствола вторично расходятся в стороны, в силу чего формируются 4 коллекторных венозных ствола, одетых, миокардными манжетами. Лакуны редуцированы — слиты с преддверием, а само оно увеличено, особенно в поперечном направлении: низшие узконосые обезьяны.

VIII. То же, но указанное достигает наибольшей выраженности. Преддверная часть велика и расширена поперек. Она объединена с собственным предсердием. Имеются 4 широко попарно расставленных коллекторных ствола, одетых миокардными манжетами: человек.

В случае образования преддверной частью левого предсердия, специальных лакун для восприятия легочных вен, как указывалось выше, лакуны в деталях своей формы могут отличаться у разных животных. У жвачных право-передняя лакуна раздвоена соответственно раздвоению верхушечной доли правого легкого. У однокопытных центральная лакуна принимает в свое основание слева самостоятельную особую, значительной величины, сердечно-диафрагматическую вену левого легкого с собственным слабым мышечным манжетом. Подобная вена правого легкого впадает в право-переднюю лакуну, а лево-передняя лакуна весьма слаба, так как принимает только одну вену левой верхушечной доли (нарушение четкого разграничения вен по долям, ввиду утраты легкими дольчато-сти). У крупных хищных (собак, кошек) лево-передняя лакуна нередко распадается на две соответственно ее обеим венам и т. д. Впадение в лакуны легочных вен несколько отличается у разных животных (Яньшин, 1944).

Предсердно-желудочковые отверстия сердца и их клапанные аппараты

Предсердно-желудочковые или атрио-вентрикулярные парные отверстия сердца (ostium atrio-ventriculare dextrum et sinistrum) представляют собой обширные устья, ведущие из предсердий в соответствующие нижележащие желудочки и таким образом являются промежуточными в сердце1. И левое и правое отверстия лежат на уровне венечной борозды сердца и граничат с лежащими на .том же уровне артериальными (выходными) отверстиями сердца. Предсердно-желудочковые отверстия имеют сложно устроенный клапанный аппарат, формирующий при замыкании его створок единый в функциональном и морфологическом отношении клапан.

Левое и правое предсердно-желудочковые отверстия обрамлены очень тонкими (у человека толщиной около 1 мм) фиброзными кольцами, с которых свисают клапаны как производные удвоения эндокарда. Эти фиброзные кольца по существу разобщают мускулатуру предсердий от таковой желудочков.

Форма и величина левого и правого отверстий сердца посмертно не одинаковы. Левое имеет форму почти правильного овала и лежит косо спереди назад и внутрь. Правое отверстие, как правило, имеет большие размеры, более вытянуто в длину и поэтому сужено. Его внутренний край слабо вогнут, что объясняется соседством с основанием крупной аорты; передний край несколько расширен, а задний сужен. Имея в целом вогнуто-выпуклую, вытянутую форму, правое отверстие, так же, как и левое, лежит косо: спереди назад и внутрь. Таким образом, оба предсердно-желудочковые отверстия своими задними концами сходятся, а передними, наоборот, расходятся в стороны. Здесь между ними лежат устья аорты и легочной артерии.

У взрослых окружность правого предсердно-желудочкового отверстия всегда немного больше таковой левого, что, очевидно, объясняется различной силой посмертного сокращения сердечной мышцы желудочков: мощной в левом желудочке и слабой в правом.

Левое предсердно-желудочковое отверстие своим широким внутренним краем граничит со смежным краем крупного отверстия аорты, здесь они смыкаются на всем протяжении их фиброзных колец; на этом уровне также смыкаются смежные стенки левого предсердия и аорты. В результате формируется тонкая эластичная и легко подвижная пограничная аорто-желудочковая мембрана (membrana aorto-ventricularie terminalis), продолжающаяся вниз, в полость желудочка, в виде внутренней, аортальной, створки двустворчатого «лапана. Благодаря своей подвижности эта длинная и тонкая пограничная мембрана регулирует морфо-функциональные взаимоотношения при работе сердца крупных, сопряженных между собой, аортального и левого пpeдcqpднo-жeлyдoчкoвoгo отверстий с их клапанными аппаратами. Ее роль особенно велика при крупных формах сердца, где она особенно четко выражена.

