Сердце, логотип
www.CARDIOGENES.dp.ua
строение и развитие сердечно-сосудистой системы
Кардиогенез :: Развитие и возрастные изменения сердца 1 (Сердце…
 
Легкие и сердце у животных и человека, Жеденов, 1954
(Жеденов В. Н. Легкие и сердце животных и человека, 1954 г)
стр.163-176
[ ⇐ назад | вперед ⇒ ]

Сердце

V. РАЗВИТИЕ И ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ СЕРДЦА

1. ВНУТРИУТРОБНОЕ ФОРМИРОВАНИЕ И РАЗВИТИЕ (ОНТОГЕНЕЗ) СЕРДЦА

Рис.86. Формирование сердца млекопитающих

Первоначальный зачаток сердца представляет собой парные полостные образования (у низших — непарное), независимые от кровеносных сосудов, связь с которыми устанавливается позднее. Эти образования проявляются у зародыша человека очень рано, при длине в 1,5 мм, когда зародыш еще не обособлен от желточного мешка. Парные удлиненные, тонкостенные, эндокардиальные мешочки возникают за счет компактных кучек мезенхимных клеток, расположенных в боковых частях эмбрионального щитка. Они лежат под головной кишкой, будущей глоткой. Затем оба парные меточка постепенно сближаются между собой и смыкаются. Вокруг них развивается мышечный слой, который образуется из части внутреннего листка среднего зародышевого слоя — мезодермы. Образующаяся при смыкании парных мешочков межсердечная перегородка вскоре рассасывается, в результате чего формируется один непарный, вытянутый, сердечный мешок. Он вскоре превращается в изогнутую толстую мышечную трубку (рис. 86).

Слегка изогнутая сердечная трубка лежит вначале вдоль тела, под передней кишкой и подразделяется на задний — венозный расширенный отдел и передний— артериальный суженный отдел (3-я неделя развития зародыша человека) (рис. 87). Затем она быстро растет в длину, опережая в росте смежные органы и вследствие этого S-образно изгибается в сердечной сумке (дл. 2,11 мм человеческого зародыша, с 9 сомитами) . При этом ее венозная часть, принимающая кровь и обращенная назад, перемещается вперед и вверх, а артериальная часть, смотрящая вперед, перемещается назад и вниз. В результате этого, а также частичного раздвоения, венозный отдел трубки охватывает с боков конечный артериальный отдел, и сердце принимает уже характерную округлую форму (5,2 мм) (рис. 88).

 

В ходе развития сердце постепенно смещается назад и вниз, и входит в грудную полость тела.

 

Рис.87,88. Раннее развитие сердца. Зародыш человека.

Из венозного отдела сердечной трубки постепенно формируется предсердие, в котором вскоре появляется пара ушек, а из артериального — утолщенный желудочек. По концам, вначале двухкамерного сердца, присоединяются еще два особых образования. У зародыша человека длиною около 3 мм (4-я неделя развития) сердце состоит уже из 4, следуемых друг за другом, отделов: 1) венозного синуса (sinus venosus s. reuniens), представляющего резервуар в результате слияния подходящих к сердцу венозных сосудов, 2) первичного предсердия (atrium primitivum), 3) первичного желудочка (ventriculus primitivus), 4) артериальной луковицы (bulbus arteriosus).

Весьма интересным является вопрос о возникновении функциональной деятельности сердца. У куриного зародыша слияние парных зачатков происходит в течение 32 часов, а первые ритмические сокращения миокарда наблюдаются в трубчатом сердце через 29 часов, когда еще нет дифференцировки на предсердия и желудочки и еще не установилось полностью кровообращение (устанавливается через 38 часов).

Первые сокращения такой простой сердечной трубки у человека и установление полного, т. е. плацентарного, кровообращения происходит у 3-недельного зародыша (длина около 2 мм, при 10 сомитах) или даже несколько раньше (Барт, 1949). В сердце зародыша кролика первые сокращения наступают в левой половине желудочка за 2 часа до появления сокращений в правой половине (Коштоянц, 1950).

