Сердце, логотип
www.CARDIOGENES.dp.ua
строение и развитие сердечно-сосудистой системы
Кардиогенез :: Желудочки сердца и их выходные отверстия (Сердце…
 
Легкие и сердце у животных и человека, Жеденов, 1954
(Жеденов В. Н. Легкие и сердце животных и человека, 1954 г)
стр.139-297
[ ⇐ назад | вперед ⇒ ]

Сердце

III. ФОРМА И СТРОЕНИЕ СЕРДЦА У МЛЕКОПИТАЮЩИХ

...

Желудочки сердца и их выходные отверстия

Желудочки сердца (ventriculus dexter et sinister) представляют основную массу сердечной мышцы. Выше уже отмечалось, что левый и правый желудочки развиты весьма асимметрично; в то время как в левом желудочке мощно развиты стенки, в правом они развиты слабо, и этот желудочек, как правило, не доходит до верхушки сердца. Внешние границы обоих желудочков можно легко определить по прохождению продольных борозд и их смыканию у верхушки сердца.

Внутренние полости левого и правого желудочков также резко отличаются друг от друга. Этому в значительной мере способствует перегородка желудочков (septum ventriculorum), которая является выпуклой в сторону правого желудочка и значительно вогнутой оо стороны левого желудочка. Здесь на уровне венечной борозды, у верхнего края перегородки желудочков, расположено широкое устье аорты. В силу этого полость правого желудочка ще-левидно сужена, что хорошо видно на поперечном срезе, а в высоту значительно короче левого. Кроме того, дно правого желудочка у верхушки сердца острое, а в левом — округленное, так как упирается непосредственно в самую верхушку сердца, которая целиком принадлежит ему.

Полость каждого желудочка подразделяется на две части: полость собственно желудочка, или его вводная часть (ventriculus proprius), представляет путь притока крови и так называемый артериальный конус, или выводная часть (conus arteriosus), представляет путь оттока крови. Собственно желудочковая часть прилежит непосредственно к предсердно-желудочковому отверстию, через которое получает притекаемую кровь и спускается к верхушке сердца. Ее внутренние стенки имеют выщербленный, или тра-бекулярный, характер и содержат сосковидные мускулы с сухожильными струнами. Чрезвычайно сильно развита трабекулярность желудочков у водных животных (ластоногие, китообразные), а также у неплацентарных (первичное явление). Выводная часть желудочков, ведущая кровь к артериальному устью, имеет гладкие стенки. Она резко выражена в правом желудочке, возникая из него кпереди, и представляет постепенно суживающийся кпереди и кверху конус, заканчивающийся устьем легочной артерии с расположенным в нем клапаном. Сверху конуса лежит желудочково-ар-териальный валик. Считают,- что пути притока и оттока у человека находятся в следующих отношениях: в правом желудочке как 2 : 3, а в левом как 4:5*.

Внешне выводной конус правого желудочка обычно слабо выделяется над общими контурами сердца, но у некоторых животных он резко выступает в области основания сердца, а завершающее его устье легочной артерии приподнято и выделено над венечной бороздой. Внешняя выделенность конуса зависит также от развития желудочково-артериального валика. Внешняя выделенность конуса правого желудочка резко выражена у примитивных млекопитающих (сумчатые, насекомоядные, неполнозубые, из грызунов — у дикобраза), у которых она является первичной. Она также хорошо заметна, но имеет иной характер у антропоидов и особенно у человека, в силу особой топографии сердца при вертикальном положении тела (является вторичной). Этому же способствует образование у человека в нижней части желудочка, на границе его с выводным конусом, особой мошной мышечной перекладины, называемой перегородочно-краевой перекладиной (trabecule septomarginalis), формирующей при выходе из него в конус род своеобразного паха. Эта мышечная трабекула способствует сокращению обширной и тонкой в этом месте стенки правого желудочка. Ее происхождение является двойным, так как помимо нижней трабе-кулярной части она по верхнему своему краю содержит правуго ножку проводящего пучка. У животных на этом месте в правом желудочке поперек свободно расположен особый мышечный тяж— поперечный мускул сердца (m. tran-sversus cordis), который у некоторых достигает большой мощности (жвачные, мозоленогие и др.). Он содержит в себе правую ножку проводящего пучка2.

У водных животных, особенно ластоногих, правый конус желудочка сильно развит и внешне резко выделен с образованием иногда внутри паха, что следует рассматривать как вторичное явление в связи с приспособлением кровообращения и дыхания к водным условиям.