Аорто-желудочковая пограничная мембрана своими концами прикрепляется к левому и правому плотным фиброзным треугольникам сердца.

Передний расширенный конец правого предсердно-желудочкового отверстия обрамлен сильным толстым мышечным пучком, идущим здесь поперек, между отверстием и устьем легочной артерии. Он известен в анатомии сердца человека, как наджелудочковый гребень (crista supraventricularis). Однако в сравнительно-анатомических целях его лучше именовать желудочково-артериальным валиком (torus ventriculo-arterialis). Степень его развития у разных животных сильно варьирует, отчего зависит внешняя (вторичная) выделенность конуса правого желудочка. Этот мышечный тяж при сокращении желудочков активно суживает более сильно растянутое правое предсердно-желудочковое отверстие и способствует таким образом захлопыванию трехстворчатого клапана.

Клапанный аппарат, расположенный в устье каждого предсердно-желудочкового отверстия, состоит из: самого клапана, представленного несколькими створками, из сухожильных нитей и сосковидных мускулов.

Среди однопроходных у утконоса правый клапан состоит из одной хорошо развитой, большой части мускульной пристеночной створки и мембранной створки на перегородке, которая может быть очень слабо обозначенной. У ехидны, помимо пристеночной перепончатой створки, уже имеется хорошо развитая створка на перегородке и обозначаются первичные сухожильные струны. У сумчатых появляются все 3 типичные створки.

Левый клапан у однопроходных состоит из 3 створок, из которых 2 пристеночные; у сумчатых уже их 2, за счет слияния в одну обеих пристеночных.

Интересно, что у некоторых грызунов, например, кролика, нет ясной дифференцировки правого и левого предсердно-желудочковых клапанов на створки и оба они являются сплошными в области их оснований — в них ясно выделяется только лишь наиболее крупная створка, лежащая на перегородке (общий воронкообразный вид клапанов).

Рис.71. двустворчатый клапан и клапан аорты

Предсердно-желудочковые клапаны у плацентарных в левом и правом отверстиях не одинаковы: в правом состоит из трех основных створок и называется трехстворчатым клапаном (valvula tricuspidalis), а в левом — из двух и называется двустворчатым клапаном, иди митральным (valvula bicuspidalis s. mitralis) (рис 71)

Створки этих клапанов смотрят вниз — внутрь полостей желудочков и посылают от своих внутренних, нижних, поверхностей ряд тонких сухожильных нитей (chordae tendineae), расходящихся двумя пучками в разные стороны и прикрепляющихся к внутренней стенке желудочков. Последняя в этих участках имеет вид сосковидных выростов—сосковидные мускулы (m.m. papillares). Каждая створка сухожильными нитями прикрепляется к двум соседним сосковидным мускулам. Таким образом, створки при смыкании напоминают паруса, нити же не позволяют им вывертываться в обратном направлении — в полость предсердий. Это очень важно для правильной работы клапанов.

Каждая из основных створок обоих клапанов имеет соотносительные размеры, форму и положение в отверстии, что особенно хорошо видно у крупных животных, у которых они сравнительно постоянны. Так, из 3 створок правого клапана одна створка лежит на перегородке, она самая широкая и короткая, полуокружной формы; другая — на передне-боковой стороне отверстия, она самая узкая и длинная, языковидной формы, и третья — на задне-боковой стороне, она средней ширины и длины, треугольной формы. Из 2 створок левого клапана одна створка лежит с внутренней стороны отверстия, весьма мощная и является продолжением стенки аорты, полуокружной формы, другая лежит на наружной стороне отверстия, она небольшая, а главное, очень короткая, т. е. мелкая, поперечно-четырехугольной формы.