В дальнейшем, в связи с развитием легких, постепенно возникает малый, или легочный круг кровообращения. В соответствии с этим сердце постепенно делится на две продольные половины. У человека деление сердца заметно на 4-й неделе. В это время развивается первичная перегородка предсердий в виде серповидной складки сзади и сверху его, и она постепенно разобщает предсердие на две части — правое и левое предсердия. Правое предсердие принимает в себя желточные и пупочные вены, а также протоки Кювье, впадающие посредством общего расширения — венозного синуса и появляющиеся у человека уже на 3-й неделе (сохраняются у зародыша до 1 см длины). Большое устье венозного синуса на границе с правым предсердием обрамлено парой, левым и правым, больших венозных или синусных клапанов (возникают у человека на 18—24-й день развития). Левое предсердие принимает очень маленькую первичную легочную вену. Утверждают, что она вначале появляется как эндотелиальный вырост стенки венозного синуса (В. Федоров).

Рис.89. Внутренний вид сердца на ранних стадиях

Растущая книзу перегородка предсердий вскоре отделяет венозный синус от устья легочной вены, а затем делит канал между предсердием и желудочком на два предсердно-желудочковых отверстия. При этом якобы задне-нижняя часть левого синусного клапана после образования перегородки оказывается вместе с легочной веной в левом предсердии (Юден, 1948). Ток крови между предсердиями осуществляется посредством образующегося отверстия в перегородке у зародыша человека при длине 8,5 мм.

Несколько позднее — к концу 1-го месяца развития, начинает формироваться перегородка и в желудочке за счет губчатых мышечных перекладин его нижне-задней стенки. Она растет вверх, навстречу перегородке предсердий, но до нее не доходит: остается межжелудочковое отверстие. В конце-концов и оно зарастает, у человека только перепончато (в начале 8-й недели развития). Таким образом, достигается полное разделение всего сердца на две половины: правую — венозную и левую — артериальную (рис. 89).

Одновременно с развитием перегородки в желудочке происходит продольное деление артериальных луковицы и ствола посредством двух продольных, растущих навстречу друг другу валиков, формирующих в целом спиралеобразную перегородку1. Перегородка отделяет аорту от легочной артерии. Сама же луковица постепенно втягивается в состав желудочков, и ее перегородка вступает в связь с их перегородкой, образуя (при присоединении к перегородке предсердий) перепончатую часть перегородки.

Вскоре в предсердиях, справа от уже имеющейся первичной перегородки, рядом с нею, развивается по направлению назад и вниз вторичная —- мускульная перегородка, характерная для плацентарных. Она не перегораживает полностью предсердия, но оставляет в задней части широкий ход для тока крови — овальное отверстие (foramen ovale). Первичная перегородка при этом смещается влево и.оттягиваясь током крови в сторону левого предсердия, формирует совместно с ее отверстием рукавообразный клапан овального отверстия. Подобное полное разделение имеет место у зародыша человека при длине в 17 мм, т. е. примерно по истечении б'/г недель развития.

Имеются данные, говорящие о том, что формирование перегородок сердца происходит более сложным, а именно — множественным путем. Сама перегородка предсердий образуется двойным путем, а перегородка луковицы и ствола — даже тройным путем (рис. 90).

Сложные преобразования протекают в результате втягивания в правое предсердие венозного синуса с его клапанами. Процесс втягивания приводит к тому, что правый рог синуса опускается в его верхнюю стенку и увлекает сюда правый кювьеров проток — будущую краниальную (правую) полую вену, поперечный участок синуса, совместно с впадающей в него кау-дальной полой веной входит в заднюю часть предсердия. Левый рог синуса со смежным кювьеровым протоком преобразуется в венечный синус, подвешивающий вены сердца, а у низших млекопитающих и левую краниальную полую вену. По некоторым авторам, в его образовании принимает участие и поперечная часть синуса.

