Сердце, логотип
www.CARDIOGENES.dp.ua
строение и развитие сердечно-сосудистой системы
Реkлама: стоматологическая клиника харьков - запишитесь на прием на сайте .
Кардиогенез :: Внутренняя архитектоника сердца (Сердце животных и…
 
Легкие и сердце у животных и человека, Жеденов, 1954
(Жеденов В. Н. Легкие и сердце животных и человека, 1954 г)
стр.154-163
[ ⇐ назад | вперед ⇒ ]

Сердце

IV. ВНУТРЕННЯЯ АРХИТЕКТОНИКА СЕРДЦА

1. Внутреннее и микроскопическое строение сердца

Основу сердца, как уже отмечалось, составляет сердечная мышца — миокард, (myocardium), составляющая примерно 7/10 всей толщины стенки. Эта сердечная мышца в организме занимает особое положение, так как по своему строению и развитию она отличается от остальной как поперечно-полосатой мускулатуры скелета, так и гладкой мускулатуры внутренних органов. Сердечная мышца развилась из гладкой мускулатуры, но в сформированном виде построена из поперечно-полосатых мускульных волокон, объединяющихся не только в продольно идущие пучки, но одновременно сложно соединяющиеся и переплетающиеся между собою (образование сплошного симпласта). В последнее время было установлено, что миокард не имеет клеточного строения, а представляет плазмодий [Лотошников, 1951; Кочетов, 1949, 1953].

В результате этого сердечная мышца представляет, как бы сложную плотную мускульную сеть из узких петель, формирующую в целом свободный, мешкообразный, полостной орган. При расслаблении он растягивается, стенки его становятся гораздо тоньше, а полости значительно увеличиваются. При сокращении, наоборот, сердечная мышца активно сжимается в компактный орган, стенки его утолщаются, полости уменьшаются и содержащаяся в них кровь проталкивается через отверстия. Сердечная мышца непроизвольна, но способна к сравнительно быстрым и энергичным сокращениям. Сердечная мускулатура предсердий и желудочков разобщена между собою фиброзными кольцами.

Сердечные мускульные волокна, складываясь совместно, формируют определенные пучки и слои сердца. Все мышечные волокна, как желудочков, так и предсердий при помощи сухожильных окончаний берут свое начало от фиброзных колец сердца, представляющих его опорную основу.

Рис.83. Ход мышечных слоев желудочков сердца

На желудочках удается проследить 3 нерезко разграниченных слоя, а на левом желудочке даже 4, с петлевидным ходом волокон. Поверхностные мышечные волокна проходят косо, продольно, формируя косой, общий для обоих желудочков, слой (рис. 83). Более глубокие его волокна постепенно становятся еще более косыми, а затем принимают петлевидно-кольцевидное направление; это средний кольцевидный слой. Он своими поверхностными волокнами охватывает оба желудочка; а глубже лежащие волокна являются раздельными для левого и правого желудочков. Особенно сильного развития волокна достигают в левом. Волокна смыкаются в перегородке, где тесно переплетаются. Эти волокна, в свою очередь, сменяются на косые, а затем и продольные — внутренние. Это внутренний слой левого и правого желудочков, который формирует также их перекладины и сосковидные мускулы. В области верхушки сердца происходит спиралеобразное отклонение волокон и их переход, путем загибания, из одного слоя в другой (поверхностного в глубокий) — завихрение сердца (vertex cordis).

В предсердиях мускулатура тонка и слабо развита. Помимо общего хода, она образует специальные выделенные пучки, что объясняется необходимостью формирования вокруг устий входящих вен особых петлевидных пучков, играющих роль сжимателей (констрикторов). Между гребешковыми выступами эндокард даже может соприкасаться с эпикардом.