Выводной конус левого желудочка очень слабо выражен. Внешне он ничем не проявлен, так как не граничит с внешними стенками сердца и представляет лишь гладкостенную вогнутость верхнего края перегородки желудочков возле устья аорты. От собственной части желудочка этот условный конус отделен лишь очень сильной внутренней, аортальной, створкой предсердно-желудочкового клапана.

Вблизи вершины (дна) левого желудочка, поперек его полости проходят два ветвистых полусухожильных тонких тяжика — поперечные хорды сердца (chordae transversae cordis), представляющие левую ножку проводящего пучка сердца. У человека они в большинстве случаев не обособляются и образуют на дне желудочка рельефно выраженное конечное сетевидное ветвление.

Завершающие выводные пути, или конусы, желудочков — артериальные устья: в правом — устье легочной артерии, а в левом — устье аорты, лежат так же, как и оба предсердно-желудочковых отверстия, на уровне венечной борозды сердца. Они обрамлены тонкими фиброзными кольцами, лежащими на верхнем тупом краю желудочков. Этот последний, участвуя в образовании выходных артериальных устьев, значительно меняет их форму. Поэтому округлая форма возникающего артериального сосуда не соответствует самому, ведущему в него из желудочка устью. Последнее обычно более суженно и неправильной формы.

Устье аорты (ostium aortae) лежит между обоими, расходящимися в стороны, передними концами предсердно-желудочковых отверстий. Устье легочной артерии (ostium arteriae pulmonalis) расположено у право-переднего контура окружности сердца. Оно граничит сзади с устьем аорты, а сзади и справа отделено от переднего конца правого предсердно-желудочкового отверстия широким и сильным желудочково-артериальным валиком.

Соотношение размеров устьев начальных участков аорты и легочной артерии у разных млекопитающих является различным. У копытных превалирует в величине устье аорты, которое у них является вообще весьма мощным, оно почти равно левому предсердно-желудочковому отверстию. У антропоидов и особенно у человека, наоборот, превалирует в величине устье легочной артерии, а устье аорты не достигает такого развития.

В каждом из артериальных устьев расположен клапанный аппарат. В устье аорты он представлен клапаном аорты (valvula aortae), а в устье легочной артерии — клапаном легочной артерии (valvula arteriae pulmonalis). В строении они идентичны между собою и каждый из них представляет единый в морфологическом и функциональном отношениях клапанный аппарат. Каждый из них состоит из трех своеобразной кармашковидной формы полулунных створок, или парусов (vela semilunaria).

Полулунные створки в каждом устье расположены в обратном отношении друг к другу: в аортальном клапане задняя из них является поперечной, а две другие — боковыми; в клапане легочной артерии, наоборот, передняя является поперечной, а две других — боковыми.

Полулунные створки сверху, т. е. со стороны сосудов, сильно углублены, наподобие карманов, что обусловливает их замыкание при обратном давлении крови. Своим широким дном они покоятся на мышечном верхнем крае желудочков; это лучше выражено в аортальном клапане, однако, не на всех створках. Приподнятыми и смыкающимися друг с другом концами створки прикрепляются к стенкам начала сосудов. В этом месте в аорте могут быть хрящевые утолщения.

На середине свободных, собранных в легкие складочки, краев створок обычно заметны слабые, ограниченные, узелкоподобные утолщения — узелки полулунных створок, хорошо заметные в аортальном клапане. Иногда наблюдается общее развитое утолщение всей средней части самого свободного края створки (в аортальном клапане у крупного рогатого скота). Однако нередко, особенно в клапане легочной артерии, полулунные створки совсем не содержат узелков. В этих случаях они компенсаторно принимают более вытянутую форму в виде легко западающих занавесообразных створок (например, у свиней) или несут на свободных краях особые складчатые выросты в виде воротничков или язычков (например, у крупного рогатого скота). Створки в аортальном клапане более грубы; они обычно крупнее и неглубоки, с хорошо выраженными узелками. Створки в клапане легочной артерии более нежные; они не столь крупные, но обычно глубоки, далеко не всегда содержат заметные узелки, а чаще принимают указанную выше занавесообразную, или воротничковую, форму.