В результате синус объединяется заодно с правым предсердием, а его клапаны подвергаются дальнейшим преобразованиям. Левый -синусный клапан сравнительно быстро подвергается редукции и совершенно исчезает — входит в состав заднего края овального отверстия. Правый синусный клапан имеет более сильное развитие и редуцирует более медленно. К тому же, в своих нижних двух третях у человека он подвергается особым вторичным превращениям в 2 специальных клапана: клапан при устье задней полой вены (евстахиев) и клапан при устье венечного синуса (тебезиев). Это превращение протекает во 2-м месяце развития. Приближенные прототипы евстахиева и тебезиева клапанов наблюдаются у низших узконосых обезьян, а отдаленные — у грызунов (см. выше).

Одновременно в левом предсердии наблюдается втягивание, единого вначале, слабого устья первичной легочной вены. В результате втягивания, в состав предсердия входят правая и левая ветви легочной вены, а затем и все 4, так как каждая из них делится в свою очередь на переднюю и заднюю. Эти устья и являются исходными для впадающих легочных вен. У человека при длине зародыша в 13,5 мм все 4 устья уже разобщены и на них заметно распространение волокон миокарда.

Развитие предсердно-желудочковых клапанов связано с делением вначале единого канала перегородкой предсердий. Сначала он имеет вид поперечной щели, ограниченной двумя эндотелиальными подушечками, затем делится перегородкой поперек. В результате этого в каждом возникает по 3 эндокардиальные подушечки: две внутренние и одна наружная. Вследствие подразделения наружной из них в свою очередь на две, всего формируется с каждой стороны по четыре. В левом отверстии эндокардиальные подушечки сливаются между собой попарно и из наружных и внутренних формируется 2 окончательные створки. В правом же сливаются обе передние подушечки и образуются 3 вторичные створки.

С эндокардиальными подушечками находится в связи сильногубчатая мышечная масса стенок желудочков. Группированием ее в определенных местах формируются зачатки сосковидных мускулов, вначале их возникает четыре в каждом желудочке. В результате дифференцировки губчатой мышечной массы формируются сосковидные мускулы, сухожильные струны, поперечные мускулы сердца (у человека на 2-м месяце развития зародыша).

Образование клапанов в суженном перешейке на границе желудочка с артериальной луковицей происходит сложным путем, в виду множественного образования самой перегородки, делящей вначале общий артериальный ствол на аорту и легочную артерию. Клапаны закладываются в этих местах в виде 4 валиков, состоящих из студенистого эндокардиального покрова. В результате разделения луковицы продольной перегородкой две из них делятся пополам и в каждом устье устанавливается по 3 неравных подушечки. Они в дальнейшем превращаются в полулунные створки.

Имеются указания, что в эмбриональной жизни и в первое время после рождения клапаны сердца содержат миокардную ткань, которая затем быстро исчезает. По данным некоторых авторов, небольшое количество миокардных волокон может быть налицо и у взрослых.

Сердце в основном заканчивает формирование к концу 3-го месяца утробной жизни. Форма развивающегося сердца находится в соответствии с образующимися в нем первичными кроветоками.

Рис.91. Раннее развитие сердца. Сзади.

Как мы видим, сердце начинает развиваться у зародыша очень рано, опережая в своем развитии другие органы (рис. 91). Вначале оно имеет очень крупные размеры: у 4-недельного зародыша человека составляет 1/10 всего тела. Рост сердечной мышцы идет путем наслоения вновь образуемых волокон на прежние.

Особо стоит вопрос о временных, существующих только в эмбриональной жизни, отверстиях сердца, обеспечивающих в нем особое, отличное от взрослых, кровообращение (1940—1951).

У однопроходных и сумчатых овальное отверстие в перегородке предсердий еще не сформировано и его заменяют многочисленные мелкие отверстия (как и у птиц). Они зарастают после рождения животного.