Предсердия, преимущественно сверху и спереди (между ушками), содержат поверхностные длинные мышечные пучки, которые связывают оба предсердия. Кроме того, каждое предсердие имеет различные короткие пучки. Лежащие внутри сердечной сумки участки легочных вен охвачены сложно расположенной петлевидной сердечной мускулатурой. Она формирует здесь специальные образования: миокардные манжеты антропоидов, лакуны копытных и др. У млекопитающих животных с частым сердцебиением рассеянные сердечные волокна продолжаются далеко вверх в стенках самих легочных вен, по ходу их ветвления. Возле устий вен оба участка синусовой области правого предсердия (венозный мешок и венозная бухта) содержат сложно расположенные петлевидные пучки, которые особенно сильны у устья краниальной полой вены. Они сходятся в межвенном бугорке. Косо идущий так называемый пограничный пучок отграничивает при своем сокращении собственное предсердие от синусовой области. Такой же более слабый пучок можно различать и в левом предсердии (Юден, 1948).

В области овальной ямки имеется сложно расположенная мускулатура. Ее дно обычно содержит тонкий мускульный слой, который к старости может участками редуцироваться.

Изучению строения сердечной мышцы и хода ее волокон посвящено много работ, в которых нет, однако, еще единого мнения. Было высказано мнение, что сердце в целом представляет собой согнутый и свернутый спиралеобразно мышечный тяж с сухожилиями на обоих концах. Сухожилиями он прикрепляется к фиброзным кольцам, а изгиб соответствует вершине сердца. По происхождению различают волокна бульбо-спиральные и сино-спиральные, сложно переплетающиеся между собою.

Мышечные волокна сердца сгруппированы при помощи тонких прослоек соединительной ткани, возникающей от фиброзного остова сердца. В ней имеются эластические волокна, которых больше в предсердиях. Эластические волокна усиливаются (даже пронизывают мышечные волокна) возле фиброзных колец и возле устьев больших вен, увеличивая прочность стенок сердца.

Мышечные волокна сердца являются поперечно-полосатыми. Они через определенные промежутки пронизаны поперек особыми вставочными полосками или пластинками. Вставочные пластинки состоят из утолщенной плазмы и считаются в сердце местами роста и регенерации мускульных волокон. Мышечные волокна лишены оболочки; клеточные ядра лежат внутри волокон. Таким образом они отличаются в своем строении от волокон поперечно-полосатой мускулатуры. Толщина миокардных волокон составляет от 9 до 22 микронов. При гипертрофии они утолщаются до 40 микронов. Сердечные волокна сокращаются в несколько раз медленнее по сравнению с поперечно-полосатой скелетной мускулатурой.

В сравнительно-гистологическом отношении сердечная мускулатура была изучена Догелем И. (1887—1895), Заварзиным (1911) и др. Уже у насекомых имеются мускульные клетки, напоминающие поперечно-полосатые. У других членистоногих (речной рак) и моллюсков мышечные клетки также резко отличаются.

Больше всего к типу млекопитающих приближается сердечная мускулатура лягушки, хотя и у нее поперечная исчерченность выражена слабее, особенно в венозном синусе.

Внутренняя оболочка сердца — эндокард (endocardium) представляет собой тонкую, просвечивающуюся белесоватого цвета оболочку, выстилающую внутренние полости сердца. Она покрыта слоем плоского эндотелия, лежащего на соединительнотканной основе, в составе которой имеются также эластические и гладкие мышечные волокна.

В местах утолщения эндокарда последние образуют специальный мышечно-эластический слой. Эти слои переходят в соответствующие оболочки сосудов (миокард не переходит).

Все клапаны сердца сформированы из удвоения эндокарда, принимающего гиалиноподобный характер. Внутри имеется соединительнотканная эластическая прослойка и нервы. Кроме этого, содержатся гладкие мышечные волокна. У краев створки их соединительнотканная основа становится более рыхлой, богатой клетками и нередко показывает сходство со слизистой тканью («мукоидное состояние» соединительной ткани клапанов). Это, повидимому, должно способствовать возникновению патологических изменений краев клапанов (их пороки).