Рис.72. Фиброзное кольцо устья аорты

Устье аорты содержит особые скопления соединительной ткани в виде двух—правого и левого— фиброзных треугольников сердца (trigona fibrosa dextrum et sinistrum). Они особенно развиты у крупных животных ввиду большой величины у них устья аорты (рис. 72). Фиброзные треугольники представляют собой скопление очень плотной соединительной ткани в угловых пространствах, по концам смыкания фиброзных колец смежных устьев аорты и левого предсердно-желудочкового отверстия. Задне-правый гораздо больше, так как он, кроме того, еще граничит с задним концом фиброзного кольца правого предсердно-желудочкового отверстия.

Фиброзные треугольники, а также некоторые участки фиброзного кольца аорты, у млекопитающих, в зависимости от величины сердца и его гемодинамической архитектоники, могут, в особенности к старости, частично или полностью принимать хрящеподобную консистенцию. Это объясняется образованием особой хон-дроидной ткани у человека (Третьяков, 1916) и у животных (Загоровский, 1925). У многих животных здесь формируются хрящевые элементы (однокопытные, мозоленогие, всеядные, хищные, грызуны), а у некоторых, в порядке закономерного явления, образуются даже кости. У крупного и мелкого рогатого скота, а также других жвачных: оленевых и жирафовых, на месте фиброзных треугольников образуются специальные: левая — более мелкая и правая — более крупная, сердечные кости (ossa cordis dextra et sinistra). Между ними, в пограничной мембране, у крупного рогатого скота нередко могут быть (особенно к старости) одна, реже две, иногда даже три, очень тонкие, удлиненные и узкие, костные пластинки — добавочные (промежуточные) сердечные косточки (ossicila cordis). У однокопытных к старости может наблюдаться окостенение, возможное также у хоботных и свиней.

Перегородка желудочков в верхней части, возле устья аорты, несколько углублена и скошена вправо. У человека, в отличие от других плацентарных, под корнем аорты, снизу от стыка прикрепления концов задней и правой полулунных створок, она имеет в особом незначительном углублении небольшой мембранный участок (pars membranacea septi ventriculorum). Он отчасти простирается выше, на перегородку предсердий и представляет известный дефект в перегородке, объясняемый ходом развития сердца.

У животных мембранный участок лишь отчасти намечен у хищных (очевидно и у обезьян). Обычно же это место слева заращено особой мускулатурой (musculus subaorticus). Поэтому пожизненное сохранение сообщения у них известно лишь в виде единичных казуистических случаев (чаще у крупного рогатого скота).

Начальные участки выходящих сосудов сердца

Начальные участки крупных, выходящих из сердца, сосудов, а именно аорты и легочной артерии, естественно как бы принадлежат сердцу. Поэтому они должны рассматриваться совместно с этим последним.

Начало каждого из указанных артериальных сосудов формирует в целом трехлопастное выбухание стенок, образуемое в области кармашков полулунных створок. Оно носит название луковицы и резко выражено в аорте (bulbus aortae). У некоторых животных луковица легочной артерии (bulbus arteriae pulmonalis) может достигать такого же сильного развития, как и в аорте (например, мозоленогие, китовые). Несколько выпяченные стенки сосудов формируют в области кармашков полулунных створок углубления, называемые синусами.

В глубине синусов переднего и лево-заднего кармашков аорты берут начало устья левой и правой венечных артерий. У человека эти устья артерий имеют прогрессивную тенденцию к смещению выше, т. е. непосредственно на свободную стенку самой аорты, и таким образом, выхождению их из области синусов. Указанное имеет большое значение, так как ликвидируется зависимость кровенаполнения артерий от работы створок — последние во время открытия и поступления крови уже не прикрывают своими свободными краями устья сосудов. Этим значительно улучшается (выравнивается) кроветок в сосудах, питающих сердечную мышцу.

Рис.73. Типы начальной части аорты

После образования луковицы, аорта несколько поднимается вверх, к позвоночнику, в виде восходящей части (aorta ascendens), после чего она искривляется назад, формируя дугу (arcus aortae), и продолжается далее под позвоночником как нисходящая аорта (aorta descendens).

Короткая восходящая аорта лежит внутри сердечной сумки. Лежащая уже вне ее дуга аорты посылает от себя вперед и в стороны две пары крупных артериальных стволов: парные подключичные артерии (a.a. subclaviae) — для питания передней части туловища и грудных конечностей и парные общие сонные артерии (а.а. carotides communes) для питания головы. Порядок отхождения этих сосудов и их сочетание между собою могут быть у разных млекопитающих самыми различными: от рассыпного—когда отходят все четыре ствола самостоятельно, порознь друг от друга, до образования единой магистрали (формирование плече-головного ствола), от симметричного отхождения до асимметричного. Не вдаваясь здесь в рассмотрение типов их отхождения, в то же время следует отметить, что заслуживает большого внимания характер самой начальной аорты, а именно высота ее восходящей части и характер дуги, сильно варьирующие среди разных представителей млекопитающих.