У плацентарных овальное отверстие после сформирования достигает значительных размеров во второй половине внутриутробной жизни, в соответствии с уже мощным кровообращением. Относительная его величина в это время сравнительно постоянна, вплоть до рождения и к моменту рождения не имеет никакого относительного уменьшения размеров. Поэтому распространенная теория Гассе о постепенном, якобы в силу этого, разобщении обеих половин сердца и, следовательно, обоих кругов кровообращения, является несостоятельной.

У приматов, особенно человека, овальное отверстие относительно крупное и имеет округлую форму в соответствие с мощно развитой каудальной полой веной. У большинства животных и, в частности у копытных, оно имеет форму косо поставленного овала. Его передне-верхний, заостренный, край принимает вид острого ребра и продолжается далее — вверх и назад, на устье каудальной полой вены, направляя из нее ток крови в левое предсердие. Его можно назвать направляющим ребром (скатом), или лимбусом, овального отверстия (limbus foraminis ovalis). У жвачных и мозоленогих он слит с межвенным бугорком. У антропоидов он не получает специального развития, так как ток крови в овальное отверстие направляется специальным клапаном каудальной полой вены (евстахиевым). У мелких млекопитающих, рождающих беспомощных детенышей, внутриутробно все время сохраняются оба синусных клапана (см. выше). Однако левый из них не мешает току крови через овальное отверстие, направляемому правым синусным клапаном. У них, естественно, в силу этого не может быть ни специального лимбуса, ни межвенного бугорка.

Со стороны левого предсердия овальное отверстие у плацентарных животных всегда прикрыто резко выраженным специальным клапаном (valvula foraminis ovalis). Клапан овального отверстия формируется путем рукавообразного сквозного выпячивания тонкой первичной перегородки предсердий влево, в соответствии с током крови, идущим через него из каудальной полой вены в левое предсердие.

Клапан имеет значительную длину у однокопытных, жвачных (менее длинен у мелких жвачных), мозоленогих (верблюда), всеядных, у китовых и дельфина, а также, надо полагать, у слона. Он короток у хищных, грызунов, тюленей, обезьян и особенно у человека. Клапан свободен — свисает мешком с окружности овального отверстия у лошади и китов. У остальных посредством сращения эндокардиальных листков полностью сливается своей внутренней стенкой со смежной перегородкой предсердий (у грызунов, жвачных мозоленогих, всеядных, хоботных, ластоногих хищных обезьян, человека).

Рис.92. Типы формы овального отверстия.

На свободном конце клапана у ряда млекопитающих, а именно: у крупных форм, развиваются специальные эластические нити, формирующие сеть: очень сильно развиты у однокопытных и китообразных, сильно — у крупных жвачных и мозоленогих, слабо — у мелких жвачных, в известной мере — у ластоногих. У лошади и китов они сильно развитой сетью закрывают все свободное выходное отверстие клапана, формируя своеобразную сетевидную сумку. У всеядных, хищных, грызунов, обезьян, человека, а также, надо полагать, у насекомоядных, нити отсутствуют.

Нити возникают на последней стадии формирования клапана за счет его свободного края (у крупного рогатого скота к концу 3-го эмбрионального месяца). Их возникновение следует считать адаптивным явлением в силу трудности закрытия большого у крупных животных овального отверстия при рождении зрелых детенышей (способность сразу совершать быстрые движения).

Клапан среди плацентарных приобретает разную форму. Наблюдаются следующие сравнительно-анатомические его формы: 1) простой створчатый, укороченный клапан (человек); 2) простой створчатый клапан (грызуны, многие насекомоядные, хищные, низшие узконосые обезьяны); 3) простой створчатый с сетчатостью на конце (условно тюлени); 4) муфтообразный клапан (всеядные); 5) муфтообразный с сетчатостью на конце (крупные жвачные, мозоле-ногие, условно дельфины и хоботные, отчасти мелкие жвачные); 6) свободный сумчатый, с сетчатостью на конце (однокопытные, китовые) рис. 92 и 93).