По некоторым данным, со стороны предсердий в основу створок предсердно-желудочковых клапанов под эпителий продолжаются на некоторое расстояние слабые миокардные волокна. Другие авторы это положение для взрослых отвергают. Считают, что в нормальных условиях в клапанах сосудов не имеется, а питание происходит за счет обмывающей их крови; сосуды развиваются только при патологических явлениях. Однако в последнее время установлено, что створчатые клапаны, в противоположность полулунным, не являются бессосудистыми (Измайлова, 1948; Александрович, 1948).

Снаружи сердечная мышца одета тонкой, просвечивающейся оболочкой серозного характера — эпикардом (epicardium). Он покрыт особым мезотелием, а основу его составляет соединительнотканный слой с наличием эластических волокон.

Вырезанное из тела животного сердце, несмотря на перерезку связывающих его с организмом нервов, продолжает еще правильно сокращаться. Эти сокращения можно некоторое время искусственно поддерживать (см. выше). Автоматические ритмические сокращения предсердий и желудочков обеспечиваются особой системой сердца. Она называется системой, проводящей раздражение, или синусно-желудочковой системой (рис. 84). Рис.84. Схема проводящей системы сердца Ее формируют особые мышечные волокна, способные осуществлять и проводить, совместно с нервными (ганглиозными) клетками, раздражение к рабочей мускулатуре сердца. Эти волокна дифференцируются еще на ранних ступенях развития сердечной мышцы (заканчивается к 7-му эмбриональному месяцу). У взрослых они морфологически лишь незначительно отличаются от обычной сердечной мускулатуры, вплетаясь в нее в определенных участках. Они отличаются бедностью фибрил-лями и богатством саркоплазмой, многоядерностью, а также более светлым, чуть желтоватым цветом, но далеко не всегда бывают четко различимы.

На природу волокон проводящей раздражение системы сердца имеются различные взгляды. Одни их считают за обычные мышечные волокна, но несколько иного строения (они могут переходить в типичные миокардные волокна); другие — за остаток эмбриональной миокардной ткани; а третьи — за ткань, промежуточную между мышечной и нервной.

Скопления указанных мышечных волокон, вплетенные в грубо-волокнистую соединительнотканную сетку, называются узлами.

Один из таких крупных узлов — синусно-предсердный (SA) узел Кейтч-Фляка, расположен неравномерной подковообразной петлей, на границе собственной части правого предсердия с его ушком, спереди синусовой области (венозного мешка). Охватывая его по бокам петлей, узел утолщенной вершиной лежит у верхней границы ушка, под эпикардом. Его левая, более короткая ножка идет в перегородку предсердий и выступает в левое предсердие. Более длинная правая ножка идет косо по стенке предсердия в пограничном гребне. Обе они без границ теряются в обычной мускулатуре правого предсердия.

Такая подковообразная форма узла имеет место у жвачных. У лошади обе (левая и правая) части отделены друг от друга. У человека и собаки обе части связаны специфической тканью. Правая ножка этой петли соответствует прежним описаниям узла. У новорожденного человека обе части разъединены и соединяются лишь с возрастом; у молодых он имеет большее протяжение. Этот узел является местом возникновения в сердце раздражений (полагают — в результате механического и химического раздражения притекающей кровью), передающихся сердечной мышце: в течение суток он посылает около 100 000 возбуждений 2.

Другой — предсердно-желудочковый (AV) узел (Ашов—Тавара) представляет более компактное образование в виде общего утолщения, лежащего в нижней части межпредсердной перегородки со стороны правого предсердия, впереди устья венечного синуса. Его волокна идут в разных направлениях в сторону предсердий.