Среди млекопитающих наблюдаются следующие сравнительно-анатомические формы, или типы, восходящей аорты и ее дуги (рис. 73).

I. Очень ничтожная (низкая) восходящая аорта и пологая ее дуга, на границе которых отходит или один мощный плече-головной ствол (однокопытные, жвачные, мозоленогие) или рядом с самостоятельной левой подключичной артерией (всеядные).

II. Более выраженная восходящая аорта при более крутой дуге, на их границе отходит сильный плече-головной ствол рядом с самостоятельной левой подключичной артерией: хищные, особенно стопоходящие, крупные грызуны.

III. Сравнительно выраженная, но не высокая, восходящая аорта при сравнительно крутой ее дуге, на границе которых отходят по рассыпному типу ряд стволов в различных комбинациях: однопроходные, сумчатые, насекомоядные.

IV. Хорошо выраженная (сравнительно высокая) восходящая аорта при значительно крутой ее дуге, на их границе отходят 2 или 3 сосуда (безымянная и левая общая сонная артерия — общим устьем и левая подключичная), формирующая незначительное общее расширение ее ствола: низшие узконосые обезьяны (иногда намечается перешеек аорты).

V. Резко выраженная (высокая) восходящая аорта при ее общем дивертикулообразном расширении, по ходу изгиба ствола; дуга аорты очень резко изогнута и от ее вершины отходят 3 сосуда: безымянная, левая общая сонная и левая подключичная артерии. При переходе в нисходящую аорту дуга вторично искривляется, формируя с вогнутой стороны своеобразный ее перешеек: человек.

VI. Очень резко выраженная (очень высокая) восходящая аорта, формирующая ограниченное, но очень резкое, специфическое расширение (такое же расширение у легочной артерии) при резко изогнутрй дуге аорты, от вершины которой отходят 3 сосуда: ластоногие, отчасти китообразные.

Формируемое у человека высокой восходящей аортой общее синусообразное расширение (sinus communis aortae) представляет объемистый своеобразный резервуар для крови, нагнетающий ее под давлением в направлении вверх от вершины дуги в крупные артериальные магистрали головы и грудных конечностей. Этому способствует образование свободной запруды в аорте, на ее границе с ниспадающей отвесно вниз нисходящей частью. Это место вторичного излома аорты с ее вогнутой стороны (место прикрепления артериальной, или боталловой, связки) образует седлообразное западение стенки внутрь ее просвета в виде поперечной серповидной складки, формирующей род порога — перешеек аорты (isthmus aortae). В резкости его проявления наблюдаются значительные индивидуальные колебания, а иногда на его основе развивается патологическое общее сужение аорты (стеноз аорты).

Формирование у человека порогообразного перешейка в аорте есть нормальное, функционально обусловленное явление — создание запруды для крови в расширенной восходящей аорте. Он закономерно развивается после рождения в связи с облитерацией аортального конца артериального (боталлова) протока1.

Ствол легочной артерии, огибающий спереди, справа налево, основание аорты и затем идущий назад, слева и снизу от ее дуги, сравнительно короткий, так как вскоре делится на два рукава — правую и левую ветви, идущие в соответствующие легкие. При этом правая из них развита сильнее левой ввиду большей величины правого легкого. От верхней стенки легочной артерии, в месте ее деления (человек) или несколько ранее (животные) отходит белый шнур в виде связки — артериальная хорда (chorda arteriosa), представляющий остаток после облитерации артериального протока плода.

Ствол легочной артерии у человека сам по себе несколько расширен, а у водных животных он формирует специальное синусо-образное вздутие. Стенки легочной артерии сравнительно тонкие.

Поддержка
 © 2008-2015 Cardiogenes.dp.ua
© обработка Dr. Andy  
Key words: heart, cardiogenesis, cardiac development. Ключевые слова: сердце, кардиогенез, гистогенез миокарда эндокарда эпикарда, ангиогенез, развитие сердечно-сосудистой системы, васкулогенез, эмбриология, теоретическая кардиология, врожденные пороки сердца, струны сердца. Миокард человека и животных, наука, медицина, ветеринария, сердце.
Rambler's Top100 li MyCounter