Рис.93. Клапан овального отверстия

У человека и у других плацентарных в дубликатуре эндокарда клапана ближе ко второй половине утробной жизни, имеет место развитие особой мышечной ткани типа миокарда. Ее волокна имеют поперечное — кольцевидное расположение по отношению к его длине. В силу этого клапан во второй половине утробной жизни представляет собой не пассивный «вентиль», а, наоборот, активный мышечный участок самого сердца, что очень .важно. Его мускулатура, сокращаясь синхронно с предсердиями, замыкает овальное отверстие при систоле, и, наоборот, клапан отмыкается при диастоле предсердий. Этим достигается регулирование у взрослых плодов тока крови через отверстие в связи с фазами работы сердца, а также постепенность разобщения к моменту рождения обеих половин сердца: усиливающаяся постепенно мускулатура клапана позволяет ему более совершенно закрывать овальное отверстие.

Эластичность клапана помогает его функциональной деятельности у плода, а после рождения способствует замыканию овального отверстия.

Артериальный (боталлов) проток (ductus arteriosus) соединяет ствол легочной артерии (до ее разделения на обе ветви) с аортой на границе перехода ее дуги в нисходящую часть. Он развивается на основе верхнего конца левосторонней VI артериальной жаберной дуги и у млекопитающих существует только в эмбриональной жизни 2.

Рис.94. Типы боталлова протока

У разных представителей млекопитающих артериальный проток отделяется от легочной артерии на различном расстоянии от ее конечного деления на обе ветви (для легких). Он имеет различное относительное развитие, т. е. диаметр по сравнению с продолжающимся стволом легочной артерии, что является очень важным для распределения у зародыша крови, качественно неодинаковой. Наблюдаются различные сравнительно-анатомические его формы, или типы (рис. 94).

I. Мощный по силе развития артериальный проток, лишь немного слабее самого продолжающегося ствола легочной артерии Ответвляется задолго до ее деления на конечные ветви (у копытных, мозоленогих).

II. Более слабый по силе развития артериальный проток. Ответвляется перед делением легочной артерии на ее конечные ветви (у хищных).

III. Еще более слабый па силе развития артериальный проток, но значительно сильнее каждой из конечных ветвей легочной артерии. Ответвляется на уровне деления артерии на эти последние (разовое ветвление) (у низших узконосых обезьян).

IV. Сравнительно слабый по силе развития артериальный проток, который примерно равен одной из конечных ветвей легочной артерии (берет лишь одну треть ее русла). Отделяется на уровне или даже позднее деления артерии на конечные ветви — в последнем случае отходит сверху начала левой ветви — у человека.

Из вышеизложенного видно, что артериальный проток и овальное отверстие по силе их развития находятся в обратных отношениях, например, у человека — большое овальное отверстие и слабая проходимость артериального протока.

1 (сноска) У артериального протока следует отбросить наименование «боталлова», неправильно применяемое (Боталло указывал на связь между большим и малым кругами кровообращения у плода, очевидно, подразумевая овальное отверстие).

2 (сноска) По неподтвержденным сведениям, артериальный проток якобы может существовать открытым у взрослых китов, в частности кашалотов, в связи с их нырянием. У ластоногих, однако, он зарастает (Жеденов и Лукьянова, 1951).

Так как правый желудочек эмбрионально нагнетает кровь через артериальный проток также в аорту — в нисходящую ее часть, как и левый, то давление в правой половине сердца повышено. Таким образом, оба желудочка нагнетают кровь фактически в аорту, поэтому их внешняя форма и сила мышечных стенок в это время сравнительно мало отличаются друг от друга.

Своеобразное у плода плацентарное кровообращение ведет к многократному смешиванию венозной и артериальной крови, в том числе и в области сердца. Это связано с выключением эмбрионально малого круга кровообращения. Овальное отверстие и артериальный проток дважды переключают собой токи правой половины (несет смешанную кровь) в левую в целях уравновешивания общего кровообращения. Однако в силу неоднократного смешивания в различных пропорциях артериальной — плацентарной крови с венозной, различные части организма получают качественно неодинаковую кровь 1.