Узел представляет собой вздутие начального участка возникающего пучка и ясно выражен у жвачных, собак, кошек; у человека, имеется утолщенная вершина пучка (размером 6X2—3 мм). Вниз от узла, в перегородке желудочков, тянется сильный (у человека толщиною 1,5—2,5 мм) предсердно-желудочковый пучок (пучок Гиса), который вскоре делится на две ножки. Правая из них выходит из перегородки и пересекает полость правого желудочка, проходя в поперечном мускуле к боковой стенке. Левая таким же способом проходит в виде 2 поперечных хорд у верхушки полости левого желудочка. Конечные части ножек, сильно разветвленные, хорошо видны на дне полостей желудочков, особенно левого, в виде сетевидных нитей. Их концевые части переходят в особые специфические волокна сердца (волокна Пуркинье), могущие переходить их конечными ветвлениями в обычные волокна миокарда. Они отсутствуют у человека. Пучок одет нежной соединительнотканной оболочкой, богатой лимфатическими щелями.

Пучок и его ножки лежат под эндокардом в правой половине, но могут и углубляться. Можно различать 3 типа залегания пучка у человека в перегородке: интрамуральный, интрасептальный и промежуточный; первый встречается преимущественно в детском возрасте (Струков, 1935). В дальнейшем был получен ряд уточняющих сведений (Пичугин, 1941; Кузьмина-Приградова, 1949). Имеются описания проводящей раздражение системы сердца и у домашних животных (А. Акаевский, 1925, и др.).

Предсердно-желудочковый пучок является единственной мышечкой связью между предсердиями и желудочками, разобщенными фиброзными кольцами. Узел этой системы воспринимает посредством мышцы предсердий, раздражения, возникающие в синусно-предсердном узле, и посредством пучка передает желудочкам, обеспечивая полноту и ритм их сокращения. Если перерезать этот пучок, то предсердия и желудочки сокращаются без характерного .ритма: независимо друг от друга.

2. Иннервация и кровеснабжение сердца

Волокна синусно-предсердного узла густо оплетены нервными волокнами и ганглиозными клетками, находящимися с ними в связи (рис. 85). В результате формируется единый нервно-мускульный аппарат — очаг возникновения импульсов ритмической деятельности сердца, находящийся под внесердечной нервной регуляцией (нейро-миогенная теория).

Волынский (1940—1952) считает, что передача раздражений от синусно-предсердного узла к предсердно-желудочковому осуществляется нервными путями, многими коллатералями. Он различает всего 4 пути, У человека нервно-ганглиозные поля и нервные стволы развиты сильнее и приближаются к концентрированному типу, а у животных — к рассеянному.

Рис.85. Проводящая система и нервы сердца

Сердце иннервируется вегетативной нервной системой, а именно: ее симпатическими и парасимпатическими (отходящими от блуждающего нерва) волокнами и в своей деятельности является непроизвольным. Нервы оказывают регулирующее влияние на ритм автоматических сокращений сердца под влиянием внутрисердечных нервных элементов (Коштоянц, 1950). Симпатические волокна действуют на сердце стимулирующе (ускоряюще), волокна блуждающего нерва — наоборот, тормозяще (замедляюще), влияя на ритм сердечных сокращений. И. П. Павлов (1883) эти волокна назвал ритмическими нервами. Он обосновал также положение, о том, что кроме этих волокон существуют еще особые — ослабляющий и усиливающий нервы сердца, действующие на силу сердечных сокращений. Особые волокна, установленные Павловым в составе специального сердечного сплетения (у собак), оказывают, кроме того, еще изменяющее действие на основные свойства сердечной мышцы (ее возбудимость, проводимость, сократимость) и были им названы трофическими, т. е. регулирующими обмен веществ. Это имело чрезвычайно важное значение в физиологии нервной деятельности вообще.

Указанные ветви подходят к сердцу в составе нервов, отходящих от систем блуждающих нервов и симпатических стволов. Они образуют внесердечное сплетение (plexus cardiacus) на поверхности сердца, особо развитое в области основания сердца — между вогнутой стороной дуги аорты и делением легочной артерии (рефлексогенная зона). Из него нервные столики уже входят в слои сердца (в большинстве безмякотные, но есть и мякотные), идущие преимущественно с венечными сосудами сердца. Эти нервные ветви и сопровождающие их нервные узлы принадлежат к парасимпатической нервной системе и образуют нервно-узлозые кольца вокруг входных и выходных отверстий сердца. Нервные волокна проникают в толщу сердечной мышцы, под эндокард и эпикард и формируют особо тесное единение с проводящей системой сердца. Всего различают 6 таких сплетений сердца (Воробьев). Ганглиозные клетки в сердце в целом можно рассматривать как диффузный ганглий вегетативной нервной системы. В результате формируется единый в функциональном понимании нервно-моторный аппарат сердца.