Помимо основных, или главных, створок в клапанах многих, преимущественно крупных животных, особенно копытных, равно как и человека, как правило, наблюдаются еще обычно небольшие добавочные или промежуточные створки (cuspi accessoria s. intermedia). Они расположены в промежутках, углах, между основными створками. Их сухожильные нити обычно закрепляются в пределах одного сосковидного мускула. Особенно эти створки сильны в левом клапане, располагаются в его переднем и заднем концах. В зависимости от величины их бывает чаще 2, реже 1 и совсем редко 3 в каждом. У крупного рогатого скота одна из таких добавочных створок может нередко достигать большой величины, симулируя собою большее, чем в норме, число основных лопастей: 3, редко даже 4, вместо 2. В правом клапане они менее заметны, так как слабы и неясны. Чаще всего одна маленькая лопасть располагается в заднем его углу.

Основные створки у хищных, особенно у антропоидов, менее у свиней, а также у некоторых других, особенно мелких форм, не столь типичны и склонны к значительному варьированию за счет расщепления главных и их объединения с добавочными. В результате, в порядке индивидуальных вариаций, могут возникать совершенно новые сверхкомплектные створки; сухожильные нити могут прикрепляться к разным сосковидным мускулам в виду их дробления.

Это же наблюдается и у человека и объясняется сильной раздробленностью сосковидных мускулов. В связи с этим можно различать несколько типов левого и правого клапанов.

На большом сравнительно-анатомическом материале различных представителей млекопитающих были получены данные, говорящие о том, что правый клапан у большинства животных состоит из 4 створок (у копытных из 3), а левый клапан — обычно из 2 створок, редко из 3 или 4, благодаря делению пристеночной створки. Однако закономерное увеличение числа створок у большинства животных нужно взять под сомнение'.

При дроблении основных створок они часто деформируются. У человека особого внимания заслуживает пристеночная створка левого двустворчатого клапана, которая, в противоположность другим, очень мелка, и кроме того, часто еще подразделяется, нередко превращаясь как бы в своеобразное бахромчатое образование. Это приводит к общей деформации всего клапана и, следовательно, к нарушению его функциональной деятельности, обусловливая врожденную недостаточность клапана. Поэтому знание всех возможных врожденных вариантов створок клапанов, помимо их патологического состояния (различные виды пороков), является необходимым в клинике сердечных болезней.

У однопроходных еще нет дифференцировки губчатой мускульной массы внутренней поверхности правого желудочка на сосковидные мускулы и четкие сухожильные хорды (в левом уже есть). Они уже наблюдаются у сумчатых. Однако как у них, так и у низших плацентарных (насекомоядных, неполнозубых и др.) в правом желудочке обычно наблюдается отсутствие стабильности формы и положения сосковидных мускулов: они мелки, обильны и непостоянны.

Количество сосковидных мускулов в желудочках у плацентарных соответствует числу основных створок клапана: в правом — три, в левом — два, более сильных. Оба мускула в левом желудочке расположены на его боковой стенке, в правом же желудочке — у животных, как правило, 2 мускула лежат на перегородке (передний и задний), а 1 на боковой стенке.

Однако у человека задний сосковидный мускул сместился с перегородки на боковую стенку (1 на перегородке и 2 на боковой стенке). У обезьян наблюдается переходная картина. Кроме того, у человека, обезьян и хищных, сосковидные мускулы склонны к сильному дроблению, в связи с чем наблюдаются различные индивидуальные варианты. У человека в правом желудочке их обычно насчитывают 5—6 (Лесгафт).

Поддержка
 © 2008-2015 Cardiogenes.dp.ua
© обработка Dr. Andy  
Key words: heart, cardiogenesis, cardiac development. Ключевые слова: сердце, кардиогенез, гистогенез миокарда эндокарда эпикарда, ангиогенез, развитие сердечно-сосудистой системы, васкулогенез, эмбриология, теоретическая кардиология, врожденные пороки сердца, струны сердца. Миокард человека и животных, наука, медицина, ветеринария, сердце.
Rambler's Top100 li MyCounter