Вопрос о неоднократном смешивании крови у плода при плацентарном кровообращении в результате кроветока через овальное отверстие и артериальный проток следует рассматривать отдельно для разных групп плацентарных. У человека он и в количественном, и в качественном отношениях должен быть отличным по сравнению с другими плацентарными, особенно копытными (рис. 95).

Ток крови у плода человека из каудальной полой вены в овальное отверстие своеобразен и более совершенен: он направляется-специальным — евстахиевым, клапаном при наличии относительно большого овального отверстия. Картину, близкую к этому, мы наблюдаем у узконосых обезьян. У копытных ток крови в суженное овальное отверстие направляется только специальным скатом — лимбусом, имеющим у них особую форму (межвенный бугорок - при этом не имеет прямого отношения к току крови в .овальное отверстие). У грызунов, несмотря на сохранение левого синусного клапана, току крови в овальное отверстие способствует особое отщепление нижнего конца правого синусного клапана — отдаленный прототип евстахиева клапана.

Следует окончательно принять мнение о том, что кровь из каудальной полой вены (смешанная) неизбежно частично примешивается в правом предсердии ко второму потоку (венозному) крови из краниальной полой вены и венечного синуса. Следовательно, строгого разделения обоих потоков в правом предсердии вообще не происходит. Можно при этом считать, что это неполное разделение обоих потоков является более совершенным у человека по сравнению с животными в силу наличия специального (евстахиева) клапана и относительно большей величины самого овального отверстия (рис. 95).

Учитывая это, а также относительно меньшую проходимость артериального протока, у человека по сравнению с животными должны быть иными: 1) кровоснабжение головы и вообще краниальной половины тела, благодаря большему поступлению плацентарной крови из левой половины сердца в восходящую аорту. Очевидно, это нужно поставить в связь с более сильно растущей у человека краниальной половиной тела, в особенности головы; 2) кровоснабжение каудальной половины тела благодаря тому, что нисходящая аорта несет кровь в основном из дуги аорты (левая половина сердца) и в значительно меньшей степени из артериального протока (правой половины сердца), в котором почти одна венозная кровь.

Не трудно видеть, что у животных, особенно копытных, отношения будут несколькб иными: относительно меньшее поступление крови через овальное отверстие в левую половину сердца и начало аорты и, наоборот, большее ее поступление в нисходящую аорту через артериальный проток, однако при большей ее насыщенности плацентарной кровью (рис. 96).

Из указанного вытекает, что у человека: 1) еще эмбрионально происходит частичное обособление большого круга кровообращения от малого круга и установление основного тока крови в нисходящую аорту прямо из начальной аорты и ее дуги; 2) сильное развитие ветвей легочной артерии и направление тока крови преимущественно в легкие (спавшиеся), заставляют полагать наличие уже у плода значительно развитого малого круга кровообращения (при наличии, однако, преимущественно венозной крови), что следует рассматривать как фактор усиленного дофункционального развития легких.

Указанные факты имеют огромное значение с эволюционной точки зрения, так как более совершенное эмбриональное кровообращение у человека, естественно, соответствует и более высокой ступени исторического развития человека вообще по сравнению с остальным животным миром.

Поддержка
 © 2008-2015 Cardiogenes.dp.ua
© обработка Dr. Andy  
Key words: heart, cardiogenesis, cardiac development. Ключевые слова: сердце, кардиогенез, гистогенез миокарда эндокарда эпикарда, ангиогенез, развитие сердечно-сосудистой системы, васкулогенез, эмбриология, теоретическая кардиология, врожденные пороки сердца, струны сердца. Миокард человека и животных, наука, медицина, ветеринария, сердце.
Rambler's Top100 li MyCounter