В миокарде, эпикарде и, особенно, в эндокарде распространены чувствительные, воспринимающие различные раздражения нервные окончания (открыты А. С. Догелем, 1897).

Эти чувствительные нервные аппараты — интрарецепторы сердца, за последнее время были подробно изучены как в смысле их формы, так и положения. Они установлены в эндокарде (Лаврентьев, 1929), в миокарде предсердий, проводящем пучке, в венечных сосудах и капиллярах (Плечкова, 1947), в эпикарде и даже в самих ганглиях сердца (Колосов, 1925); в последнее время были обнаружены и в миокарде желудочков у некоторых млекопитающих (крупный рогатый скот). В области венечных артерий их считают болевыми. Они образуют рефлекторную зону в области устьев полых вен (Долго-Сабуров, 1950) и устьев легочных вен (Куприянов, 1950). В предсердии были обнаружены особые узелки, относящиеся к гломусяой системе (идентичны каротидной железе), т. е. хромафинной системе (Выропаев, 1947). Чувствительные окончания, как и сами сплетения, принадлежат системе блуждающих нервов (Хабарова, 1952), очевидно, депрессорному его нерву (n. depressor cordis).

Нельзя исключать вторичного, соподчиненного влияния на ритм сердца нервно-гуморальных и рефлекторных явлений в организме.

Кровеснабжение сердца во многих отношениях является своеобразным. Сердце снабжается кровью в 7,5 раз интенсивнее, чем скелетная мышца.

Сердечная мышца, выполняющая большую и ответственную работу, нуждается в соответствующем питании. Малейшее нарушение питания сердца ведет к серьезным и часто непоправимым осложнениям.

Рыхлое (губчатое) сердце низших позвоночных может довольствоваться питанием непосредственно за счет протекающей крови, например у лягушки; у высших же питание обеспечивается кровью, притекающей по специальным сосудам.

Кровообращение сердца, являясь частью общего большого круга кровообращения, в то же время может быть выделено из него в самостоятельный, почти обособленный, круг.

Кровь доставляется к сердцу по правой и левой венечным артериям (aa. coronaria cordis dextra et sinistra), отходящим в области луковицы аорты ив переднего и лево-заднего кармашков полулунных створок. В венечные артерии поступает около 10% крови, выбрасываемой в аорту, причем 3Д в левую и l/i в правую. Сердце снабжается кровью преимущественно во время диастолы. Правая венечная артерия проходит справа по венечной борозде сердца в спускается к его верхушке по задней (правой) продольной борозде. Левая венечная артерия, более сильная, идет слева в венечной борозде, отдает сильную ветвь в переднюю (левую) продольную борозду к верхушке сердца (можег здесь соединяться с правой артерией), а сама соединяется (анастомозирует) в венечной борозде с правой артерией.

Система образуемых артериальных ветвлений имеет рассыпной характер. Это короткие сильные артериальные сосуды, формирующие в сердечной мышце густую, пронизывающую ее сеть. Конечные ветви правой и левой артерий соединяются между собой поверхностно и в глубине, образуя богатую сеть анастомозов, которые сравнительно широки (Бардина, 1943; Измайлова, 1948, и. др.). Анастомозы особо развиты в межжелудочковой перегородке (Гофман, 1949). Установлены также артерио-венозные анастомозы, которые, возможно, имеют терморегулирующее влияние (Ильинский, 1961).

Методикой цветной инъекции сосудов сердца были установлены сосудистые бассейны его кровеснабжения: кровью левой венечной артерии снабжаются: левое предсердие, левый желудочек (за исключением задне-верхнего отдела), часть стенки правого желудочка, прилегающая к передней продольной борозде, передние отделы перегородки предсердий и желудочков, область верхушки сердца и передняя сосковидная мышца; остальные части сердца питаются кровью правой венечной артерии (Терновский и Мурат, 1949). Это в общем совпадает с областями ветвления в сердце указанных артерий.

Артерии сердца у человека могут ветвиться по магистральному типу и по рассыпному; последнее наблюдается значительно реже (Лисицин, 1927). Различные типы артериального ветвления в сердце наблюдаются у человека и животных в соответствии с областями ветвления обеих артерий (Соколов, 1947; Кузьмина-Приградова, 1949; Тофило, 1952). Общий план васкуляризации сердца является в основном единым для млекопитающих (Бардина, 1952)

Из сети капилляров сердца венозная кровь отводится по нескольким венозным сосудам прямо в полость сердца. Превалирующая часть венозной крови сердца, собираемая по ряду мелких вен, поступает в правое предсердие через венечный синус сердца (см. выше). Это сравнительно широкий короткий рукав, лежащий в венечной борозде, влево от начала задней продольной борозды,. одетый сердечной мускулатурой. Своей вершиной он вбирает самую сильную вену сердца — большую вену сердца (v. cordis magna); на их границе иногда наблюдается 1 или 2 венных клапана. Средняя вена сервда (v. cordis media) лежит в задней продольной борозде и впадает обычно в наружный угол самого устья венечного синуса, а нередко за пределами его — самостоятельно в правое предсердие. Устье средней вены прикрыто нежным венным клапаном, у человека оно лежит в глубине, под специальным клапаном венечного синуса. Кроме того, имеется много (у человека 20—30) очень маленьких тебезиевых вен сердца (v.v. minimae cordis s. Thebesii), впадающих точечными устьями, преимущественно в правое предсердие, но имеющихся и в остальных отделах сердца. Наиболее крупные из них могут анастсмозировать с крупными венами сердца и через них якобы при известных условиях может осуществляться его питание непосредственно из полостей (Механик, 1941, Ильинский, 1951, Кодзаев, 1951, и др.).

Лимфатическая система сердца состоит из 3 сетей: подэндокардиальной, внутримышечной и подэпикардиальной (Жемчужникова, 1951, 1953). При этом последняя является резервуаром, куда оттекает вся лимфа сердца. К тому же она участвует в процессах всасывания лимфы из околосердечной полости (Жданов и Врублевский, 1940). Лимфа отводится от сердца по 2 коллекторным стволикам. Под левым -ушком возникает главный левый лимфатический коллектор сердца, собирающий лимфу в основном из левого желудочка, он впадает в один из узлов области бифуркации трахеи. У правого ушка имеется главный правый лимфатический коллектор сердца, собирающий лимфу из правого желудочка. Он поднимается по аорте и впадает в узел у начала левой общей сонной артерии. В лимфатических сосудах содержится много клапанов, которые играют важную роль в оттоке лимфы из сердца, при различных фазах его сокращения. Под эпикардом, у начала аорты и легочной артерии, расположены небольшие лимфатические узелки. У собаки лимфа отводится по единственному коллектору, лежащему у краниальной полой вены. Отток лимфы из сердца весьма активен. За одну минуту из сердца вытекает 5—27 мг лимфы. На лимфу сердца можно смотреть как на ультрафильтрат крови, трансудирующийся из капилляров сердца (Жданов, 1952).

Поддержка
 © 2008-2015 Cardiogenes.dp.ua
© обработка Dr. Andy  
Key words: heart, cardiogenesis, cardiac development. Ключевые слова: сердце, кардиогенез, гистогенез миокарда эндокарда эпикарда, ангиогенез, развитие сердечно-сосудистой системы, васкулогенез, эмбриология, теоретическая кардиология, врожденные пороки сердца, струны сердца. Миокард человека и животных, наука, медицина, ветеринария, сердце.
Rambler's Top100 li MyCounter